Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы
1.1.Достоинства и недостатки способов вегетативного размножения ягодных кустарников 8
1.2. Роль внешних и внутренних факторов в корнеобразовании 16
1.3.Приемы оптимизации зеленого черенкования 43
1.3.1 Сроки черенкования 43
1.3.2 Типы черенков 48
1.3.3 Обработка черенков регуляторами роста... 55
1.3.4. Условия укоренения 66
1.4 Способы подготовки маточных растений к размножению 72
1.4.1 Оздоровление маточных растений 74
1.4.2.3акладка оздоровленных маточников 79
1.4. З.Обрезкаи формирование маточных растений 83
1.4.4. Мульчирование почвы 87
1.4.5. Выращивание маточных растений в защищенном грунте 89
1.4.6. Выгонка 91
1.4.7. Этиоляция маточных растений, локальное этиолирование и кольцевание побегов 93
1.4.8. Минеральное питание 98
1.4.9. Обработка маточных растений физиологически активными веществами 106
1.4.9.1. Гиббереллины 108
1.4.9.2. Ретарданты 109
1.4.9.3 .Цитокинины 129
1.4.9.4.Препараты природного происхождения 132
1.5. Размножение ягодных культур in vitro ...137
1.6. Клоновая изменчивость при вегетативном размножении 148
2. Экспериментальная часть
2.1. Цель и задачи исследований 155
2.2. Объекты, методика и условия проведения исследований 156
2.3. Результаты исследований
2.3.1. Влияние обработки маточных растений регуляторами роста на регеыерационную способность у стеблевых черенков ягодных культур
2.3.1.1.Ретарданты (ССС, культар, 2-ХЭФК, пике и др.синергетические смеси) 166
2.3.1.2. Препараты с цитокининовоя активностью (6-БАП, дропп) 224
2.3.1.3 Препараты природного происхождения (стероидные гликозиды, продуценты грибов-эндофитов, циркон) 244
2.3.2. Эффективность способов подготовки в зависимости от внешних и внутренних факторов
2.3.2.1 .Возраст маточных растений 253
2.3.2.2.Климатические условия периода вегетации 268
2.3.2.3. Условия содержания маточных растений 270
2.3.2.3.1.Выращивание маточных растений в защищенном грунте 270
2.3.2.3.2. Мульчирование почвы 288
2.3.2.4. Обрезка 291
2.3.2.5.Фазы развития растений и сроки обработки 297
2.3.2.6.Время обработки в течение суток 309
2.3-2.7. Влагообеспеченность маточных растений 333
2.3.2.8. Сроки черенкования после обработки маточников 337
2.3.2.9. Обработка маточных растений регуляторами роста и локальное этиолирование побегов 343
2.3.2.10. Совмещение внекорневых подкормок и обработок регуляторами роста 350
2.3.3. Эффективность подготовки маточных растений в связи с условиями укоренения. 361
2.3.4. Влияние обработки маточных растений физиологически активными веществами на регенерационную способность in vitro 372
2.4.Обсуждение результатов 392
2.5. Организационно экономическая оценка способов подготовки маточных растений крыжовника к размножению 402
Выводы 406
Рекомендации производству 413
Список использованной литературы 415
Приложения 464
- Роль внешних и внутренних факторов в корнеобразовании
- Этиоляция маточных растений, локальное этиолирование и кольцевание побегов
- Эффективность способов подготовки в зависимости от внешних и внутренних факторов
- Обработка маточных растений регуляторами роста и локальное этиолирование побегов
Введение к работе
Одной из важных задач современного питомниководства является совершенствование способов ускоренного размножения садовых растений. При выращивании оздоровленного посадочного материала ягодных культур ведущее место отводится микроразмножению и зеленому черенкованию.
Основное внимание исследователей и практиков вегетативного размножения уделяется этапу подготовки и укоренения стеблевых черенков, (их обработка регуляторами роста, создание оптимальных условий корнеобразование, подкормки, защита от патогенов и вредителей и т.д.). Вместе с тем эти приемы не всегда достаточно эффективны при размножении трудноукореняемых видов растений (крыжовник и барбарис) и их сортов. Велика гибель укорененного материала даже легко размножаемых форм при зимнем хранении и при доращивании. Актуальной остается проблема качества укорененного материала и саженцев, рационального и эффективного использование маточных насаждений.
Трудно переоценить роль маточного растения; она еще больше возрастает при размножении оздоровленных клонов, маточников высоких категорий качества, ценных сортов. В этом случае чрезвычайно важно с максимальной эффективностью использовать ценный исходный материал за счет увеличения коэффициента размножения, усиления регенерационной способности, улучшения развития, жизнеспособности укорененных растений, сокращения периода выращивания качественного посадочного материала.
Успех размножения определяется не только наследственными особенностями, но и физиологическим состоянием растений, которое в свою очередь зависит от возраста, условий выращивания, водного режима обеспеченности элементами минерального питания, и т.д. (Турецкая Р.Х., 1961; Тарасенко М.Т., 1967; Фаустов В.В., 1969; Поликарпова Ф.Я., 1981).
В предварительной подготовке маточных растений к размножению многие исследователи видят значительный резерв в повышении эффективности известных способов (Поликарпова Ф.Я., 1986; Deberg Р.С., MaeneY., 1981)
В современных технологиях вегетативного размножения ягодных кустарников на подготовку маточников приходится не менее 2/3 продолжительности периода вегетации. При размножении здорового посадочного материала обязательная подготовка включает в себя фенологические наблюдения, обрезку и формирование кустарников, внесение удобрений, полив, мульчирование почвы, профилактические обработки против вредителей и болезней, фитосанитарные обследования, сортовые апробации и т.д.. Широкое применение нашли такие приемы, как этиоляция и выгонка маточных растений, кольцевание и локальное этиолирование побегов, выращивание растений в условиях защищенного грунта (Поликарпова Ф.Я. 1981; Бакун В.К. и др., 1982 Абдусаламова Л.А., 1995).
Новым направлением является подготовка исходных растений к размножению с помощью физиологически активных веществ, которые изменяют гормональный статус, направленность обменных процессов физиологическое состояние тканей, перераспределение продуктов фотосинтеза (Блиновский ПК., Стрелец В.Д., 1979; Соловей Э.П., Жаркова И.В., 1985; Маслова В.А. и др., 1985; Агафонов Н.В. и др., 1987, 1991)
Актуальным является выявление эффективных экологически безопасных соединений, их оптимальных концентраций, лучших сроков и способов обработки, оценка нормы реакции видов и групп сортов на экзогенные регуляторы роста. Изучение зависимости ответной реакции растений от сопутствующих факторов позволит разработать более точные регламенты применения физиологически активных веществ, оценить целесообразность сочетания обработок с комплексом известных агротехнических приемов, ускоряющих регенерационные процессы у садовых растений.
Эти исследования могут сыграть роль в выявлении новых путей управления ризогенезом, разработке специальных приемов, позволяющих существенно повысить эффективность вегетативного размножения, создать реальные предпосылки для разработки научно обоснованного программирования производства посадочного материала ягодных культур.
Роль внешних и внутренних факторов в корнеобразовании
Способность черенков к укоренению - это лишь одно из проявлений естественной способности растений к регенерации (Юсуфов А.Г., 1968, 1969). Образование придаточных корней и побегов у двудольных растений во многом определяется камбиальной активностью, тотипотентностью живых клеток постоянных тканей, а у некоторых растений наличием в тканях корневых зачатков (Судейная СВ., 1985).Для двудольных растений характерна общность механизма регенерации. Так, формирование корней происходит с участием клеток различных тканей, прилегающих к пучкам. В процессе развития корней происходит увеличение площади проводящих пучков у стеблевых и листовых черенков в результате усиленной деятельности камбия в пучках Корневые меристемы у черенков чаще всего формируются в местах пересечения камбия и флоэмы сердцевинными лучами (Фаустов В.В. 1989; СташаускаЙте С.А. и др, 1993). Хотя каллусная ткань отличается большими морфогенетическими возможностями, формирование корней у черенков двудольных растений происходит, как правило, несколько выше раневой поверхности, а затем они выходят наружу, разрывая каллус на раневой поверхности. Каллус увеличивается в размерах до появления корней: у легко укореняемых пород и сортов он небольшой, у трудно укореняемых - достигает значительных размеров, сильно истощая черенки и препятствуя образованию корней (Турецкая Р.Х., Поликарпова Ф.Я., 1968).Придаточные корни на черенках разных видов растений вскоре после их появления бывают сходными. Однако, в дальнейшем корни на черенках разных растений все больше и больше приобретают морфологические черты, присущие корневой системе соответствующего вида растения. В черенках во время ризогенеза все пластические вещества интенсивно мобилизуются на образование корней, в ущерб другим процессам. Одновременно с заложением корневых зачатков меристематические клетки дифференцируются в сосуды (Кулакова И.А,, Фирсанова Г.Н., 1978). Начальные этапы укоренения черенков связаны со снижением в тканях содержания нуклеиновых кислот, белкового азота, крахмала, пигментов пластид, а также с качественным и количественным изменением аминокислот и некоторых ферментов (Фаустов В.В. 1967; Юсуфов А.Г. 1968). Биологический смысл распада веществ состоит в мобилизации энергии и усилении притока веществ к зоне раневой поверхности, где активизируются процессы деления клеток и образования каллуса. Эти вещества используются для образования новых структур. В области физиологии корнеобразования интерес представляют не только динамика содержания разных веществ в период укоренения, но и суть пусковых механизмов деления клеток и дифференциации тканей в изолированных частях. Выводы, сделанные при изучении культуры изолированных клеток не всегда могут объяснить эти явления, поскольку в укореняющихся черенках взаимодействуют не только разные клетки, но и органы, что усложняет природу процессов деления клеток и дифференциации органов. После начала корнеобразования у них повышается интенсивность синтетических процессов и усиливается рост.
Стеблевой черенок представляет модель с двумя ростовыми центрами, нуждающимися в притоке питательных веществ (Юсуфова М.А. 1985). Процессы регенерации представляют собой часть регуляторной системы растений, направленной на поддержание их целостности. Однако механизм этого процесса остается дискуссионным. Непонятно, что вызывает начало клеточных делений. Имеющиеся по этому вопросу данные свидетельствуют о высвобождении «раневых» гормонов при поражении, что приводит к дедифференциации дифференцированных клеток и возвращение их к меристемагической активности (Wareing Р.Е., aL, 1981). Таким образом, нарушение целостности организма выступает как толчок к включению процессов регенерации. При прерывании контактов между частями происходит мобилизация внутренних резервов для восстановления недостающих структур. Снятие контроля целостности организма обычно ведет к пробуждению скрытых потенций и способность к образованию корней у стеблевых черенков, корней и почек у листовых черенков хорошо иллюстрирует это.
Необходимо отметить, что ризогенез - достаточно сложный процесс, который условно можно разделить на несколько этапов. Некоторые авторы (Gaspar Т., al.,1977) выделяют две стадии или фазы :инициация корней, удлинение и рост корня.
Важной вехой в прогрессе нашего понимания гормонального контроля ризогенеза стало деление этого процесса на последовательные этапы. Кефели В,И с Соавторами (1970), делят процесс ризогенеза на три этапа; В. С. Jervis (1986) —на четыре: индукцию, раннюю инициацию (первые неорганизованные клеточные деления), позднюю инициацию (формирование корневых зачатков), рост и дифференциацию корней. Установлено, что индуктивный период может быть очень коротким - менее 24 часов.
При этом существенным моментом является неодинаковая чувствительность черенков к экзогенной ИУК на разных фазах корнеобразования. Большинство исследователей считает, что ИУК оказывает стимулирующее действие только в первой половине фазы инициации корней. Можно считать, что пик содержания ИУК в индуктивной фазе причинно связан с ризргенезом, так как он регистрируется только в зоне корнеобразования и обычно не наблюдается у трудно укореняемых растений. Ауксин, полярно перемещаясь к базальной части, включает в меристематических клетках генетическую программу корнеобразования. Причем, индукция корнеобразования свободным ауксином не исключает участия в этом процессе других форм ауксинов.
Этиоляция маточных растений, локальное этиолирование и кольцевание побегов
Этиоляция активизирует пробудимость почек, в т.ч. спящих, усиливает побегообразование, увеличивает черенковую продуктивность маточных растений, положительно влияет на корнеобразование. Этот способ подготовки давно применяется при размножении садовых растений; в нашей стране он нашел широкое применение при выращивании клоновых подвоев. Однолетние побеги и двухлетние ветви ранней весной направляют горизонтально, пришпиливают к почве и закрывают светонепроницаемой пленкой на 3-4 недели (Поликарпова Ф.Я, 1977, 1981). Спустя некоторое время из распустившихся почек в темноте появляются этиолированные (светлые, почти без хлорофилла) побеги. Когда такие побеги достигают 4-6 см, полиэтиленовую пленку снимают и нижнюю часть окучивают рыхлой почвой, оставляя верхнюю часть побега на свету. При достижении побегами длины 15-25 см их срезают у основания и черенкуют. Из нижней части побега берут черенки длиной 8-10 см с этиолированным основанием. Укореняемость этиолированных черенков клоновых подвоев высокая и составляет 91 против 10 % в контроле. Черенки яблони (сорта и подвои) отличаются ранним формированием корней, появление которых отмечено уже на третий день после посадки, хорошим приростом и мощной корневой системой (Метлицкий З.А., Леонова Н.Т., 1969). Способ дает очень хорошие результаты при размножении трудноукореняемых фундука и лещины. При этом полное затенение менее эффективно; укореняемость выше при пропускании до 2,5 % радиации, поэтому пленку частично снимают за две недели до черенкования (Ваничева С.Г.,1989). Такой способ подготовки маточника хорош при размножении как зелеными, так и одревесневшими черенками. Влияние этиоляции сказывается также на укоренении верхней части побега, появившейся уже после затенения растений (Метлицкий З.А., Леонова Н.Т., 1969).
Этиоляция способствует увеличению длины побегов, удлинению междоузлий, уменьшению диаметра побегов, сокращению площади листьев (Поликарпова Ф.Я. 1977). Сокращается или отсутствует перидерма, сильно уменьшается слой флоэмы и вторичной ксилемы, ткани менее одревесневшие. В этиолированных побегах накапливается больше крахмала аминокислот. Большой запас пластических веществ указывает на менее интенсивный, напряженный ход обмена веществ в этиолированных побегах; расход этих веществ сокращен в связи с ослаблением развития стеблей и листьев. В этиолированных побегах отмечено увеличение активности ксилемной ИУК, которая непосредственно связана с возникновением адвентивных корней, общего содержания эндогенного ауксина, его отношения к ингибиторам (Anderson W.C., 1982; BolchR., 1989).
Известно, что в процессе роста активность пероксидазы нарастает и достигает максимума ко времени, когда ткань побегов созрела, но еще не одревеснела. Наличие этого фермента отмечено во всех тканях с максимальным содержанием в камбиальном кольце, склеренхиме, эпидермисе. Таким образом, этиолированные побеги по развитию тканей были более молодые, чем зеленые, по запасу пластических веществ, активности ферментов и гормонов превосходят контроль.
Для преодоления трудностей корнеобразования в садоводстве издавна применяют кольцевание. Оно заключается в снятии полоски коры шириной 2-3 мм или в ее перетяжке мягкой проволокой вокруг стебля. В результате отток пластических веществ задерживается, что способствует лучшему корнеобразованию на зеленых черенках. Кольцуют слабоодревесневшие побеги прироста текущего года за 12-14 дней до заготовки черенков (Ермаков В.И., 1976; Шурок Г.В., 1986; Короткое Н.И., 1991).
По мнению многих авторов действенным способом предварительной подготовки побегов для черенкования является их локальное этиолирование, получившее новое технологическое решение благодаря работам В.К. Бакуна и С.Ф.Загурского (Бакун В.К. 1975; Загурский С.Ф. 1981). В опытах с сортами и клоновыми подвоями яблони было убедительно показано (Бакун В.К. и др. 1982), что локальное этиолирование побегов достоверно влияет на укореняемость и развитие зеленых и одревесневших черенков (не отмечали достоверного повышения укореняемости черенков у легкоукореняемых подвоев (54-118). При локальном этиолировании в 2-3 раза сокращается период укоренения, улучшается качество корневой системы (Бакун В.К, и др., 1982, Фаустов В.В., Асадулаев З.М., 1985). Локальное этиолирование позволяет на длительное время сохранить способность средней и нижней частей побега укореняться. Это создает возможность повторять локальное этиолирование по мере роста побега 3-4 раза. Использование всего побега для черенкования обеспечивает высокий выход посадочного материала.
Локальное этиолирование побегов заключается в изоляции от света тех частей стебля, которые при нарезке черенков являются базальными. По мере отрастания побега, начиная с длины 5-7 см, на верхнюю часть интенсивно растущего побега надевают спиралевидную трубку длиной 30 мм из черной полиэтиленовой пленки. Операции по локальному этиолированию должны быть закончены за 3 недели до черенкования.
Эффективность способов подготовки в зависимости от внешних и внутренних факторов
При вегетативном размножении плодовых культур зелеными черенками существенное значение для их укоренения имеет возраст материнских растений. (Агафонов Н.В., Фаустов В .В.; Гартман, Кестер 2001; Тарасенко 1967; Турецкая, 1949; Кренке Н.П. 1949). У большинства культур с возрастом ризогенная активность заметно снижается (Кренке Н.П. 1940; Иванова З.Я.,1982; Тарасенко М.Т., 1991; Поликарпова ФЯ. 1981; Matschke J., Lodder Е., 1994). Характерной особенностью молодых растений является продолжительный период роста побегов в течение вегетационного сезона, медленное одревеснение клеточных стенок. У старых растений период активного роста побегов короче. С возрастом в растениях снижается оводвенность тканей, водоудержнвающая способность, уровень окислительно-восстановительных процессов, белково-углеводный обмен, активность ферментов. Происходят структурные изменения, связанные с уменьшением меристематизации тканей. У черенков, взятых с более молодых растений, интенсивнее развивается корневая система, сокращается время укоренения, усиливается рост побегов, более интенсивное накопление сырой массы.
Зависимость результатов укоренения от возраста маточников особенно сильно проявляется у трудноукореняемых древесных и кустарниковых пород (Вехов HJC, Ильин М.П. 1934; Комиссаров Д.А. 1964; Тарасенко МТ.,1965; Осипов Ю.Д. 1969; Гартман Х.Х., Кестер Д.Е. 2001). При размножении легкоукореняемых пород возраст маточных растений в меньшей степени влияет на регенерационную способность, но и у них укореняемость зеленых черенков снижается (Иванова З.Я., 1982).
Данных о влиянии возраста маточного куста на укореняемость черенков крыжовника немного. Имеются только сведения о низкой укоренясмости стеблевых черенков крыжовника (18-33 %), взятых с усыхающих кустов 30-ти летнего возраста (Тихоновский В.П., Микаков СИ. 1965/ В наших опытах 1988-89 годов подтверждается зависимость результатов укоренения крыжовника от возраста маточных растений (таблица 61).
Позже, в 1998-99 годах были проведены исследования по оценке по-бегообразовательной способности, черенковой продуктивности маточных растений крыжовника (Зеленый бутылочный, Смена), укореняемости зеленых черенков и регенерации апикальной меристемы в стерильной культуре в разные возрастные периоды маточных растений (5, 10, 15, 30, 40 и 63 года). Перед черенкованием растения в опытных вариантах обрабатывали этилен-продуцентами (2-ХЭФК, 0,035 %) (без ИМК) (табл. 62).
Максимальный суммарный прирост (2214-3153 см) и самая высокая черенковая продуктивность (184-263 шт.) у сорта Зеленый бутылочный отмечены в 10- 15- летнем возрасте (табл.61). У старых растений суммарный прирост сокращается до 100 см (в 20 - 30 раз). Отмечено, что регенерационная способность зеленых черенков крыжовника тесно связана с плодоношением: до первых урожаев черенки укореняются, как правило, хуже. Самая высокая регенерационная способность у европейских сортов крыжовника (Зеленый бутылочный) отмечена в возрасте 5-Ю лет, что совпадает с периодом от начала плодоношения до начала массового плодоношения. Однако в этом возрастном периоде черенковая продуктивность недостаточно высокая. Её пик приходится на более поздний возрастной период (15 лет). К этому времени большинство европейских сортов вступает в полное плодоношение, но укореняемость черенков при этом снижается. Тем не менее, учитывая сильный рост побегов, мощную побегообразовательную способность, высокий выход зеленых черенков, общий выход укорененных черенков с одного маточного растения - самый высокий (табл. 63, рис. 1).
Несмотря на долговечность европейских сортов, к 30-ти годам выход укорененых растений от 1 маточного куста снижается почти в 3 раза за счет ухудшения укореняемости и снижения (в 2 раза) величины суммарного прироста. В возрасте 40 лет и более полезная продуктивность маточника трудно размножаемых сортов крыжовника ничтожна: резко сокращается величина прироста, укореняемость составляет не более 3-11 % (табл.63). Кроме того, по мере старения заметно снижается масса корней у черенков, что делает черенки мало жизнеспособными даже при благоприятных условиях доращива-ния.
Обработка маточных растений ретардантами позволяет повысить регенерационную способность черенков во все возрастные периоды. Причем она наиболее эффективна в возрасте 10-15 лет (укореняемость 79-86 %). Обработка позволяет продлить оптимальный период размножения до 30 - ти лет и более (укореняемость 60-86 %), при условии поддержания мерами агротехники достаточной силы роста однолетних побегов (рис. 14,15).
В возрасте от 40 до 60 лет укореняемость еще можно поддержать на достаточно высоком уровне (31,1 -60,4 против 3,0-11,5 %), однако вследствие резкого сокращения однолетнего прироста размножение в этом возрасте с практической точки зрения претставляется в целом малоэффективным. Тем не менее, когда необходимо размножить старые растения крыжовника (а размножение отводками невозможно из-за отсутствия побегов возобновления) - такой способ подготовки и размножения исходных растений позволит закрепить сорта или омолодить растения, представляющие ценность как исходный материал.
В конце 90-х годов возникла необходимость в сохранении и возобновлении старой коллекции крыжовника в лаборатории плодоводства МСХА, насчитывающей 65 лет. Особенную ценность представляли сорта английской селекции как уникальный исходный материал, источник крупно-плодности и высоких вкусовых качеств. Подготовка растений с помощью ретардантов позволила решить эту задачу. В опытах выявили определенную избирательность сортов по отношению к наиболее эффективным на крыжовнике ретардантам (пике 4-8 мл/л по д.в. и 2-ХЭФК 0,035 - 0,05 % по д.в). По данным за 1996-2001 годы более отзывчивыми на обработку пиксом оказались сорта Брумгерл, Майский герцог, Зеленый бутылочный, Веселый печатник, Бразильский (укореняемость 70 - 88 %) (табл. 64).
Обработка маточных растений регуляторами роста и локальное этиолирование побегов
Из работ Поликарповой Ф.Я. (1971), Бакуна В.К. 1976), Фаустова В.В, (1967), Тарасенко MX, Омельчука В.В. (1985) известна положительная роль локального этиолирования в укоренении зеленых черенков груши, сортов и клоновых подвоев яблони, других садовых растений. Известно, что этиолирование в защищенном грунте позволяет увеличить коэффициент размноже- ния при выращивании трудноразмножаемых пород и сортов (Орлов П.Н. и др., 1982; Фаустов В.В,, Асадулаев 3-М., 1985). Кроме физиологических и морфологических изменений действие ло кального этиолирования проявляется также в частичном снятии апикального доминирования и заметном развитии пазушных побегов. Ниже и выше зате ненного участка усиливается пробудимость пазушных почек, из которых раз- виваются побеги, достаточные для получения 1-2 дополнительных черенков. Обработка ретардантами также ослабляет апикальное доминирование и усиливает пробудимость пазушных почек. Использование ретардантов приводит к более сильному развитию пазушных побегов. Наличие силлептических побегов у черной смородины в защищенном грунте связано, по-видимому, с изменением баланса эндогенных фитогормо- нов АБК и ГК: первый контролирует покой пазушных почек, второй способ- ствует выходу почек из состояния покоя. Склонность к появлению силлепти- ческих побегов в сложившихся условиях, безусловно, зависит от сортовых особенностей (Лебедев СИ., 1982; Leike Y, 1967; Wareing P.F.,al 1964). В таблице 98 представлены данные, характеризующие совместное действие обработки маточных растений смородины ССС и локального этиолирования.
Трубки размещали через 2 узла, локальное этиолирование заканчивали за Э недели до черенкования. При локальном этиолировании побегов черной смородины в защищенном грунте в 1,8 раза увеличивается выход укорененных черенков как за счет их более высокой укореняемости, так и за счет увеличения выхода самих зеленых черенков (в том числе, за счет пазушных побегов). В контроле результаты укоренения после обработки черенков ауксинами и локального этиолирования одинаковы, только у сорта Московская этиолирование увеличивает укореняемость черенков на 10%. Анализ укореняемости разных типов черенков у всех сортов свидетельствует о том, что лучше укореняются верхушечные черенки, слабее - черенки из пазушных побегов и нижней части текущего прироста. К основным преимуществам локального этиолирования следует отнести высокое качество корневой системы у всех сортов. Обработка маточных растений ретардантами оказывает заметное влияние на укоренение зеленых и этиолированных черенков. Причем при этиолировании побегов эффективность ретардантов ниже (укореняемость 6,0-29,1 %). Обработка маточных растений хлорхолинхлоридом, сама по себе, обеспечивает увеличение уко-реняемости зеленых черенков в среднем на 18,6-34,5 %, У сорта Минай Шмырев, который отличается хорошей побегообразо-вательной и регенерационной способностью влияние ССС и локального этиолирование на укореняемость черенков незначительно. Обработка ретардантами положительно влияет в основном на развитие корневой системы. Отмечены достоверные различия по общей адсорбирующей поверхности корневой системы (16-17 см 2) с контролем (8-10 см 2) и вариантом с локальным этиолированием (10-12 см 2). Напротив, сорт более трудноразмножаемый отвечает на предварительную подготовку маточника увеличением укореняемое и выхода хорошо развитых укорененных черенков.
Учитывая, увеличение коэффициента размножения (за счет этиолированных черенков из нижней части побега и пазушных побегов) совмещение приемов, несмотря на трудоемкость, может быть перспективным при вегетативном размножении трудноукореняемых сортов. Локальное этиолирование крыжовника тормозит рост побегов (приложение 6-10,рис. 38,39). Частота наложения трубочек не влияет на длину побега у сортов Колобок и Русский, которые отличаются хорошей побегооб-разовательной и регенерационной способностью. А у сортов Розовый-2 и Садко, близких по биологическим особенностям к сортам европейской группы, при частом наложении трубочек (для увеличения коэффициента размно- жения) рост побегов отстает, по сравнению с контролем. У сорта Орленок динамика роста побегов совпадает в контроле и при локальном этиолировании при наложении трубочек через 6 междоузлий; при более плотном размещении трубочек величина побегов сокращается (приложение 6-10). Вместе с тем при локальном этиолировании активный рост побегов более продолжительный, что положительно сказывается на сроках черенкования и укоренении.