Содержание к диссертации
Введение
1. Факторы ограничения силы роста деревьев на слаборослых клоновых подво ях 7
1.1. Происхождение слаборослых подвоев... 7
1.2. Генетические механизмы карликовости яблони 11
1.3. Влияние гормонального баланса на силу роста яблони 14
1.4. Физиологические и анатомо-морфологические особенности слаборослых деревьев яблони 18
2. Условия, объекты, цель, задачи и методика Проведения исследований 28
2.1. Условия проведения исследований 28
2.2. Объекты исследований 32
2.3. Цель и задачи исследований 45
2.4. Методика исследований 45
3. Результаты исследований 49
3.1. Показатели роста подвоев и саженцев 49
3.1.1. Показатели роста в 1-м поле питомника 49
3.1.2. Показатели роста во 2-м поле питомника 57
3.1.3. Показатели роста в 3-м поле питомника 64
3.2. Фотосинтетические особенности подвоев и саженцев 69
3.2.1. Площадь листьев 69
3.2.2. Распределение продуктов фотосинтеза 78
3.2.3. Чистая продуктивность фотосинтеза 82
3.3. Особенности водного режима подвоев и саженцев 84
3.3.1. Показатели ксилемного транспорта 84
3.3.2. Интенсивность транспирации 90
3.3.3. Количество и размеры устьиц 93
3.3.4. Оводненность тканей 96
3.4. Содержание фитогормонов у подвоев яблони 102
3.5. Методы ранней диагностики силы роста подвоев яблони 114
4. Экономическая эффективность производства саженцев яблони на слаборослых клоновых подвоях 122
Выводы 123
Рекомендации производству и науке 126
Список использованной литературы
- Генетические механизмы карликовости яблони
- Физиологические и анатомо-морфологические особенности слаборослых деревьев яблони
- Объекты исследований
- Фотосинтетические особенности подвоев и саженцев
Введение к работе
Яблоня является ведущей плодовой культурой в Российской Федерации. Она занимает более 60% всей площади садов (Кашин, 1995). Достаточно широкое ее распространение обусловлено меньшей требовательностью к условиям произрастания и более высокой адаптивностью по сравнению с другими плодовыми культурами.
Яблоки принадлежат к числу важнейших продуктов питания в связи с их высокими вкусовыми, диетическими и целебными свойствами. В них содержатся сахара, органические кислоты, минеральные соли, биологически активные вещества: микроэлементы, антибиотики, витамины С, Вь В2, Р, РР и провитамин А, необходимые для организма человека. Яблоки используются в свежем виде и являются ценным сырьем для технической переработки.
За последнее десятилетие производство плодов на душу населения в нашей стране значительно снизилось. Это обусловлено сокращением площадей садов и валовых сборов продукции в большинстве хозяйств. За короткий период площадь насаждений в бывших колхозах и совхозах уменьшилась почти наполовину (с 475 до 265 тыс. га), а валовые сборы фруктов снизились более чем в 4 раза: с 1214 тыс. т. в 1989-1990 гг. до 292 тыс. т. в 1998-1999 гг. (Дядченко, 2001).
Только в 10-15% садоводческих хозяйств сады сохраняют высокий потенциал продуктивности. В этих хозяйствах проводится и закладка новых садов (Муханин В.Г., Муханин И.В., Григорьева, 2001).
Выход из сложившейся ситуации - переход садоводства России на интенсивный путь развития по новым технологиям.
Современный сад должен отвечать следующим требованиям:
рано вступать в товарное плодоношение;
быстро наращивать и в период полного плодоношения ежегодно давать высокие урожаи качественных плодов;
иметь поддающуюся механизации технологию ухода за растениями и уборки урожая;
быть адаптированным к экстремальным факторам среды зоны, где он расположен (Кашин, 2000).
Опыт развития мирового садоводства показал, что наиболее эффективным типом сада в настоящее время является интенсивный сад на слаборослых клоновых подвоях (Завражнов, Потапов, 2001). В России к настоящему времени лишь 12-15% площадей садов являются слаборослыми (Потапов, 2000).
Такие сады имеют следующие преимущества:
рано вступают в плодоношение - на 3-4 год;
имеют высокую и регулярную продуктивность 40-50 т/га;
позволяют получать 90-95% высококачественных и пригодных для длительного хранения плодов;
дают возможность более эффективно проводить защиту растений от вредителей и болезней и снизить расходы пестицидов;
позволяют повысить производительность труда на уборке;
имеют короткий срок (4-5 лет) окупаемости затрат на закладку, регулярное получение прибыли;
создают возможность ускоренной замены сортов, подвоев и освоение более прогрессивных технологий;
позволяют снизить затраты при ликвидации насаждений (ГудкоЕский, Кладь, 2001).
В связи с перспективой широкого применения садов на слаборослых подвоях необходимо как можно больше знать о характере происхождения у них биосинтетических процессов. Детальное знание физиологических особенностей карликовых и полукарликовых подвоев позволит эффективнее управлять ростом плодовых растений, более обоснованно применять регуляторы роста и грамотнее проводить различные агромероприятия.
На кафедре плодоводства МГАУ в результате многолетней селекционной работы, начатой профессором В.И. Будаговским, получены зимостойкие клоно-вые подвои, характеризующиеся достаточно широким разнообразием по силе роста (от суперкарликовых до среднерослых).
Большое значение в селекционной работе с клоновыми подвоями имеет выявление различий (морфологических, биохимических и др.), существующих у подвоев разной силы роста. Установление таких различий, или выявление маркерных признаков, позволяет на ранних этапах селекционного процесса вести отбор генотипически нужных селекционеру подвойных форм, отличающихся слабым ростом и ранним вступлением в плодоношение. В данной работе сделана попытка выявить характер различий у подвоев разной силы роста в питомнике и дать им оценку с точки зрения их использования при отборе новых слаборослых форм.
Генетические механизмы карликовости яблони
Признак карликовости у растений обусловлен генетически. Генетически карликовые формы описаны у гороха, хлопчатника, пшеницы, томата, арбуза, кукурузы, ячменя, риса, фасоли, клевера, персика, вишни и других культур (Жученко, 1973; Абзалов и др 1985; Коф, Шарипов, 1985; Альдеров, 1994; Савельев, 2000; Harada, Vergarra, 1971; Wylie, Ryngo, 1971; Loy, Liu, 1972; Goto, Esashi, 1973; Smith, 1974; Phinney, Spray, 1982; Suge, 1983).
Известно о существовании генов карликовости и у яблони (Жданов, Седов, 1986; Кичина, 1992; Савельев, 1998; Кашин, 2000; Decortye, 1967; Alston, 1976; Brown, 1992; Alston, Phillips, Evans, 2000).
Alston (1976, 2000) сообщает о наличии у яблони пяти типов карликовости, контролируемых восемью генами.
Тип ранние карлики (гены dwb dw3 и dw4) характеризуются очень медленным ростом (в однолетнем возрасте такие растения достигают высоты не более 12 см), короткими междоузлиями и пониженной зимостойкостью. Фенотипически действие данных генов начинает проявляться через 4 недели после прорастания семян.
Тип сильные карлики (гены st-1, st-2) имеют продолжительный ювенильныи период, короткие междоузлия и характеризуются сильным ветвлением. За 3 года достигают высоты от 1 до 1,5 метров. Фенотипически проявляется через 8 недель после прорастания семян.
Тип морщинистые карлики (ген сг) вступают в период плодоношения позднее, чем нормальные сеянцы, в двухлетнем возрасте вырастают до 30-60 см, характеризуются нормальной длиной междоузлий и небольшими, округлы 12 ми, морщинистыми листочками. Фенотипическое действие генов проявляется на втором году жизни.
Тип карликовости с геном G (стимулятор отрастания) стимулирует возобновление роста у некоторых ранних карликов. Фенотипически проявляется через 12 недель после прорастания семян.
Тип компактного габитуса роста (ген dw2, в других литературных источниках - ген п) обнаружен у двухлетних сеянцев яблони. Ген dw2 в гетерозионном состоянии распространен у сортов, устойчивых к парше и сцеплен с геном Vf (Decortye; 1967, Brown, 1992). Среди сеянцев с ранним и сильным типом карликовости выщепляется много растений, генетически устойчивых к парше (Жданов, Седов, 1991). Считается, что одной из причин карликовости у сеянцев яблони является наличие у них бактериальной инфекции. Следствием этого является угнетение роста сеянцев и повышение их устойчивости к парше, путем саморегуляции данного признака с помощью бактерии (Ищенко, Королькова, 1999).
Таким образом, признак силы роста у яблони имеет полигенную природу. Преобладающее влияние на него оказывают гены с аддитивным действием, но также могут быть доминантные и эпистатические эффекты (Савельев, 1998).
Однако механизм действия генов, сдерживающих рост и ускоряющих переход к плодоношению у карликовых подвоев, не выяснен (Кичина, 1992). По-видимому, здесь может иметь место также действие генов-переключателей развития: гомеобокс-генов и MADS-бокс генов. Хотя данные гены обнаружены и изучались на однолетних культурах (кукуруза, арабидопсис, львиный зев), есть мнение, что характер и схема их действия универсальны для всех покрытосеменных растений (Хавкин, 1998; Лутова, Проворов, Тиходеев и др., 2000).
Регуляцию ростовых процессов и ускорение перехода от вегетативной к генеративной фазе развития принято рассматривать как депрессию одних генов продуктами экспрессии других генов (Хавкин, 1998). В свою очередь на последние действуют внешние факторы (долгота дня, спектральный состав света и температуры) и внутренние факторы (фитогормоны). Гены, оказывающие влияние на содержание некоторых фитогормонов, в частности гиббереллина и абсцизовой кислоты, идентифицированы у многих видов растений (Блонштайн и др., 1990). Японскими учеными обнаружено 2 гомологичных гена, контролирующих синтез фермента гиббереллин-20-оксидазы (GA-20-оксидазы) у яблони сорта Фуджи (Kusaba, Honda, Капо-Murakami, 2000). Данный фермент катализирует окисление гиббереллинов. Фенотипическое проявление данного гена выражается в ускорении роста плодов.
Alston и др. (2000) сообщают о наличии у яблони генов, контролирующих синтез фермента пероксидазы. Одна из функции данного фермента - окисление индолилуксусной кислоты (ауксина), одного из главных гормонов роста.
Эти данные показывают, что гормональный баланс у яблони контролируется на генетическом уровне. Следовательно, можно охарактеризовать карликовость как генетически обусловленное изменение гормонального баланса растения.
В последнее время все более широкое применение находят методы молекулярно-генетического исследования сельскохозяйственных культур, в частности RAPD-анализ. Применение RAPD-технологии позволяет маркировать сорта, идентифицировать хозяйственно важные гены и делает возможным использовать данный метод как для сортовой идентификации, так и для построения генетических карт сортов у различных плодовых культур (Мирошниченко, Самигуллин, Антонов, 1992; Mulcany, Cresti, Sansavini, et. al., 1993; Gianfranceshi, Mc. Dermott, Seglias, et.al., 1994; Weeden, Hemmat, Lawson, et.al., 1994, Lu, Reighard, Baird, et.al., 1996; Sharifani, Fackson, 2000; Boritzki, Plieske, Struss, 2000). Известно также и о применении RAPD-анализа для идентификации подвоев яблони (Autio, Schupp, Ferree, et.al., 1998).
С применением RAPD-анализа ведется работа по идентификации ДНК-маркеров, сцепленных с геном колонновидного габитуса роста (ген Со) у яблони (Фортэ, Сеитова, Савельев, Дорохов, 2000).
Физиологические и анатомо-морфологические особенности слаборослых деревьев яблони
Все процессы жизнедеятельности растения так или иначе связаны с фотосинтетической активностью листьев. Интенсивность накопления сухого вещества и чистая продуктивность фотосинтеза характеризуют эффективность работы как листового аппарата, так и корневой системы растения. Чистой продуктивностью фотосинтеза (ЧПФ) называют накопление биомассы единицей площади листа за единицу времени. Как правило, она выражается в граммах сухой массы на 1 м за сутки. ЧПФ у яблони различается в зависимости от применяемых сортов или подвоев (Гладышев, 1981; Скрипникова, Овсянников, 1985; Дорошенко, Кондратенко, 1998). Вместе с тем, есть мнение, что подвой не оказывает влияние на ЧПФ и на рост побегов (Barden, Ferre, 1979).
В питомнике однолетки, привитые на ПБ, отличаются более высокими показателями ЧПФ по сравнению с саженцами (тех же сортов), привитых на сеянцы Антоновки обыкновенной (Гусев, Тарасенко, 1980).
В наших исследованиях была рассчитана ЧПФ в среднем за период вегетации и в среднем за годы исследований. Для расчетов использовалась формула Кидда, Веста и Бригтса (Гродзинский, 1973).
Как показывают полученные данные, ЧПФ различается как по разным подвоям, так и по полям питомника (на одних и тех же подвоях). В 1-м поле питомника ЧПФ возрастает с увеличением силы роста подвоя. Исключение составляет подвой 54-118, у него данный показатель немного ни же, чем у подвоя 62-396 (5,97 —- и 5,11 — соответственно). Во 2-м см хсут. см хсут. поле питомника различия менее контрастно выражены, чем в первом поле. Полукарликовый (54-118) и среднерослый (70-20-20) подвои опережают по показателю ЧПФ карликовый (62-396) и суперкарликовый (76-6-6).
В 3-м поле питомника наиболее высокой ЧПФ характеризуется карликовый подвой 62-396, а более сильнорослые 54-118 и 70-20-20 уступают ему по данному показателю. Такое изменение ЧПФ на 1-м, 2-м и 3-м году роста в питомнике может быть связано с влиянием на процесс накопления сухого вещества привитого сорта, его гормональной системы, перераспределения ассимиля-тов, интенсивности фотосинтеза и т.д. В то же время наиболее высокий показатель ЧПФ в 3-м поле питомника у саженцев на карликовом подвоев может быть связан с их более ранним вступлением в период плодоношения, и, как следствие, более интенсивным накоплением сухого вещества, по сравнению с полукарликовыми и среднерослыми формами.
Таким образом, подвои разной силы роста в питомнике отличаются друг от друга по показателям фотосинтетической деятельности. При проведении предварительной оценки подвоев по силе роста можно использовать показатель отношения сухой массы коры к сухой массе древесины побегов.
Одним из факторов, влияющих на рост плодового дерева, является водный баланс (Фауст, 1989). Различия в поглощении, транспорте и расходе воды у разных сортов и подвоев плодовых растений могут неодинаково сказываться на их силе роста.
Передвижение воды и растворенных в ней веществ из корневой системы в надземную часть к листьям и плодам осуществляется по проводящим элементам ксилемы - сосудам и трахеидам.
Мощность водопроводящей системы напрямую зависит как от количества проводящих элементов, так и от их диаметра. По данным ряда исследователей, сила роста подвоев, а в дальнейшем и привитых на них сортов, связана с размерами сосудов ксилемы корней и надземной части (Колтунов, Яковук, 1990; Ходько, 1988; Штрайтберг, 1983; Гегечкори, 1983; Татаринов, 1980; Beakbane, Rogers, 1956). Некоторые исследователи связывают компактный тип роста у спуровых сортов с особенностями строения их сосудистой системы и водной проводимостью (Intrieri, 1968). Есть также сведения, что у сильнорослых сортов груши пропускная способность сосудов ксилемы выше, чем у слаборослых (Jinhai, 1999). Однако, по данным В.В. Чаплиевой (1986), изучавшей анатомическое строение саженцев яблони в питомнике (проводились измерения сосудов ксилемы ниже и выше места прививки), показатель размера сосудов у побегов является индивидуальным для каждой сорто-подвойной комбинации и напрямую не связан с силой роста подвоев. Следует отметить, что в данном случае не учитывалась проводящая роль корневой системы. Для дальнейшего выяснения причин слаборослости нами были проведены анатомические исследования однолетних корней и побегов у подвоев в первом поле питомника (рис. 21,22,23).
Объекты исследований
Для ограничения роста и ускорения вступления в плодоношение у плодовых деревьев, наряду с применением спуровых сортов и слаборослых подвоев, используют и различные другие приемы: кольцевание, накладку плодовых поясов, отгибание ветвей до горизонтального положения, регуляторы роста (Фауст, 1989). Последнему приему сейчас уделяется наибольшее внимание, так как в сравнении с другими приемами (кольцевание и т.д.) он менее трудоемок и имеется возможность его применения в промышленных садах. Следует, однако, понимать, что обработка регуляторами роста будет эффективной лишь в случае их грамотного и своевременного применения! Для успешного действия регуляторов роста необходимо понимание их влияния на изменение концентрации тех или иных эндогенных гормонов усиление или торможение их транспорта. Очевидно, что для понимания механизма роста и развития растений имеет большое значение изучение фитогормонов (Гаврилюк, 1985).
Главными причинами ограничения роста плодовых деревьев являются сложные изменения, происходящие с их гормональным балансом (Фауст, 1989; Кудасов, 1998). Известно, что у яблони гормональный баланс контролируется генетически (Alston et.al., 2000). При прививке на карликовые подвои гормоны подвоя проникают в привой, а привоя, наоборот, в подвой, что в последствие обуславливает дальнейший ход ростовых процессов (Шмадлак, 1983).
В настоящее время проблема эффективного управления ростом сельскохозяйственных растений признается одной из приоритетных задач современной науки (Егоров, 2000).
В последние десятилетия научными учреждениями ведется активная работа с регуляторами роста, в том числе и по применению их на плодовых культурах (Муханин, 1974; Муханин, Хаустович, 1977; Шевченко, 1979; Хаустович, 1983, Саркисова, 1984; Блиновский, Калашников, 1990; Шевелуха, Блиновский, 1990). Несмотря на многолетние исследования, применение регуляторов роста в промышленных садах и питомниках пока не стало массовым. Одна из причин, ограничивающих их широкое применение - различная реакция сортов и подво ев на обработку регуляторами роста. Разнообразие реакций сортов на обработку регуляторами роста может быть результатом различий в структуре эндогенных гормонов, их метаболизма, являющегося, по-видимому, индивидуальным для каждого сорта или клона (Никкелл, 1984; Grochowska et al. 1995).
В последние годы появились работы, в которых изучается влияние на гормональный баланс плодовых культур внешних условий (Tromp, Ovaa, 1994), обрезки (Grochowska, Karaszewska, 1990), обработки регуляторами роста (Kirillova etal., 1993).
Таким образом, возникает необходимость изучения содержания фитогор-монов в различных по силе роста подвоях (Кириллова, Балмуш, Руссу, 1985). Особенно важно изучение гормональных различий подвоев в первые годы их жизни в маточнике и питомнике.
В связи с этим нами были проведены исследования по выявлению гормональных различий между подвоями разной силы роста. Подвои выращивали в горшках в условиях вегетационного опыта. Содержание фитогормонов определяли в начальный период роста побегов. Определение проводили в молодых листьях и корнях иммуноферментным методом (Иванова, 1994).
Анализ полученных данных (табл. 35) показывает, что между подвоями разной силы роста существуют значительные различия на гормональном уровне. По содержанию ауксинов четкой динамики в связи с силой роста не прослеживается. У подвоев 62-396, 54-118 и 70-20-20 наблюдается большее содержание ауксинов в подземной части, чем в надземной, и только у суперкарликового подвоя 76-6-6 его содержание в листьях превышает содержание в корнях.
По содержанию цитокининов наблюдается более четкая закономерность: с увеличением силы роста подвоев, их содержание в корнях увеличивается, а в надземной части уменьшается. Известно, что цитокинины индуцируют клеточное деление, а в листьях и растяжение клеток. Таким образом, их более высокое содержание в листьях у карликовых подвоев может указывать на большую активизацию ростовых процессов, более ускоренное интенсивное нарастание листовой поверхности и надземной части в целом, тогда как более сильнорослые подвои в начальную фазу роста могут несколько уступать карликовым подвоям по темпам роста надземной части. Кроме того, цитокинины, по данным ряда авторов, стимулируют боковое ветвление побегов, а также ускоряют переход к цветению и плодоношению (Фауст, 1989), что также свойственно для карликовых подвоев.
Более высокий уровень содержания абсцизовой кислоты в надземной части отмечен у карликовых подвоев (462,9 нг/г; У 76-6-6 и 39 нг/г у 62-396). Это подтверждают и литературные данные (Yadava, Dayton, 1972). Вместе с тем имеются сведения и прямо противоположного характера (Robitaille, Carlson, 1976). Абсцизовая кислота известна, прежде всего, как ингибитор ростовых процессов (Полевой, 1982). Однако рассматривать ее только как непосредственного антагониста ауксинов, гиббереллинов и цитокининов было бы неправильным. Действие абсцизовой кислоты на рост многофункционально. Известно ее взаимодействие с этиленом и участие в процессе старения (Гребнева, 1995; Mayak, Halevy, 1972; Mayak, Dilly, 1976). Ее содержание может повышаться при водном стрессе (Wright, 1969; Walton, 1977 yet.al.). Известно назначение абсцизовой кислоты как стрессового гормона (Дерфлинг, 1985), она делает возможным реализацию активности других фитогормонов (Третьяков, Кошкин, Макрушин и др., 1998).
Фотосинтетические особенности подвоев и саженцев
При селекционной работе с клоновыми подвоями яблони важно на ранних этапах их роста и развития отобрать наиболее ценные формы по комплексу признаков, в том числе и по признаку слаборослости и скороплодности.
Для применения методов ранней диагностики силы роста необходимо знать характер морфологических, анатомических, биохимических и других различий между подвоями разной силы роста, особенности протекания тех или иных физиологических процессов. Необходимо не только знание таких различий, но и понимание, почему именно по этим, признакам подвойные формы отличаются друг от друга.
Сила роста у яблони - полигенный признак (Савельев, 1998). Поэтому его фенотипическое проявление у потенциально слаборослых растений может быть различным.
В этой связи необходимо также учитывать и происхождение подвоев. Зачастую подвои, относящиеся к одной группе роста, но имеющие разные родительские формы, отличаются между собой по тем или иным признакам, в том числе и по тем, которые рекомендуют применять в качестве основных диагностических критериев при оценке силы роста.
Для определения силы роста подвоев яблони используют ряд достаточно различных методик. Одним из признаков многих карликовых подвоев является ломкая древесина. В связи с этим существует метод определения силы роста подвоя по ломкости древесины (Филиппова, 1988).
Критерием ломкости служат ранее изученные подвои с известной силой роста. Этот метод весьма субъективен. К тому же не все существующие карликовые формы характеризуются ломкой древесиной.
Немецкие плодоводы рекомендуют оценивать силу роста подвоев с помощью сорта-тестера (Голден Делишес), во 2-м поле питомника, так как его однолетки отчетливее показывают силу роста подвоя, чем другие сорта. Оценка силы роста выведенных подвоев осуществляется путем количественного учета разницы в высоте побегов окулянтов сорта-тестера на этих подвоях после окончания роста (Fischer, 1973).
Физиологами Миллером, Нельсоном и Хиннеем (Miller, Nelson and Heeney 1961) выявлена связь скорости дыхания с силой роста яблони: чем ниже скорость дыхания листа или корешка, тем слаборослее изучаемый сеянец. По данным этих авторов природа слаборослости скрыта, вероятно, в системе реакций обмена веществ растения, обусловливающих темп его дыхания.
В 1965 году Миллером предложен способ определения силы роста растений яблони, состоящий в определении степени ингибирования роста других растений с помощью вытяжек из листьев изучаемых сеянцев. В качестве индикаторов использовались стратифицированные семена яблони, а также семена пшеницы и кресс-салата (Miller, 1965). Чем карликовее сеянец, тем больше угнетен рост индикаторных растений.
Галкиным В.И. (1969) разработан метод ранней диагностики роста по электропроводности побегов. По показателям электропроводности однолетних побегов строится график зависимости данного показателя от диаметра побегов и по величине угла образуемой прямой к оси X подвои относят к той или иной группе роста, в соответствии с ранее полученными стандартами.
Некоторые исследователи рекомендуют оценивать силу роста яблони с помощью определения в тканях сеянцев гормональных соединений (гибберел-линов и ингибиторов). По данным Duran и Brian (1975) в тканях корней сильнорослых подвоев преобладают вещества гиббереллинового типа, а у более слаборослых - аналогичные ингибиторам.
Следует отметить, что определение силы роста подвоев по концентрации тех или иных фитогормонов не всегда возможно, так как даже среди одного класса гормонов существует ряд соединений, различающихся по своему физиологическому действию. Гормональный баланс растений необходимо рассматривать в комплексе, так как он тем или иным образом затрагивает все процессы метаболизма и его влияние на рост и развитие достаточно сложно (Кефели 113 1984; Дерфлинг 1985; Фауст 1989; Кудасов, 1998) (Подробнее гормональный баланс плодовых растений и подвоев яблони рассматривался в главе 1.3 и 3.4).
Раннюю диагностику карликовых растений рекомендуется проводить также с использованием способа, основанного на интенсивности окраски свежих листьев монойодуксусной кислотой. Листья карликовых форм дают темно-коричневую окраску (Ikeda, Nishida, 1982).
Подавление ростовых процессов у карликовых растений яблони может вызываться скоплением фенольных соединений, в том числе и флоридзина (За-валко, 1967).
Тарасов A.M. и Палфитов В.Ф. рекомендуют определять силу роста по содержанию флоридзина в коре корневой шейки подвоев (1997). У карликовых подвоев концентрация флоридзина более высокая, чем у полукарликовых и сильнорослых.
Т.Н. Дорошенко (1990) рекомендует проводить диагностику силы роста подвоев по величине соотношения РНК/ДНК в верхушках побегов в фазу активного роста. Считается, что этот показатель наиболее точно отражает физиологическую активность растительного организма в целом (Дорошенко, Кондратенко, 1998). По мере увеличения силы роста подвоя происходит увеличение показателя отношения РНК/ДНК.
По данным Галкина (1969) одним из самых простейший методов диагностики силы роста подвоев является определение отношения длины однолетнего прироста к его среднему диаметру. Измеряли длину побега, диаметр в основании, середине и вершине прироста, далее рассчитывали коэффициент отношения длины к диаметру.
