Содержание к диссертации
Введение
1. Минеральное питание как фактор продуктивности яблони 10
1.1. Значение основных элементов минерального питания для яблони 10
1.2. Физиологические основы минерального питания яблони 17
1.3. Агроэкологические основы почвенного питания 22
1.4. Взаимодействие факторов и организмов в агроэкосистемах 35
2. Почвенно-климатические условия и объекты исследований 46
2.1. Агроклиматический потенциал Центрально-Черноземной зоны и погодные условия в годы исследований 46
2.2. Почвенный покров Центрально-Черноземной зоны 54
2.3. Цель и задачи, объекты и методика исследований 58
3. Агроэкологическая оценка плодородия почвы в насаждениях яблони 66
3.1. Характеристика почвенного покрова в насаждениях яблони 66
3.2. Динамика содержания азота, фосфора и калия в почве маточников и питомника Яблони 72
3.3. Динамика содержания гумуса, азота, фосфора и калия в почве яблоневого сада 81
3.4. Пространственное распределение содержания азота, фосфора и калия в питомнике и молодом саду 99
4. Минеральное питание и продуктивность яблони в маточнике и питомнике 109
4.1. Минеральное питание и устойчивость растений яблони к абиотическим факторам 109
4.1.1. Минеральное питание и влагообеспеченность почвы 109
4.1.2. Минеральное питание и ингибиторы фотосинтеза 127
4.1.3. Минеральное питание яблони в условиях защищенного грунта . 139
4.2. Минеральное питание и продуктивность подвоев и саженцев яблони при внесении удобрений 148
4.2.1. Морфологическое строение корней и продуктивность растений яблони 148
4.2.2. Поглощение и потребление азота, фосфора и калия растениями яблони в питомнике при разных режимах минерального питания 153
4.2.3. Минеральный состав растений яблони в питомнике 159
4.3. Продуктивность маточников клоновых подвоев яблони при разных режимах минерального питания 164
4.4. Рост и качество саженцев яблони в питомнике при различных режимах минерального питания 177
5. Формирование устойчивости яблони к экологическим факторам при различных режимах почвенного питания в саду 190
5.1. Минеральный состав растений яблони в саду 190
5.2. Формирование площади листьев и содержание хлорофилла при разных уровнях минерального питания 214
5.3. Рост и развитие корневой системы яблони в саду 220
5.4. Содержание аскорбиновой кислоты и активность каталазы в вегетативных органах яблони 232
5.5. Устойчивость яблони к абиотическим факторам 243
5.6. Устойчивость яблони к биотическим факторам 251
6. Продуктивность и устойчивость яблони при различных режимах почвенного питания в саду 257
6.1. Рост штамба у молодых деревьев яблони 257
6.2. Структура и накопление биомассы деревьев яблони в молодом саду 260
6.3. Урожайность яблони при внесении удобрений 266
6.4. Товарные качества и биохимический состав плодов яблони 283
6.5. Оценка основных компонентов продуктивности и адаптивность яблони в молодом саду 289
7. Оценка выноса и баланса азота, фосфора и калия в агроценозах яблони при различных режимах почвенного питания 296
7.1. Вынос азота, фосфора и калия растениями яблони в маточниках и питомниках 297
7.2. Баланс азота, фосфора и калия в маточниках яблони 302
7.3. Баланс азота, фосфора и калия в питомнике яблони 312
7.4. Вынос и потребление азота, фосфора и калия деревьями яблони в молодом саду 321
7.5. Баланс азота, фосфора и калия в молодом саду 331
8. Методы регулирования минерального питания яблони в питомнике и в саду 342
8.1. Оценка метода почвенно-листовой диагностики минерального питания плодовых растений 342
8.2. Методы моделирования роста и продуктивности яблони 367
8.3. Методика расчета доз удобрений балансовым методом 380
8.4. Система прогнозирования процесса удобрения молодого сада 384
9. Экономическая эффективность применения удобрений в насаждениях яблони 393
Выводы 400
Рекомендации производству 402
Список использованной литературы 404
Приложения 459
- Физиологические основы минерального питания яблони
- Динамика содержания азота, фосфора и калия в почве маточников и питомника Яблони
- Минеральное питание и продуктивность подвоев и саженцев яблони при внесении удобрений
- Формирование площади листьев и содержание хлорофилла при разных уровнях минерального питания
Физиологические основы минерального питания яблони
Для питания растений необходимы не только углеводы, образующиеся при фотосинтезе, но и минеральные элементы. Поглощение минеральных элементов осуществляется в основном корнями, максимально - в зоне корневых волосков. Минеральные элементы входят в состав солей и в растворах диссоциируют на свободно передвигающиеся ионы. Вода и растворенные вещества перемещаются в растениях через клеточные оболочки (апопласт), по протоплазме клеток через плазмодесмы (симпласт) или по смешанному пути. Основной путь воды и растворенных веществ через эпидерму и кору корня - по апопласту. В эндодерме вода должна пройти через плазматические мембраны и протопласты эндодермальных клеток, потому что на пути расположен осмотический барьер - водонепроницаемые пояски Каспа-ри (Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990). В результате пассивного объемного потока воды через апопласт каждая клетка в коре корня омывается почвенным раствором, что значительно увеличивает поверхность для поглощения ионов (Ивашкина, Егорова, 1993; Грин, Стаут, Тейлор, 1996). Неорганические ионы также активно поглощаются эпидермальными клетками корня и перемещаются через кору в паренхимные клетки по симпласту и далее секретируются в элементы ксилемы (Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990).
Молекулы проходят через мембраны благодаря трем различным процессам: простой диффузии, облегченной диффузии и активному транспорту (Вилли, Детье, 1975). Неполярные молекулы, в т.ч. 02, а также вода и другие полярные молекулы, в т.ч. СОг, проходят сквозь липидный слой мембран благодаря своим малым размерам и отсутствию заряда путем пассивного транспорта (простая диффузия). Направление диффузии определяется только разностью концентрации вещества по обеим сторонам мембрана (градиенты концентрации). Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет как градиент концентрации, так и общий электрический градиент (мембранный потенциал), которые вместе составляют электрохимический потенциал (Рейвн, Эверт, Айкхорп, 1990). Скорость поступления ионов определяется разностью концентрации их в почвенном растворе и в корне, а также диаметром гидратированной ионной частицы (Вилле, Детье, 1975). Большинство веществ, необходимых клеткам, переносится через мембрану с помощью погруженных в нее транспортных белков (переносчиков), которые могут транспортировать только одно вещество (унипорт), либо транспортируют одновременно или последовательно два вещества в том же направлении (симпорт) или в противоположных направлениях (антипорт), путем облегченной диффузии либо активного транспорта, против градиента концентрации или электрохимического градиента с затратами энергии.
Транспортные белки высокоизбирательны и могут взаимодействовать только с одним видом молекулы (Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990). У растений активный транспорт осуществляется с помощью протонного насоса, использующего энергию АТФ, которая расщепляется ферментом АТФ-азой, локализованной в мембране. Фермент генерирует большой электрический потенциал и градиент рН, что создает движущую силу для поглощения веществ в котранспорте с ионом водорода (Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990). Активный транспорт протонов в растительных клетках и создание про-тонодвижущей силы рассматривается как один из основных энергообразующих процессов, выполняющих роль сопряженного ионного и энергетического метаболизма на клеточных и цитоплазматических мембранах. Энергия протонного электрохимического градиента может быть израсходована на самые различные трансмембранные переносы не только ионов, но и неэлектролитов, и на другие формы работы клетки (Скулачев, Козлов, 1977). В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкостно-мозаичная модель мембраны: бислой липидов (в основном, фосфолипиды и стеролы, до 40...50 % массы), в который погружены глобулярные интегральные белки (до 50...60 % массы мембраны) (Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990). Активный транспорт ионов через плазматическую мембрану может привести к созданию трансмембранного потенциала за счет создания различия в электрическом заряде по обе стороны мембраны в процессе откачивания ионов водорода из клетки. Внутриклеточный отрицательный потенциал притягивает катионы и отталкивает анионы. Начальный этап поглощения ионов корнями растений - их связывание клеточной стенкой. Отрицательно заряженная клеточная стенка выполняет роль ионообменника и оказывает существенное влияние на поступление катионов, увеличивая их концентрацию на поверхности плазмалеммы (Амелин, Соколов, 1994). Анионообменная емкость клеточной стенки значительно меньше катио-нообменной и обусловлена наличием положительно заряженных аминных групп белков, входящих в состав матрикса клеточной стенки (Данилова, 1981). Доступ других анионов, занимающих часть анионной емкости, уменьшает связывание нитратов клеточной стенкой.
Многие исследователи наблюдали эффект взаимодействия ионов в почвенном растворе и на поверхности поглощающего корня и делают вывод об антагонизме анионов, например, нитратов и фосфатов (Кобель, 1957; Dij-Kshoorn, 1975; Никитин, 1981; Ермохин, 1989; Кондаков, 1992, 1997, 20006, 2002), в результате чего выявлена обратная корреляция между уровнем фосфорного питания и величиной нитратного пула растений (Соколов и др., 1990; Амелин и др., 1997). Ряд авторов не получили подобной корреляции (Минеев и др., 1986; Мурох, 1990; Чередниченко, 1990). Внесение высоких доз азота может блокировать и поглощение калия (Лебедев, 1979; Урюпин, 1980; Рудь, Унгурян, 1981). Сдвиг рН в щелочную область снижает поглощение анионов и стимулирует поступление катионов (Glass, 1989). В наибольшей степени изучен метаболизм азота. Главными источниками азотного питания растений служат аммоний и нитраты, которые могут быть одинаково усвояемыми при соответствующей реакции среды и степени обеспеченности углеводами (Колесников, 1968). Свободный аммоний токсичен для растений, его избыточное количество ингибирует ростовые процессы. Растения могут снижать неблагоприятное действие избытка аммония снижением общего поглощения азота (Лебедев, 1985) и путем детоксикации свободных ионов аммония окислением до нитратов. Основным путем ассимиляции аммония считается восстановительное аминирование а - кетоглутората с участием глютаматдегидрогеназы и глюта-матсинтетазы. При совместном аммонийном и нитратном питании ассимиляция нитратного азота снижается за счет ингибирующего действия аммиака на нитрат редуктазу (Clarkson, 1986). Для поглощения нитрата требуется больше энергии, чем для поглощения аммония. Другие авторы полагают, что большая часть азота поглощается растениями в форме нитратов, а затем восстанавливается в растительной клетке до ионов аммония (Bollard, 1956; Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990; Грин, Стаут, Тейлор, 1996). Нитраты являются неотъемлемым звеном в цепочке этапов биологической трансформации минерального азота ферментами растений (Амелин, Соколов, 1994). Комплексная система утилизации нитратов растениями включает поглощение, восстановление, ассимиляцию, транспорт на средние и дальние расстояния, накопление в тканях и использование запасного нитрата (Clarkson, 1986). Поступление нитрата в растения есть результат одновременных процессов: входа из среды в корень и выхода в среду (Clarkson, 1986; Харитонашвили и др., 1997). Поглощение нитратов может идти как антипорт нитратов и анионов, симпорт нитратов и протонов (Ивашкина, Егорова, 1993).
Динамика содержания азота, фосфора и калия в почве маточников и питомника Яблони
В таблицах 3.2, 3.3, 3.4, 3.5 показана динамика содержания азота, фосфора и калия в метровом слое почвы в течение трехлетней ротации маточников и питомника.
Наибольшее исходное содержание азота перед закладкой маточников короткого цикла было в верхних слоях почвы (0...60см) - 6,0...6,2 мг%; в слое 60...80 см 4,8...5,0 мг%, что соответствует среднему уровню содержания азота в почве. С глубиной содержание азота уменьшается: в слое 80... 100 см 3,2 мг%, что соответствует низкому содержанию. Общий запас легкогидролизуемого азота в метровом слое почвы на разных участках составлял 52,4...53,2 л/м3 (табл. 3.2). За 3 года эксплуатации маточников происходило поглощение и отчуждение азота из почвы растениями яблони и другие виды его расхода, в результате чего содержание азота в почве снижалось и устанавливался отрицательный баланс азота. Наибольшее снижение концентрации азота наблюдалось в верхних (0.. .60см) слоях почвы - на 1,6.. .2,0 мг% (на 25,8...33,3 % по отношению к его исходному содержанию). Именно в этих условиях почвы располагается основная масса корней вегетативно размножаемых растений яблони в маточниках. В более глубоких слоях почвы, где меньше корней и слабее идут процессы поглощения растениями элементов питания, концентрация азота снижалась меньше: в слое 60...80 см на 0,8...1,0 мг% (на 16,6...20,0 % к исходному), в слое 80... 100 см на 0,2 мг% (на 6,3 %). Общие запасы легкогидролизуемого азота в метровом слое почвы к концу ротации маточников на разных участках составляли 39,2-39,8 г/м , общий дефицит азота из почвы за 3 года составлял 12,6...14,0 г/м3 (24,0...26,3 % от исходного содержания), или в пересчете на 1 га -126...140 кг/га. Внесение в почву аммиачной селитры в год посадки маточника в дозе 180 кг/га д.в. увеличивало концентрацию азота в почве в слое 0...20 см на 3,1 мг%, в слое 20...80 см на 1,4...1,8 мг%, в слое 80...100 см повышения концентрации азота не отмечено. Общие запасы легкогидролизуемого азота в почве увеличивались на 15,8 г/м3. Внесение аммиачной селитры через год после посадки маточников увеличивало концентрацию азота в почве в год внесения в слое почвы 0...20 см на 2,0...2,1 мг%, в слое 20...60 см на 0,8...1,3 мг%, в слое 60...80 см на 0,4...0,6 мг.-%, в слое 80... 100 см повышения концентрации азота не отмечено. Общие запасы легкогидролизуемого азота в почве увеличивались на 8,6...8,8 г/м3.
За 3 года концентрация азота в слое почвы 0...80 см снижалась на 0,2...1,0 мг% ниже уровня исходной концентрации (до посадки растений). По всем трем участкам маточников сложился небольшой отрицательный баланс, когда внесенных азотных удобрений в дозе 180 кг/га не хватило для обеспечения потребностей растений в азоте и поддержания нулевого баланса. Общий баланс (дефицит) на удобренных участках составил 7,1...7,9 % от его исходного содержания. Повышение общего дефицита азота на удобренных участках может быть обусловлено как увеличением потерь азота из удобрений, так и увеличением потребления азота растениями яблони.
Наибольшее исходное содержание фосфора перед закладкой маточников короткого цикла было в верхних слоях почвы: в слое 0...40 см 5,2...5,6 мг%, в слое 40...60 см 4,2...4,5 мг%, в слое 80. ..100 см 3,2...3,5 мг%, что соответствует низкому уровню содержания фосфора в почве для яблони (Кондаков, 1991). С глубиной содержание фосфора убывало на всех участках. Общий запас подвижного фосфора в метровом слое почвы на разных участках составлял 45,8 - 46,0 г/м3 (табл. 3.3). За 3 года эксплуатации маточников яблони наблюдалось отчуждение фосфора из почвы, в результате чего содержание фосфора в почве снижалось и устанавливался отрицательный баланс фосфора. Наибольшее снижение концентрации фосфора наблюдалось в верхних слоях почвы (0...40см) - на 0,6...1,0 мг% (на 11,5...17,6 % от исходного содержания), в слое 40...80 см -на 0,2...0,5 мг% (на 4,8...11,1 % от исходного), т.е. в зоне расположения основной массы корней вегетативно размножаемых растений яблони. В слое 80... 100 см концентрация фосфора не снижалась. Общие запасы подвижного фосфора в метровом слое почвы к концу ротации маточников на разных участках составляли 41,2...41,8 г/м3, общий дефицит фосфора из почвы за 3 года - 4,0...4,8 г/м3 (8,7...10,4 % от исходного содержания), или в пересчете на 1 га - 40...48 кг/га.
Внесение в почву суперфосфата в год посадки маточников в дозе 180 кг/га д. в. увеличивало концентрацию фосфора в почве в слое 0...60 см на 2,3...2,6 мг%, в слое 60...80 см на 1,0 мг%, в слое 80... 100 см существенного увеличения концентрации фосфора не отмечено. Общие запасы подвижного фосфора в почве увеличивались на 16,2 г/м3. Внесение суперфосфата через год после посадки маточников увеличивало концентрацию фосфора в почве в год внесения в слое 0...60 см на 2,1...2,3 мг%, в слое 60...80 см на 1,0 мг...%, в слое 80... 100 см существенного увеличения концентрации фосфора в почве не отмечено. Общие запасы подвижного фосфора в почве увеличивались на 15,4 г/м3.
За 3 года концентрация фосфора во всех слоях почвы снижалась, но не достигала уровня исходной концентрации. На всех экспериментальных площадках сложился положительный баланс фосфора, когда количество поступившего в почву фосфора с удобрениями оказалось больше количества фосфора, вынесенного из почвы растениями, т.е. внесенные удобрения накапливались в почве. Наиболее высокий положительный баланс фосфора наблюдался в верхних слоях почвы (0...60см) - 1,4...1,8 мг%, в слое 60...80 см 0,6...0,8 мг%, в более глубоких слоях сложился нулевой баланс.
Общие запасы подвижного фосфора в метровом слое почвы за 3 года увеличивались в результате внесения суперфосфата на 11,2...11,4 г/м3 (на 24,3...24,9%) по сравнению с их первоначальными запасами и на 15,4...16,2 г/м3 (на 36,8...39,3 %) по сравнению с запасами фосфора на неудобренных площадках. Сроки внесения фосфорных удобрений (в год посадки или через год после посадки) не оказали существенного влияния на общий баланс фосфора в почве на удобренных участках. Наибольшее исходное содержание калия перед закладкой маточников короткого цикла было в верхних слоях почвы: в слое 0...20 см -12,2...13,6 мг%, в слое 20...60 см -10,6...12,8 мг%, что соответствует среднему уровню содержания калия в почве для яблони (Кондаков, 1991). С глубиной содержание калия в почве убывало до 6,2...6,5 мг% в слое 60...80 см и 3,0...3,2 мг% в слое 80... 100 см, что соответствует низкому уровню содержания калия. Общий запас обменного калия в метровом слое почвы на разных участках перед посадкой растений составлял 87,8...93,8 г/м (табл. 3.4).
Минеральное питание и продуктивность подвоев и саженцев яблони при внесении удобрений
Минеральное питание растений определяется морфологическими и анатомическими особенностями роста корней, величиной их активной поверхности, поглотительной способностью корней, скоростью перемещения раствора вдоль поверхности корней, концентрацией элементов минерального питания и потребностью растений в этих элементах на создание единицы органического вещества, скоростью синтетических процессов и активностью ферментов (Хо-менко, 1978; Chapin, 1980; Лебедев, 1985, 1998; Долгов, 1986).
В процессе минерального питания растений часть необходимых элементов поступает в ризосферу с током воды, поглощаемой корневой системой в процессе транспирации (Prenzel, 1979; Clarkson, Hanson, 1980), однако значительная часть элементов перемещается в почве в результате диффузии по градиенту концентрации, которая намного медленнее, чем скорость поглощения ионов, необходимая для нормального обеспечения ими потребностей растения (Baldwin, 1976; Nye, Tinker, 1977; Batberetal, 1963;; Bhat, Nye, 1973).
На скорость диффузии минеральных элементов в почве значительное влияние оказывает температура, влажность почвы, концентрация ионов в почвенном растворе (Batber, 1980); плотность и аэрация механической структуры почвы (Habib, 1983); антагонизм ионов (Кондаков, 1991, 1999), рН почвенного раствора (Loughman, 1981). Одним из главных факторов, контролирующих поток минеральных элементов к корням растений, является концентрация элементов в почвенном растворе (Olsen, Watanabe, 1966). В.М. Лебедев (1985) описывает механизм ростовой реакции корней яблони на условия минерального питания. В процессе роста корней и надземной части увеличение размеров новых клеток приводит к снижению удельного содержания минеральных элементов в биомассе растения, что стимулирует увеличение поглотительной деятельности корней. Более высокий уровень поглощения минеральных элементов, созданный за счет потенциальных возможностей организма, все же не обеспечивает растущие потребности растения в минеральном питании, и обеднение тканей минеральными элементами продолжается до критического уровня, ниже которого может наступить нарушение го-меостатического равновесия, что служит стимулом к активному росту корней. В целом, ответная реакция растений яблони на факторы, действующие на корневую систему непосредственно или косвенно, через обменные процессы, однотипна. Поэтому увеличение площади поглощающей поверхности корней в условиях действия стрессовых факторов является неспецифической реакцией растений на недостаточную обеспеченность растений яблони элементами минерального питания.
На снижение концентрации минеральных элементов в зоне поверхности корней растение реагирует увеличением активной поверхности за счет новооб-разования корней и их осевого и радиального роста (Лебедев, 1985; Долгов, 1986), а также увеличением числа, длины и диаметра корневых волосков (Приймак, 1956; Bhah, Nye, 1974; Brewster et al, 1976; Foehse, Jungk, 1983; Hoh, Bhat et al, 1983). В условиях недостатка минеральных элементов наблюдался более быстрый рост корней по сравнению с надземными органами (Андреева, Персанов, 1973). Внесение азотных, фосфорных удобрений в умеренных дозах стимулировало рост и активность корней яблони, в высоких дозах - угнетало (Свиридова, 1981; Долгов, 1985).
В наших микрополевых опытах с клоновым подвоем яблони 54-118 в течение трех лет изучали морфологическое строение корней растений при внесении в почву азотных, фосфорных и калийных удобрений в дозах от 30 до 180 кг/га д.в. и их двойных и тройных сочетаний в дозах по 90...180 кг/га д.в. (табл. 4.16). Средний диаметр поглощающего корня у растений яблони по сравнению с контролем в среднем за 3 года существенно не снижался при внесении азотных удобрений (30...180 кг/га) при уровне доверительной вероятности 0,95, однако наблюдалась тенденция к снижению этого показателя с 205 до 197...198 мкм в зависимости от дозы азотных удобрений.
Средний диаметр поглощающего корня снижался существенно при внесении фосфорных удобрений в дозе 180 кг/га с 205 до 192 мкм, а также при внесении калийных удобрений ) в дозах 60... 180 кг/га с 205 до 186..Л93 мкм.
Внесение сочетаний NPK приводило к существенному снижению диаметра поглощающего корня у растений яблони. По данным В.М. Лебедева (1998), в вариантах с высокой доступностью для растений минеральных элементов величины удельной активной поверхности корневой системы (УАПКС) снижалась. Интенсивная работа корней в условиях высокой обеспеченности питанием приводит к значительному повышению концентрации минеральных элементов в клетках, которая достигает предельного уровня, после чего, как и в условиях недостатка минеральных элементов, может наступить дисбаланс гомеостатического равновесия. Верхний предельный уровень концентрации одного из элементов в клетке должен служить сдерживающим фактором роста корней.
В наших опытах УАПКС существенно снижалась по сравнению с контролем за 3 года при внесении азотных удобрений в дозах 60... 180 кг/га с 3,20 до 2,87...3,00 см2/м при уровне доверительной вероятности 0,95; фосфорных удобрений в дозах 60... 180 кг/га - до 2,83...2,97 см2/м. Внесение сочетаний NPK приводило к существенному снижению по сравнению с контролем УАПКС подвоев яблони.
Наблюдалась также тенденция к снижению новообразования корней у растений яблони при внесении минеральных удобрений, особенно, азотных. Ветвление поглощающих корней при внесении азотных удобрений в дозах 120...180 кг/га существенно снижалось в среднем за 3 года с 173 до 141...146 шт./м (точек роста на 1 м общей длины корней). При уровне доверительной вероятности 0,95. При внесении фосфорных и калийных удобрений существенного уменьшения показателя ветвления корней не наблюдалось.
Внесение сочетаний NPK с обязательным присутствием азота в дозах 90...180 кг/га приводило к существенному уменьшению показателя ветвления корней клоновых подвоев яблони. Таким образом, повышение уровня минерального питания клоновых подвоев яблони путем внесения в почву азотных, фосфорных и калийных удобрений снижало величину удельной активной поверхности корневой системы, что являлось адаптивной реакцией растений на увеличение концентрации ионов солей в почве. Снижение поглощающей поверхности корней происходило при внесении азотных удобрений, в основном, за счет уменьшения ветвления корней, а при внесении калийных и фосфорных удобрений, в основном, за счет уменьшения толщины поглощающих корешков.
Несбалансированное минеральное питание приводило к ослаблению функциональной связи между корневой системой и надземными органами, угнетению формирования пигментной системы и снижению фотосинтетической деятельности листьев, что отрицательно сказывалось на росте и продуктивности растений (Шишкану, 1962; Tromp, 1983). Исключение одного из элементов минерального питания вызывало снижение интенсивности фотосинтеза (Шишкану, 1962). В микрополевых опытах изучали чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), относительное увеличение биомассы и величину сухой массы растений клонового подвоя яблони 54-118 при внесении в почву азотных, фосфорных и калийных удобрений в дозах от 30 до 180 кг/га д.в. и их двойных и тройных сочетаний в дозах по 90...180 кг/га д.в. (табл. 4.17). Внесение азотных удобрений в среднем за 3 года увеличивало ЧПФ яблони с 5,3 до 7,1...7,6 г/м2день (на 1,8...2,3 г/м2день, или на 34,0...43,4 % по сравнению с контролем).
Внесение фосфорных и калийных удобрений не оказало существенного влияния на ЧПФ яблони. Внесение сочетаний азотных удобрений с другими видами минеральных удобрений приводило к существенному увеличению ЧПФ яблони до 7,3...7,7 г/м день (на 37,7...45,3 % по сравнению с контролем). Азотные удобрения также увеличивали показатель биологической продуктивности (относительное увеличение первоначальной сухой биомассы) растений с 2,38 до 2,73...2,85 (на 14,7...19,7 % по сравнению с контролем).
Формирование площади листьев и содержание хлорофилла при разных уровнях минерального питания
Зависимость величины площади листовой поверхности от количества доступного азота в почве наблюдается многими исследователями (Ничипоро-вич и др., 1976; Остапенко, 1972; Грозов, 1976; Подгорный, 1976; Дудинский, 1977, 1979; Корнева, 1980; Лепилин, 1980; Haungess, 1981; Hayness, 1981; Шишкану, Титова, 1985; Долгов, 1986; Лесогорова, Когут, 1986; Георгиев, 1987; Гасанов, Аббасов, 1991; Jcshiki, 1991; Sivasankar, Bansal, Abrol, 1993; Харламова, Переяслова, 1994; Кравченко, Попович, 1995; Дорошенко, Кондратенко, 1998). Отмечается также положительное влияние фосфорного питания на развитие листового аппарата (Дорохов, 1964; Починок, 1966). Фосфор повышал фотосинтетический потенциал, а значит, чистую продуктивность фотосинтеза и накопление биомассы растениями яблони (Лебедев, 1985). В связи с этим в насаждениях яблони мы изучали динамику формирования площади листьев и хлорофиллового потенциала при разных режимах минерального питания молодых деревьев (табл. 5.13; 5.14). При внесении минеральных удобрений в среднем за шесть лет по двум сортам наблюдалась тенденция к увеличению листового потенциала у растений. Количество листьев на 1 дереве сорта Уэлси увеличивалось с 4,3 (в кон-троле) до 5,0...5,3 м /дер,, сорта Синап орловский с 6,3 до 7,1...7,4 м /дер. С высоким уровнем вероятности (0,98...0,999). По мнению К.П. Урсуленко (1967), Н.Г. Красовой (1996), А.А. Вегеры (1979), Н.М.Куренного и др. (1969), Л.В. Григорьевой (1998), при ежегодном плодоношении степень нагрузки дерева плодами в размере 1... 1,5 кг/м2 листьев обеспечивает получение устойчивой урожайности плодов. При нагрузке 2 кг и более на 1 м2 листовой пластинки возникает периодичность плодоношения.
По мнению других авторов (Овсянников, 1980) для сортов с поздним сроком созревания оптимальная нагрузка 3...4 кг/м2, и они не отмечали периодичности плодоношения. В наших опытах наблюдалась тенденция увеличения удельной продуктивности листьев сорта Уэлси с 1,33 (в контроле) до 1,38...1,69 кг/м2 при уровне вероятности 0,80...0,999; сорта Синап орловский с 0,98 (в контроле) до 1,12...1,23 кг/м2 при уровне вероятности 0,98...0,999. Быстрое нарастание удельной продуктивности в контроле наблюдалась в первые четыре года плодоношения у сорта Уэлси как более скороплодного - от 0,31 кг/м2 в 1995 году до 3,26 кг/м2 в 1998 году, чем у сорта Синап орловский - от 0,33 кг/м2 до 1,48 кг/м2 соответственно. В неурожайные годы удельная продуктивность листьев резко снижалось у обоих помологических сортов. Урожай плодового сада во многом определяется как развитием и сохранением листьев, так и интенсивностью их фотосинтетической деятельности. Фотосинтетическая активность растений тесно связана с содержанием хлорофилла, играющего важную роль при превращении световой энергии в энергию химических связей (Неврянская и др., 1983; Кондратенко, 2000). Хлорофилл - это важнейший элемент фотосинтеза, продуктивность которого зависит от многих компонентов, в том числе и от концентрации его в листьях. Хлорофилл в зеленых листьях находится в динамическом состоянии -синтезируется и одновременно распадается, интенсивность этого процесса зависит от состояния хлоропластов клетки и всего растения (Шлык, 1965; Шиш-кану, 1973).
Благоприятный баланс между синтезом и распадом хлорофилла в листьях складывается при определенном сочетании экологических факторов в жизни растений (Шлык, 1965: Метлицкий, 1973; Рубин, 1976; Грозов и др., 1983). Содержание пигментов, их соотношение и состояние, а также динамика хлорофилла в листьях, являются важнейшими показатели фотосинтетической деятельности растений. Исследования процесса фотосинтеза растений в течение вегетации показали его зависимость от сортовых особенностей, фазы вегетации и условий его развития (Зеленская, 1977; Вегера, 1982; Грозов, Чекан, 1983). При высокой продуктивности плодовых насаждений необходимо учитывать и по возможности регулировать эти факторы, чтобы создать наилучшие условия для фотосинтеза (Колесников, 1968; Кудрявец, 1987). Поэтому большой интерес представляет изучение влияния изменения условий минерального питания яблони на содержание хлорофилла в листьях деревьев яблони. По данным многих авторов (Лебедев, 1969; Корнилов, 1970; Персанов, Андреева, 1970) четкого влияния уровня фосфорного питания на концентрацию хлорофилла в листьях яблони не обнаружено. Другие авторы отмечают, что фосфор и калий увеличивали содержание хлорофилла и повышали интенсивность фотосинтеза (Юрина и др., 1997). В исследованиях физиологических процессов листового аппарата у яблони при недостатке в питательной среде азота, фосфора или калия (Андреенко, Кадар, 1958; Шишкану, 1962; 1973) обнаружено изменение интенсивности фотосинтеза, дыхания и транспирации, содержание хлорофилла, причем более значительным было влияние недостатка азота и менее, недостатка фосфора. В экспериментах (Корнилов, 1964) показано, что азот в большой степени влияет на химизм фотосинтеза и связан со структурой, обеспечивающей электронный транспорт, недостаток же фосфора действует на образование АТФ, разобщая электронный транспорт и фотофосфолирирование. Увеличение содержания хлорофилла под влиянием азотных удобрений отмечают многие исследователи (Балобин, Матвеева, 1984; Будаговский, 1976; Вегера, 1978; Челомбитько, 1982; Долгов, 1986; Кудрявец, 1987; Соловьева, 1992; Lampani et al., 1996; Юрина и др., 1997). Однако, высокие дозы азотного удобрения снижали КПД фотосинтеза у подвоя 62-396 (Долгов, 1986). При внесении высоких доз азотных удобрений нарушалось передвижение фотоассими-лятов от мезофила листа к флоэме, повреждались хлоропласты. Обнаружена тесная корреляции между содержанием хлорофилла в листьях и аккумуляцией общего азота растением (Грозов и др., 1983; Кумаков и др., 1997; Юрина, 1997). Сделан вывод, что содержание хлорофилла является более стабильным информативным параметром для оценки поглощения азота из почвы при различных условиях роста, чем содержание азота в листьях (Shaf-china, Dmitrieva, 1995). Отмечено повышение содержания хлорофилла в листьях яблони под влиянием полного минерального удобрения (Годнее и др., 1967; Kasztori et all, 1967; Рубин, 1968; Шишкану, 1973; Вегера, 1978; Широков, Проскурина, Якунина, 1979; Грозов, Бабиян, 1981, Грозов и др., 1983; Фоменко, 1997; Кондратенко, 2000). За годы наших исследований отмечена тенденция увеличения содержания хлорофилла в листьях сорта Уэлси под влиянием минеральных удобрений со 134,0 (в контроле) до 145,2...153,8 мг% при высоком уровне вероятности события (0,98...0,99) в листьях сорта Синап орловский со 147,7 (в контроле) до 157,6...166,2 мг% при уровне вероятности 0,90...0,99. Установлена также тенденция увеличения удельного содержания хлорофилла в листьях Синапа орловского с 17,9 (в контроле) до 18,7...20,0 г/м2 листьев с уровнем вероятности 0,95...0,99.
