Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Итоги интродукции растений в ботаническом саду КГАУ (1959-1999 гг.) 7
1.1. Систематика и филогения сем. Rosaceae 12
1.2. Общая характеристика семейства Rosaceae и его распространение 14
1.2.1. Характеристика семейства 14
1.2.2. Распространение розовых в мире, на Северо-Западном Кавказе и в Предкавказье 22
Глава 2. Природно-климатические условия северо-западного кавказа. методика исследований 35
2.1. Характеристика природно-климатических условий ботанического сада КГАУ 35
2.2. Объекты и методические аспекты проводимых исследований 42
2.2.1. Объекты исследований 42
2.2.2. Методика исследований 48
Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение 53
3.1. Интродукция видов семейства Rosaceae в ботсаду КГАУ 53
3.2. Структура взрослых особей изучаемых интродуцентов.. 69
3.2.1. Морфологические особенности побегов, цветков и плодов 69
3.2.2. Жизненные формы и особенности онтогенеза некоторых видов подсемейства Maloideae 111
Глава 4. Развитие представителей семейства rosaceae в условиях интродукции 153
4.1. Фенологические наблюдения 153
4.2. Сезонное развитие 170
Глава 5. Размножение интродуцентов сем. rosaceae 177
5.1. Вегетативное размножение 177
5.2. Семенное размножение 181
Глава 6. Реакция различных генотипов интродуцированных видов на новые экологические условия 191
6.1. Особенности ризосферной микрофлоры подсемейства Maloideae 191
6.2. Специфика ризосферной и эпифитной микрофлоры видов Chaenomeles Lindl. и Pseudocydonia sinensis С.К. Schneid 192
Глава 7. Практическая ценность интродуцентов семейства rosaceae 199
7.1. Продуктивность и качественный состав плодов 199
7.2. Использование интродуцентов в разных целях 213
Общие выводы 224
Список литературных источников 228
Приложения 251
- Общая характеристика семейства Rosaceae и его распространение
- Объекты и методические аспекты проводимых исследований
- Жизненные формы и особенности онтогенеза некоторых видов подсемейства Maloideae
- Развитие представителей семейства rosaceae в условиях интродукции
Введение к работе
Семейство Rosaceae Adans. — одно из самых важных в отделе Magnolio-phyta по использованию в различных областях деятельности человека. Оно служит основой плодоводства и декоративного садоводства; его виды имеют ценную древесину, являются хорошими медоносами, применяются в полезащитном лесоразведении, в фитотерапии. Эфирное масло розы (Rosa dam-ascena Mill.) используется в парфюмерии и медицине. Лекарственными являются плоды черемухи (Padus avium Mill.); вишни (Cerasus vulgaris Mill.); корневища и корни кровохлебки (Sanguisorba officinalis L.), жирное масло семян абрикоса, персика, сливы, миндаля и др.
В мире произрастает 118 родов, 3500 видов, обитающих почти во всех флористических областях (Флора Восточной Европы, 2001). Поэтому человек издавна стремился привлечь в культуру новые виды и формы, более урожайные, лекарственные, декоративные. Долгие годы на Кубани этот процесс протекал стихийно. В середине XX века профессором И.С. Косенко была начата интродукция растений на научной основе (Косенко, Уманцева, 1971). В 1959 г. был заложен ботанический сад, проект которого разработала старший научный сотрудник И.А. Уманцева (Цицин, 1974). Более 40 лет здесь ведется научная работа по интродукции и акклиматизации растений. Коллекционный фонд ботанического сада составляет 1200 видов деревьев и кустарников и около 800 - травянистых растений. Семейство Rosaceae - одно из самых крупных по таксономическому составу - 41 род, 328 видов. Их природные ареалы характеризуются различными климатическими условиями: от холодного и умеренно-холодного до умеренно-теплого и субтропического.
Изучение литературных источников показало, что многие виды сем. Rosaceae, как интродуцированнные, так и обитающие в естественных условиях Северо-Западного Кавказа и Предкавказья, недостаточно изучены с точки зрения формирования жизненных форм, тем более в условиях интродукции.
Систематика родов, особенно произрастающих в горных районах, сла-
9 бо разработана из-за чрезвычайного полиморфизма признаков (роды: Malus
Hill., Sorbus L., Chaenomeles Lindl. и др.). Исключительная хозяйственная ценность видов сем. Rosaceae, недостаточная их изученность обусловили необходимость исследования эколого-биологических особенностей родовых комплексов Malus, Pyrus, Chaenomeles, Cotoneaster, Cerasus, Crataegus, интро-дуцированных в условиях Северо-Западного Кавказа и Предкавказья.
Основные положения работы докладывались на международных и региональных конференциях в городах Чебоксары, Сочи, Ставрополе, Майкопе, Краснодаре, Ростове-на-Дону, Москве, Одессе.
Автором опубликовано 60 научных работ по систематике растений, в том числе 36 - по теме диссертации.
Диссертация изложена на 250 страницах машинописного текста и состо-
ит из введения, 7 глав, выводов, списка литературных источников из 249 ра
бот, из которых 31 - иностранных авторов. Диссертация включает 30 таблиц,
55 рисунков и 9 приложений.
В своей работе мы руководствовались теоретическими положениями, разработанными Н.И. Вавиловым, А.Л. Тахтаджяном, П.М. Жуковским, И.Г.
Серебряковым. Нами дан краткий обзор литературы, приведены результаты
наблюдений за более чем 50 видами интродуцентов сем. Rosaceae, рассмот
рены важнейшие типы побегов и жизненных форм; сезонное развитие, се
менное и вегетативное размножение; изучена специфика ризосферной и эпи-
фитной микрофлоры у рода Chaenomeles Lindl.
щ Предложены схемы эволюции жизненных форм в сем. Rosaceae; рас-
смотрены возможные варианты происхождения родов и видов в подсемействах; определены перспективные интродуценты для использования в селекции плодовых культур, в декоративном садоводстве в разных зонах.
Впервые на Северо-Западном Кавказе изучены эколого-биологические особенности представителей рода Chaenomeles Lindl.
Автор выражает благодарность доктору биологических наук, профессо-
щ ру И.С. Белюченко, а также всем коллегам кафедры общей биологии и эколо-
гии и НИИ прикладной и экспериментальной экологии КГАУ за помощь и ценные советы при подготовке диссертации. Полезные указания и советы при проведении обобщений получены от председателя Совета ботанических садов Северо-Кавказского региона Дзыбова Д.С. и сотрудников кафедры плодоводства КГАУ.
Автор выражает глубокую признательность заведующему лабораторией генетики и иммунитета сои ВНИИМК Зеленцову СВ. за постоянное внимание, многостороннюю помощь и оригинальное оформление диссертации.
Автор благодарит также студентку V курса заочного отделения факуль
тета плодоовощеводства и виноградарства Дзябко Н.Ю. за оригинальные ри
сунки интродуцентов сем. Rosaceae.
Латинские названия даны по С.К. Черепанову (1995) и Флоре Восточной
Европы (2001), где внесены изменения в соответствии с новым Международным кодексом ботанической номенклатуры.
Общая характеристика семейства Rosaceae и его распространение
Семейство Rosaceae характеризуется большим разнообразием жизненных форм: вечнозеленые и листопадные деревья и кустарники, полукустарники, кустарнички, многолетние и редко однолетние травы (Флора СССР, 1941; Флора Восточной Европы, 2001). Листья очередные и супротивные, простые и сложные с прилистниками, сохраняющимися или опадающими. Характерная особенность: строение гинецея и цветоложа, или гипантия. Форма гипантия может быть блюдцевидной, колокольчатой, кувшинчатой. Гипантий участвует в образовании плодов у видов шиповника, груши, яблони, земляники и др. Цветки правильные, обоеполые, часто крупные, что определяет декоративную ценность многих видов. Околоцветник двойной: чашечка из пяти, редко четырех чашелистиков, иногда с подчашием. Лепестков венчика также пять или четыре, свободных, прикрепленных к краям гипантия. Андроцей состоит из 25-30 тычинок, расположенных в несколько рядов. Гинецей апокарпный и синкарп-ный. Завязь верхняя и нижняя. Цветки одиночные или в моноподиальных соцветиях - кисть, щиток, зонтик. Плоды апокарпные (многолистовка, многооре-шек, многокостянка, костянка) и синкарпные - яблоко. Для многих родов характерен апомиксис, т.е. образование плодов и семян без оплодотворения (Rubus L., Rosa L., Alchemilla L.). Эволюция гинецея в семействе идет от многих плодолистиков (p. Rubus L.) до одного у родов Cerasus Hill., Persica Hill, и др. У синкарпных плодов сочная часть плода образуется из цветочной трубки. На основании особенностей структуры листьев, цветков, плодов и хромосомных чисел сем. Rosaceae классифицируют на 5 подсемейств (Флора Восточной Европы, 2000): Спирейные - Spiraeoideae; Квилаховые — Quillajeoideae; Шиповниковые — Rosoideae; Яблоневые - Maloideae; Сливовые - Prunoideae. Характеристика подсемейств дана в табл. 1. Самое древнее — подсемейство Spiraeoideae. В мире насчитывается 20 родов и 180 видов. Жизненные формы — кустарники, деревья и др.; листья простые с цельной или расчлененной листовой пластинкой. Цветки спирей-ных имеют вогнутое или плоское цветоложе, которое не участвует в формировании плодов.
Опыление происходит мухами, жуками. Плодолистики свободные. Большинство видов происходит из Северной Америки. Плод - многолистовка, 2n = 16, 18. Древние представители подсемейства квилаховые, имеющие много общего с диллениевыми обитают на территории Центральной и Южной Америки. Одним из них является Quillaja saponaria — вечнозеленое дерево, приспособленное к жизни в засушливых условиях. Плод из пяти сросшихся одревесневающих листовок. Хромосомные числа 2п= 16, 18. В подсемействе Rosoideae 50 родов, 1700 видов. Жизненные формы кустарники, полукустарники, лианы, многолетние и редко однолетние травы и деревья. Листья простые, пальчатолопастные, пальчаторассеченые, пальчато-сложные, перистолопастные, перисторассеченные и сложные с сохраняющимися прилистниками. Цветоложе выпуклое, вогнутое. Гинецей апокарпный полимерный. Самой древней является триба керриевых (Кегпеае), распространенная в Восточной Азии (роды Kerria D.C., Rhodothypos Sieb et Zucc.) и в Северной Америке (род Neviusia). Политипные роды: Alchemilla L. - 350 видов; Potentilla L. - 420; Rubus L. - 300-600; Rosa L. - 300-500 видов (Флора Восточной Европы, 2001). Виды Rosoideae растут по всей северной умеренной зоне как в сообществах тундры так и в тропических горных лесах. Многие из них достигают северных и южных пределов распространения цветковых растений в Арктике и Антарктике. Опыление энтомофилыюе. У видов с раздельнополыми цветками — Sanguisorba officinalis L., Poterium polygamum Waldst. et Kit. наблюдается вет-роопыление.
Политипные роды Rubus, Potentilla, Alchemilla, Rosa характеризуются редукцией опыления и переходом к апомиксису. В образовании плодов часто участвует гипантий, основные хромосомные числа 2n = 14, 16, 18. Подсемейство Maloideae обитает в различных экологических условиях-в умеренной, субтропической и тропической зонах и включает 22 рода, 600 видов. Жизненные формы — деревья, кустарники. Листья простые, редко сложные, в основном с опадающими прилистниками. Цветоложе вогнутое, гинецей синкарпный, завязь нижняя. Опыление энтомофильное. Нектар легко доступен для многих насекомых. Характерны апомиксис, гибридизация, полиплоидия. Плод яблоко, хромосомное число 2п=34. Политипные роды Crataegus L. — 1500 видов, Cotoneaster L. - 250-300 видов в Евразии и Северной Африке, Sorbus L. - 100 видов в северной умеренной зоне, Malus Hill. -30 видов, Pyrus L. - 60 видов в Евразии. Виды Maloideae имеют мало общих признаков и хорошо отличаются по морфологическим и анатомическим признакам. Внутри подсемейства наиболее древними родами являются Chaeno-meles Lindl. и Cydonia L.; роды Malus Hill, и Pyrus L. зволюционно более совершенны (Weber, 1964). В подсемействе легко возникают межродовые гибриды: Sorbus х Pyrus, Sorbus x Aronia, Sorbus x Amelanchier, Sorbus x Coto-neaster, Crataegus x Mespilus и др. (Жуковский, 1964; Витковский, 1983).
Объекты и методические аспекты проводимых исследований
Объектом исследований являлась коллекция различных видов семейства Rosaceae, интродуцентов ботанического сада Кубанского государственного аграрного университета (КГАУ). Из более чем 50 видов сем. Rosaceae, вы- бранных в качестве объекта исследования, 54% - кустарники, 33% - деревья, остальные - полукустарники и многолетние травы. Число особей каждого вида колеблется от двух (Prinsepia sinensis, Malus niedzwetskyana) до многих, образующих в ботсаду заросли (Sorbaria sorbi-folia, Rubus laciniatus и др.). Высота деревьев находится в пределах 5-11 м (Pyrus eiaeangifolia, Malus baccata); кустарников - 0,5-5 м (Pentaphylloides fruicosa, Amelanchier alnifolia) (табл. 8). Средний возраст деревьев - 29 лет, более старые экземпляры растут 37-40 лет (Cerasus avium, Malus niedzwetskyana); молодым особям - Pyrus elaeg-nifolia, Prunus divaricata f. atropurpurea - 26-28 лет. Средний возраст кустарников — 33 года; более старые экземпляры Lauro-serasus officinalis, Pyracantha coccinea, Cerasus tomentosa растут 39-40 лет; более молодые - Cotoneaster rosea, Chaenomeles superba - 24-27 лет. Большинство изучаемых древесных растений выращено из семян.
Следовательно, все этапы онтогенеза проходили у них в одинаковых экологических условиях. Травянистые многолетники размножались разными способами: Filipen-dula vulgaris высаживалась живыми растениями из коллекции ботсада КГУ в 1994 году.; Potentilla reptans, Agrimonia eupatoria, Geum urbanum - корневища- ми из окрестностей г. Краснодара в 1989 г.; Duchesnea indica — занесена семенами из г. Сухуми (Абхазия) в 1989 г. Все виды, взятые для исследований ежегодно цветут, плодоносят и имеют большую численность особей в культуре, за исключением Kerria ja-ponica и Stephanandra tanakae. Большое разнообразие жизненных форм в сем. Rosaceae обусловлено их происхождением из различных флористических областей, где формировался генотип каждого вида (табл. 9). Исследования проводились с 1991 по 2001 гг. по методике Главного Ботанического сада АН СССР (Программа фенологических наблюдений в ботанических садах СССР, 1975). Фенологические наблюдения велись по периодам: листоношение, побегообразование, цветение, плодоношение. Зимостойкость и засухоустойчивость определялись визуально (Плотникова, 1975).
В период листоношения отмечались: набухание и раскрывание почек (Пч ; Пч ) (чешуи расходятся, обнаруживая более светлую окраску); начало распускания листьев (листья обособились из почек, но свернуты, пластинка листа не плоская) (Л1). Массовое распускание листьев: пластинка листа приняла присущую ей форму, но не достигла нормального размера (Л2). Завершение об- листвения: листья достигли нормального размера (Л3). Начало изменения окраски листьев: 25% листьев изменили окраску; массовое изменение окраски листьев: окраску изменили более 50% листьев (Л4). Цвет осенней окраски листьев определяется по преобладающему цвету. Начало листопада: около 25% общего количества листьев опадают без ветра. Конец листопада: опали все листья (Л5). Побегообразование. Начало роста боковых побегов — прирост не более 0,5-1 см (Пб1). Окончание роста основных побегов; дата закладки верхушечной почки; окончание роста боковых побегов (Пб2); дата закладки почек на концах более половины боковых побегов. Годовой прирост боковых побегов. Цветение. Начало бутонизации (Ц1); цветочные почки раскрылись, об-наружив бутоны (Ц ). Распускание бутонов: чашелистики разошлись, видны венчики, тычинки и пестики. Начало цветения - появились единичные вполне распустившиеся цветки (Ц4). Массовое цветение: распустилось более 50% цветков. Конец цветения - цветут единичные цветки (Ц5). Характер соцветия: зонтик, щиток, кисть, метелка. Окраска бутонов и распустившихся цветков. Аромат; без запаха; сильный; слабый. Цветет до распускания листьев, цветет с распусканием листьев, цветет после распускания листьев; цветки распустились на побегах текущего, прошлого и более старых лет. Плодоношение. Образование плодов (Пл1); плоды достигли нормального размера, но не изменили окраски (Пл ). Семена незрелые. Массовое созрева-ние плодов (Пл ): зрелые плоды у 50% растений. Степень плодоношения определялась по 4-х бальной шкале: не плодоносит - 1 балл; первое плодоношение, плоды единичные — 2; среднее плодоношение — 50% цветков образовали плоды — 3; хорошее плодоношение — 75% цветков завязали плоды — 4. Рассеивание плодов - зрелые плоды опадают (Пл4).
Жизненные формы и особенности онтогенеза некоторых видов подсемейства Maloideae
Учение о жизненных формах и их эволюции уже более 100 лет привлекает внимание учёных-естествоиспытателей (Warming, 1884; Raunkiaer, 1907 (цит. по Серебрякову, 1962); Sinnot, 1916; Гумбольдт, 1936; Adamson, 1939; Алёхин, 1950; Попов, 1954, 1956; Серебряков, 1962; Тахтаджян, 1964; Зозулин, 1961, 1968; Серебряков, Серебрякова, 1972; Голубев, 1973; Смирнова, 1974; Красилов, 1975; Хохряков, 1975; Скрипчинский, 1977; Буланая, 1986, 1989 и др.).
В настоящее время оно выделилось в самостоятельную науку — биоморфологию (Жмылев, Алексеев, Карпухина, 1993; Гатцук, 1994; Нухимов-ский, 1997; Недолужко, 1997, 1999; Кирпотин, 1999; Волков, 2000; Карпун, 2001; Мазуренко, 2001 и др.), которая особенно успешно развивается в последние годы. В связи с тем, что до сих пор идут споры о том, как понимать термин «жизненная форма», который в греческом переводе звучит как «биоморфа», мы хотим пояснить, что представляем жизненную форму как внешний облик растений с характерными морфологическими признаками. Развитие каждой биоморфы происходит в конкретных экологических условиях, что отражает ещё один используемый термин - экобиоморфа (Лавренко, Свешникова, 1968).
К одной и той же экобиоморфе могут относиться представители различных родов и семейств, развившихся в сходных климатических условиях. В филогенезе первые сухопутные растения Rhyniales были травами, а древовидные формы появляются в среднем девоне (Кречетович, 1948; Реймерс, 1991). В каменноугольный период были широко распространены высшие споровые - Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta. Первые деревья предположительно были низкорослые вечнозелёные (Corner, 1949; Попов, 1954; Тахтаджян, 1970; Красилов, 1989 и др.). В конце палеозоя (пермский период) и с наступлением мезозойской эры (280-190 млн. лет назад) наблю дается расцвет жизненных форм «дерево», «кустарник», «деревянистая лиа на». Большинство учёных признаёт, что дерево является древнейшей жиз ненной формой цветковых растений. Травы (вторично) возникают во второй половине мелового периода.
Теория происхождения жизненных форм может быть представлена следующим образом: дерево -» вечнозеленое - листопадное — лиана - кустарник — полукустарник -» многолетняя трава - однолетняя трава - эфемеры (Попов, 1956).
Быстрое, спонтанное развитие громадного разнообразия жизненных форм у покрытосеменных в палеогеновый, неогеновый и четвертичный периоды кайнозойской эры, возможно, связано с изменением таких факторов, как тепло и влага (Голенкин, 1959), горообразованием, оледенением, опустыниванием. Швейцарский ботаник Э. Шмид (Schmid, 1963) классифицировал фор мы роста покрытосеменных на три группы. Каждая группа характеризуется: 1) определенными морфологическими признаками, ареалом и экологическими особенностями и 2) представлена только ей присущими систематическими единицами: родами, семействами, порядками. Исходя из его теории, мож но сделать вывод о конвергенции жизненных форм в одинаковых климатиче ских условиях, параллелизме в изменчивости признаков.
Первая группа включает тропические растения, лишенные одревеснения и с небольшим одревеснением. Это слабо ветвящиеся деревья или кустарники и другие формы роста с многолетними надземными осями, сохра няющимися в течение круглого года. Защитные приспособления у почек от сутствуют или недостаточно выражены. Сюда относятся виды сем. Агесасеае, Phytolaccaceae, Gentianaceae, Primulaceae и другие.
Вторая группа - длительно живущие деревья, кустарники, кустарнички с вполне одревесневшим стеблем и сильным ветвлением, что является про грессивной чертой. К этой группе относятся представители семейств Polycar picaceae, Ericaceae, Ilamamelidaceae, Theaceae, Oleaceae, виды подсемейства Maloideae, обитающие в субтропических и тропических ксерофильных условиях.
Третья группа - растения преимущественно умеренного климата, для которых характерны полностью одревесневшие, слабо одревесневшие и не-одревесневшие стебли. К этой группе относятся семейства тропического происхождения, сильно изменившиеся в связи с ухудшением климата в период от палеогена к неогену - Ranunculaceae, Rosaceae, Linaceae, Fabaceae, Apiaceae, Rubiaceae и другие. Сезонность развития, защитные приспособления у почек, период покоя у семян, подземные видоизменения побега (клубни, луковицы, корневища) и корня (корнеплоды, корневые клубни) способствуют выживанию видов этих семейств в новых экологических условиях и формированию различных жизненных форм. При этом в пределах таксона возникли как деревья, так и кустарники, полукустарники, многолетние и однолетние травы.
Развитие представителей семейства rosaceae в условиях интродукции
Фенология - наука о сезонных явлениях в жизни растений - является важнейшей при оценке поведения растений в условиях интродукции (Зайцев, 1981, 1983). На протяжении ряда лет - с 1993 по 2001 гг. нами велись фенологические наблюдения за различными видами сем. Rosaceae (Приложение 1). Отмечались основные фазы развития вегетативных и генеративных органов, по методике ГБС учитывалось отношение к экологическим факторам -зимостойкость, засухоустойчивость, поражение болезнями и вредителями. В связи с тем, что интродуценты в ботаническом саду представлены регулярно родовыми комплексами, наблюдения велись за видами одного рода регулярно с момента набухания почек и до наступления листопада. Для наблюдений использовали типичные экземпляры, растущие на одном и том же месте, таксономическая принадлежность которых точно установлена. На этих индивидуумах отмечали наступление фенофаз в течение всех лет исследований. Статистическая обработка данных фенологии сделана по четырем основным фенофазам: Пч1 - распускание почек; Ц1 - цветение; Пл3 -плодоношение; Л5 - листопад по методике Г.Н. Зайцева (1974). Фаза распускания почек принималась за начало вегетации; массовый листопад - за окончание вегетации. Фенологические наблюдения позволили установить продолжительность вегетации и роста побегов у изучаемых интродуцентов сем. Rosaceae. Главнейшими факторами, влияющими на рост и развитие растений, являются температура и влага (рис. 41, 42). Динамика среднемесячной температуры (рис. 41) показывает, что в условиях Краснодара переход суточных температур через +5С происходит в 1 декаде марта. В связи с этим большая часть видов начинает вегетацию после 12 марта: Chaenomeles maulei - 14.03; Exochorda Korolkovii - 19.03; Sorbus torminaiis, Crataegus submollis - 29.03; Cerasus glanduiosa - 30.03; Crataegus douglasii - 4.04 и т.д. (табл. 13). В течение всего лета цветут Kerria japonica, Pentaphylloides fruticosa (100-102 дня). Все розовые — красивоцветущие деревья и кустарники и в период цветения привлекают многих насекомых-опылителей — пчел, шмелей; нектар цветков хеномелеса привлекает также муравьев и трипсов.
Оптимальным сроком массового цветения является III декада апреля — I декада мая. Конец цветения наблюдается в период с 22 мая по 1 июня. Лишь некоторые виды продолжают цвести в июне (Cotoneaster roseus, Spiraea crenata ) и в июле (Sorbaria sorbifolia, Stephanandra tanakae, Spiraea japonica). Начало плодоношения у большинства видов приходится на конец июня — начало июля, а массовое созревание плодов на середину - конец августа. В зависимости от видовой принадлежности наблюдается значительное варьирование в сроках формирования и созревания плодов. У Amelanchier alnifolia плоды созревают рано (9.06) и формируются 10-12 дней. У Crataegus douglasii массовое созревание плодов происходит с 17 по 27 июля. В течение двух месяцев созревают плоды у Malus baccata (с 26.05 по 27.08); одного месяца у М. orienta-Iis. Плодоношение у М. orientalis обильное, но плоды созревают неодновременно, с 15.07 по 28.08. Очень долго - три месяца — формируются плоды у видов рода Chaeno-meles; плоды Pseudocydonia sinensis созревают 10.10-14.11 и сохраняются на дереве до заморозков (рис. 51). На созревание плодов оказывают большое влияние температура и влажность; в засушливые годы возможно преждевременное опадение плодов, а у Chaenomeles superba, Pyracantha coccinea на солнце плоды могут повреждаться из-за высокой температуры. Созревание семян идёт параллельно с созреванием плодов, т.е. у большинства видов в конце августа — начале сентября. У тех видов, у которых плоды созревают рано, соответственно наблюдается раннее созревание семян (Amelanchier alnifolia, Crataegus douglasii). Поздно созревают семена у Pseudocydonia sinensis, Qnataegus tournefortii. He образуют семян Kerria japonica и Stephanandra tanakae.
Окончание вегетации в условиях Краснодара - в конце октября - второй декаде ноября. Понижение температуры в ночные часы происходит в I декаде октября, что приводит к расцвечиванию листьев образующимися ан- 167 тоцианами. Листья Pseudocydonia sinensis, Padus virginiana, виды Cerasus, Sorbus, Cydonia, Pyrus приобретают красивую красную, красновато-желтую, пурпурную окраску листьев. Рано начинается листопад у видов рода Malus (с 29.08 по 5.09); у остальных видов период листопада растянут с 13.09 по 29.10. В засушливые годы может наблюдаться преждевременный листопад как следствие засухи. Такое явление имело место в 1998 и 2000 гг. В среднем массовый листопад отмечается 20-25 октября. Феноспектр начала и окончания вегетации у некоторых интродуцентов показан на рис. 52.
