Содержание к диссертации
Введение
1. Современное состояние исследований с. 11-40
1.1. Переход к генеративному развитию, внутрипочечный органогенез и цветение с. 11-23
1.2. Фотосинтез и транспорт ассимилятов с. 23-30
1.3. Рост побегов и формирование урожайности с. 30- 2.0.
2. Условия проведения, материалы и методы исследований с. 41-56
2.1. Общие сведения о выполненной работе с. 41
2.2. Агроклиматические условия с. 41-43
2.3. Объекты исследований с. 43-49
2.4. Методы проведения работ с. 49-56
3. Результаты исследований: с. 57-176
3.1. Морфофизиологические типы органогенеза генеративных побегов яблони и развитие плодовых образований с. 57-69
3.2. Особенности формирования генеративного потенциала (III-V этапы органогенеза) с. 70-83
3.3. Морфофизиологическая структура генеративного потенциала с. 84-95
3.4. Реализация генеративного потенциала (VIII-XII этапы органогенеза) побегами различных морфофизиологических типов органогенеза с. 96-109
3.5. Основные характеристики «инверсии» генеративного потенциала с. 110-123
3.6. Формировавние урожайности на X этапе органогенеза (фенофаза «опадение цветков и бесплодной завязи») и морфофизиологические типы органогенеза генеративных побегов с. 124-143
3.7. Биологическая продуктивность яблони опытных сорто подвойных комбинаций с. 144-166
3.8. Урожайность яблони опытных сорто-подвойных комбинаций с. 167-173
3.9. Экономическая эффективность с. 174-176
Выводы с. 177-179
Практические рекомендации с. 179-180
Список использованных литературных источников с. 181-206
Приложения с. 207-214
- Фотосинтез и транспорт ассимилятов
- Морфофизиологические типы органогенеза генеративных побегов яблони и развитие плодовых образований
- Основные характеристики «инверсии» генеративного потенциала
- Урожайность яблони опытных сорто-подвойных комбинаций
Введение к работе
Актуальность темы. Агротехнологические резервы повышения урожайности яблони путём совершенствования формировок и уплотнения схем посадок, оптимизации содержания почвы, минерального и органического питания, водопотребления растений и др. интенсивно исследуются, широко и своевременно внедряются в практику плодоводства.
Морфофизиологические особенности организации генеративного побегообразования и плодоношения, являющиеся биологической основой формирования урожайности яблони, исследованы недостаточно. Известны наблюдения морфофизио-логических процессов в ходе формирования урожайности, которые проводились в нечернозёмной зоне отечественного плодоводства (объектами служила яблоня сильнорослых сортов на семенных подвоях).
Плодоводство России остро нуждается в получении знаний по стратегии плодоношения разных сортов яблони и др. пород, биологических механизмах осуществления той или иной стратегии, критических этапах формирования урожайности, роли морфофизиологической организации побегов в возникновении разнокачественности цветков, роли листьев под соцветием и листьев побегов замещения в завязывании и сохранении плодов и т.п.
Цель исследований — разработать новые подходы к управлению урожайностью плодовых культур на основе выявления стратегии плодоношения, механизмов её осуществления и морфофизиологических особенностей генеративного побегообразования яблони.
Задачи исследований:
получить новые знания по стратегии плодоношения и механизмах её осуществления у различающихся по урожайности сорто-подвойных комбинаций яблони;
установить различия структуры генеративного потенциала разных по урожайности сортов яблони;
выделить основные типы органогенеза генеративных побегов;
выявить особенности дифференциации генеративных почек на побегах разного типа органогенеза и установить роль морфофизиологического типа побегов в становлении разнокачественности цветков;
выявить этапы органогенеза, наиболее ответственные за реализацию генеративного потенциала;
изучить фотосинтетический потенциал листьев побегов разных морфофизиологических типов;
установить роль листьев под соцветием и листьев побегов замещения в сохранении завязи и плодов;
разработать рекомендации по управлению процессами формирования урожайности яблони.
Научная новизна исследований. Впервые в условиях юга России с целью управления урожайностью плодовой культуры выполнен системный поэтапный морфофи-зиологический анализ формирования и реализации генеративного потенциала, полу-
чены новые знания по стратегии плодоношения и выявлены два основных её вида: затратная г-стратегия (сорт Айдоред), и экономная - К-стратегия (сорт Корей). Впервые на примере яблони выявлен и исследован механизм инверсии генеративного потенциала. Установлено, что механизмом реализации экономной (К-) стратегии является положительная инверсия генеративного потенциала, механизмом реализации затратной (г-) стратегии плодоношения является отрицательная инверсия генеративного потенциала. Впервые установлено, что механизм положительной инверсии генеративного потенциала основан, при условиях исключающих аддитивность, на развитии большей площади листьев под соцветием и листьев побегов замещения к критическому X этапу органогенеза, т.е. лучшем обеспечении завязи ассимилятами. Выделен новый морфофизиологический тип органогенеза генеративных побегов. Впервые установлено, что разнокачественность цветков достигается, прежде всего, различиями в развитии генеративных побегов разных морфофизиологических типов, и, только затем, различиями цветков внутри соцветия. Впервые проведена базовая биофизическая оценка фотосинтетического потенциала листьев яблони методом ЭПР спектроскопии. Впервые установлено влияние типа органогенеза побегов на процесс формирования урожайности яблони от дифференциации генеративных меристем до созревания плодов. Впервые установлено, что яблоня на подвоях СК-3 и СК-1 урожайнее, чем на подвоях М9 и М2 за счёт того, что в соцветиях закладывается больше на 0,1-0,2 зачаточных цветка.
Практическая значимость работы. Предложен способ управления урожайностью яблони на основе выявленных закономерностей формирования и реализации генеративного потенциала, повышающий урожайность на 15-20%. На основе поэтапного учёта генеративного потенциала предложен способ прогноза урожайности яблони, позволяющий рассчитывать будущий урожай плодов. Предложен более урожайный сорт яблони Корей, который, в условиях высокой агротехники, лучше сохраняет завязь и плоды в фенофазы от «завязывание плодов» до «рост и развитие плодов», что обеспечивает получение дополнительной прибыли. Подбор метеоусловий, комфортных для прохождения этих фаз, позволит значительно лучше реализовать природный потенциал, в данном случае, сорта Корей. Выделены подвои яблони СК-3 и СК-1 (оригинатор Трусевич Г.В.), повышающие закладку на 0,1-0,2 зачаточных цветка в соцветии. Показана эффективность ЭПР-спектроскопии в оценке фотосинтетического потенциала листьев яблони.
Основные положения, выносимые на защиту:
Оценка стратегии плодоношения у сорто-подвойных комбинаций яблони с различной урожайностью, позволяющая повысить точность расчёта потенциальной урожайности и повысить эффективность технологии производства плодов.
Разработка морфофизиологических механизмов формирования высокой урожайности у яблони, что позволит оптимизировать управление урожайностью сортов.
Совершенствование подходов к исследованию фотосинтетической активности листового аппарата генеративных побегов, позволяющее более эффективно корректиро-
вать текущие уходные работы и дополнить методологию селекции оценкой гибридных сеянцев методом ЭПР-спектроскопии.
Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на методическом совете отдела садоводства СКЗНИИСиВ (04.02.2008г.); доложены на научно-практических конференциях - 2005г, 2004г, 2003г, 2002г, 1999г, 1998г, 1993г, 1990г, 1988г, 1987г. (Краснодар), 2005г, 1997г. (Анапа), 1987г. (Нальчик), 1983г. (Горький), 1983 г. (Кишинёв). Разработка «Метод изучения генеративного потенциала яблони и расчёта величины потенциального урожая» отмечена золотой медалью выставки «Наука России - агропромышленному комплексу» (Москва, ВВЦ, 1999г.). Работа поддержана грантом р_Юг_а №06-04-96768 «Разработка методологических основ диагностики питания многолетних растений (на примере яблони) в условиях юга России, 2006-2008г.г.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 38 работ, в т.ч. 2 статьи в Вестнике РАСХН.
Структура и объём диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, результатов исследований, выводов и рекомендаций, списка использованной литературы, включающего 271 источник. Работа изложена на 180 страницах компьютерного текста, содержит 42 таблицы, 38 рисунков и фотографий.
Работа выполнена в СКЗНИИСиВ, исследования проводились в 1983-2003 г.г. Предметом изучения явилась морфофизиологическая организация генеративного побегообразования яблони домашней {Malus domestica Borkh.). Объектом исследований послужила яблоня сортов Корей, Айдоред, Голден Делишес, Ренет Симиренко на слаборослых (М9, СК-3), среднерослых (М2, СК-1, М4, П-25-26) и сильнорослом (1-47-55) подвоях, выращиваемая в центральной зоне Краснодарского края. Особенности органогенеза изучались на сортах Корей, Айдоред и подвоях СК-3, М9, СК-1, М2. Кроны опытных деревьев сформированы по разреженно-ярусной системе. Осадков выпало за исследованные годы в среднем 650 мм в год. Сумма активных температур варьировала от 3400С до 3650С.
Пробы для исследования органогенеза почек отбирались каждые 10 дней с июля до декабря месяца. Подготовка препаратов выполнена по В.А. Рыбину (1967). Микро-скопирование производилось с помощью светового микроскопа МБС-9; микрофотосъёмка - с помощью микроскопа МБС-9 и микрофотонасадки МФН-12У4.2.
Морфофизиологический анализ сочетает изучение внутрипочечного развития и морфометрию внепочечного развития побегов, листьев, цветков, завязи, плодов (И.С. Исаева, 1974). Изучались генеративные побеги четырёх морфофизиологических типов органогенеза: П1- полного цикла развития, четырёхлетние, терминальные (в плодоводстве это кольчатки, копьеца, прутики); П2 - сокращённого цикла развития, трёхлетние, латеральные (иначе аксиллярные, в плодоводстве это побеги замещения);
ПЗ - побеги, переходящие к цветению, минуя фазу внепочечного роста, трёхлетнего цикла развития. В плодоводстве третий тип обозначают как однолетние плодовые образования.
Для изучения генеративного потенциала подсчитывалось количество и определялся морфофизиологический тип генеративных побегов, подсчитывалось количество зачаточных цветков. Учет побегов и их идентификацию проводили в фенофазы выдвижения соцветий и обособления бутонов в кронах деревьев.
Редукция элементов продуктивности описывалась с помощью коэффициента «Динамической оценки отдельного типа побегов» - ДОТ, который рассчитывается как отношение числа генеративных элементов (поэтапно: бутоны, цветки, завязь, плоды) к единице генеративного побега (Исаева, 1977).
Фотосинтетический потенциал яблони исследовали методом ЭПР-спектроскопии (А.Г. Четвериков, 1983). При этом рассчитывалось количество реакционных центров ФС-І и ФС-П на единицу площади зелёного листа; отношение сигнала ЭПР-П к ЭПР-1 (безразмерный коэффициент К); содержание хлорофилла А (мг/дм ) и хлорофилла В (мг/дм ), размер антенны (хл а/Р700+), суммарное содержание каротиноидов (мг/дм ). Работы по ЭПР-спектроскопии выполнены в Институте физиологии растений РАН под руководством и непосредственном участии д.б.н. Четверикова А.Г.
Урожай учитывался весовым методом в фазу съёмной зрелости плодов (методика ВНИИС им. И.В. Мичурина, 1973г.). Урожайность рассчитывалась в центнерах на гектар. Результаты исследований обработаны с помощью многофакторного дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1985). Статобработка выполнялась в секторе моделирования СКЗНИИСиВ, в вычислительных центрах КГУ и КНИИСХ им. Лукъя-ненко. Рассчёт дополнительной прибыли в результате роста урожайности выполнен по Никольскому М.И., Тихенко А.В., Кузнецову Г.Г. (1979).
Фотосинтез и транспорт ассимилятов
Первые весенние листья, как показывают работы С. Sams и J. Flore [250], Т.Н. Дорошенко [21, 22] используют для начального роста ассимиляты примыкающей древесины, скелетных ветвей, ствола и корней. Перемещение пасоки в это время происходит по трахеальным сосудам, а не по флоэмным элементам [190]. Интенсивность фотосинтеза у быстрорастущих листьев незначительна [159]. Для растущих листьев характерно высокое содержание ауксинов, которое резко снижается после остановки их роста [261]. Известно, что физиологически активные вещества, участвующие в регуляции жизнедеятельности листьев синтезируются в корнях [184, 117, 62]. Цитокинипы, поступающие из корней, задерживают в листьях распад хлорофилла, белка и РНК, подавляя рост активности ферментов, участвующих в разрушении этих соединений [63, 64, 256, 259], поддерживают фотосинтетическую активность листьев [109], и способствуют сохранению основных клеточных структур [69, 253]. Созданию градиента концентрации, что влечёт за собой усиленное поглощение ассимилятов, также способствуют цитокинины [212].
По А.Л. Курсанову принципиальная схема транспорта и распределения ассимилятов в целом растении состоит в том, что зоны, находящиеся в состоянии роста, ориентируют на себя поток ассимилятов [68]. В тех случаях, когда поступающие продукты не успевают полностью использоваться на рост, их избыток откладывается в той или иной форме в качестве запасного вещества.
Альтернатива между ростом и накоплением в запас в аттрагирующих зонах поддаётся смещению под влиянием внешних условий, например фотопериода, температуры, водного режима, элементов минерального питания или физиологически активных веществ. Изучение таких смещений приближает исследователей к возможности регуляции использования ассимилятов для роста или для отложения в запас [68].
Как показали М. Suzuki, D. Mortimer с самого начала формирования молодой листочек становится активным центром притяжения ассимилятов из запасающих тканей или взрослых листьев [258]. По А.Т. Мокроносову ювениль-ный лист (15-30% от максимальной площади) не является донором ассимилятов, а сам их импортирует. Экспортировать он начинает при размере в 60% от конечного. При этом на поддержание собственной жизнедеятельности сохраняется от 10 до 40%) ассимилятов [76]. По данным О. Jones задержка оттока ассимилятов вызвана тем, что богатые цитоплазмой растущие клетки мезофилла молодых листьев целиком расходуют ассимилляты на собственные потребности [213]. Другая причина задержки оттока ассимиллятов из молодых листьев кроется в иной компартаментации в них продуктов фотосинтеза, исключающих возможность перемещения ассимилятов в русло далёкого транспорта [166, 233]. Наконец, может оказаться, что молодые листья до известного возраста не воспринимают запросов на получение ассимилятов, посылаемых потребляющими тканями [263].
В.В. Хроменко показал, что низкий уровень истинного фотосинтеза на фоне сравнительно высокой интенсивности дыхания у молодых листочков наблюдался на протяжении примерно двух недель после распускания почек. Через тринадцать дней фотосинтез уже преобладает над дыханием (за десять дней до начала цветения), т.е. в конце VII — начале VIII этапов органогенеза, когда два нижних листа сформированы полностью, а остальные на 30-40 % [147]. По R. Turgeon, J. Webb это происходит во время, когда общий размер листа достигает примерно 45% от окончательного [263]. Х.И. Мяэталу зафиксировал переход к положительному углекислотному балансу в газообмене листьев яблони только после окончания цветения [80]. Нетто-фотосинтез листьев яблони достигает максимальных значений между 30 и 45 днями полного развития листьев, а затем снижается [250].
Известно, что основным подвижным компонентом, транспортируемым во флоэме, является сахароза. Синтез сахарозы происходит главным образом в зоне поступления ассимилятов во флоэмные окончания листовой пластинки [68].
В ориентации транспорта, наряду с аттрагирующей тканью играет активную роль и отдающий лист (источник), соответствующий противоположному концу поляризованного участка. Отток ассимилятов из листьев может происходить по их собственной инициативе, без побуждения со стороны растущих меристем. Запрос же со стороны потребляющего органа лишь усиливает и ориентирует этот процесс [68].
В целом, в направленном транспорте ассимилятов в растении принимают участие по крайней мере три системы: 1 - выталкивающая или нагнетающая, сосредоточенная в листе, 2 - проводящая и частично рецептирующая, связанная с деятельностью флоэмы, 3 - аттрагирующая, свойственная меристематическим и запасающим тканям [68].
Как установила М.К. Скрипникова, первые листья влияют на образование и начальные темпы роста завязи, последующие, т.е. листья побегов замещения, обеспечивают дальнейший рост и развитие плодов [126]. Образование и рост генеративных органов нуждается в определённом количестве продуктов ассимиляции, причём даже в большем количестве, чем морфогенез вегетативных органов [4]. В опытах P. Hansen после обработки листьев плодоносящих кольчаток яблони радиоактивной двуокисью углерода большинство меченых ассимилятов разместилось в плодах тех же самых кольчаток. Радиоактивные фото-ассимиляты из листьев неплодоносящих кольчаток переместились в плоды соседних кольчаток, размещённых недалеко. Радиоактивные углеводороды, синтезированные в листьях мощно растущих терминальных побегов остались, в основном, в обработанных побегах [199, 200].
Как показал П. Манолов и др. при распределении ассимилятов между отдельными органами и приростами существует закономерность, обусловленная филлотаксисом. Наилучшую связь с первым очередным узлом имеют 6-й и 4-й узлы, промежуточную — 3-й и 7-й, и неудобную - 2-й и 5-й [229]. Передвижение ассимилятов от фотосинтезирующего органа (лист, вегетативный побег) происходит по спиралевидной полосе флоэмы в базипетальном и акропеталь-ном направлениях [240]. Функции акцептора или донора ассимилятов, наряду с функцией проведения, в системе целого растения поочерёдно выполняет флоэма, что способствует равномерному отводу продуктов фотосинтеза из листа [68]. Параллельные полосы флоэмы строго разграничены между собой [240]. Ассимиляты преимущественно поступают из листа в ближайший от него потребляющий орган. Взрослые листья даже одной ортостихи не делятся продуктами фотосинтеза друг с другом [68].
Вполне развившийся лист достигает наивысшей продуктивности фотосинтеза, которая незначительно снижается с его старением. Полностью сформировавшийся лист, как правило, не нуждается в притоке ассимилятов. Средняя продуктивность листьев яблони в 4-10 раз превышает их собственную массу. По данным В.В. Хроменко максимальная фотосинтетическая активность листьев примерно совпадает с окончанием их роста [147]. Но по результатам Г.В. Шишкану с соавторами у плодовых растений интенсивность фотосинтеза возрастает с момента полного развития листьев, достигает максимума в период появления и роста плодов, но к концу вегетации снижается [159]. Различия в выводах авторов могут объясняются разным морфофизиологическим статусом исследованных листьев. В то же время К. Cervenka выявила два максимума интенсивности фотосинтеза - в июне и августе [179].
Как установил Г.В. Шишкану, в листьях плодушек с урожаем содержится меньше хлорофилла по сравнению с плодушками без урожая. При этом у листьев, расположенных рядом с плодами, интенсивность фотосинтеза выше, чем у листьев, произрастающих на некотором расстоянии от них [159]. Листья плодоносящих кольчаток яблони ассимилируют двуокись углерода на 50% сильнее, чем неплодоносящие кольчатки. Если расход ассимилятов становится сильнее, и градиент между источником и расходованием крутой, источник стимулируется и становится более продуктивным [169].
По наблюдению А.Н. Фисенко в годы с высоким урожаем площадь листовои поверхности существенно уменьшается, производительность на 1 м листьев достигает 3,7-4,4 кг плодов [141]. По данным P. Hansen, S. Stoyanov для образования 100 г сырого веса плодов яблони требуется 200 см" площади ли-стьев или 20-30 листьев на один плод. Если побег имеет только 300 см" площади листьев на каждый плод, то в него переходят 55-70%о вновь образованных (меченных по С) ассимилятов. При наличии 500 см" площади листьев на плод количество используемых на его формирование ассимилятов падает до 35-45%, часть синтезируемых веществ расходуется на вегетативный рост, включая рост корневой системы и закладку цветковых почек [198]. По Н.Г. Красовой у урожайных, регулярно плодоносящих сортов на одно плодовое образование при-ходится 179-276 см" листовой поверхности [55].
По наблюдениям Э.З. Гареева растение, несущее много плодов, имеет меньшую площадь листьев, чем неплодоносящее растение. Освободившиеся от плодов кольчатки способны транспортировать ассисмиляты к нецветущим кольчаткам, переходящим к генеративному развитию, а также к соседним плодоносящим [13].
По мнению А.Т. Мокроносова возможности фотосинтетической продуктивности за счёт увеличения размеров ассимиляционного аппарата уже исчерпаны. В то же время селекцией практически не затронуты такие важные компоненты продукционного процесса как фотосинтез, дыхание, донорно-акцепторные взаимодействия и транспорт ассимилятов [76].
Морфофизиологические типы органогенеза генеративных побегов яблони и развитие плодовых образований
В работах Ф.М. Куперман [65 и др.], И.С. Исаевой [35, 36, 37, 38, 39 и др.], Переясловой Л.Б [86, 87 и др.], и других авторов, исследующих органогенез растений, изучение продукционных процессов яблони методологически основывается на классификации генеративных побегов с позиций их морфофи-зиологии. Исследователи определяют возраст, происхождение (генезис), морфологию, последовательность развития структур генеративных побегов. В результате изучаемые побеги соотносятся с тем или иным морфофизиологиче-ским типом. Кроме того, в плодоводстве генеративные побеги традиционно делятся по видам плодовых образований (кольчатки, копьеца, плодовые прутики).
Современная классификация генеративных побегов плодовых растений разработана в трудах И.С. Исаевой [35, 36, 37, 38, 39 и др.]. Согласно этой теории, цикл органогенеза генеративных побегов яблони состоит из 12-ти этапов. Автор определяет этапы органогенеза как последовательно идущие качественно различные периоды, которые характеризуются образованием новых органов или их новым функциональным состоянием [38].
Количество одноименных органов определяется продолжительностью этапа, па котором они образуются, и скоростью их формирования. Эти показатели специфичны для каждого вида, сорта и одновременно зависят от погодных условий, местообитания, уровня агротехники и ряда др. факторов [38].
В результате изучения 12-ти этапного цикла органогенеза яблони И.С. Исаева пришла к выводу о существовании трёх основных морфофизиологических типов органогенеза генеративных побегов [36].
В нашем исследовании выделение в кронах опытных растений побегов первого и второго морфофизиологических типов не вызвало затруднений. Эти побеги легко поддаются таксации с помощью определения полного цикла органогенеза, по положению на материнской древесине, наличию внепочечного роста (основным для определения морфофизиологического типа признакам табл. 2).
Попытка идентифицировать побеги третьего морфофизиологического типа (ПЗ) показала наличие двух различных групп внутри типа, различающихся по таким таксономическим признакам, как положение на материнской древесине и среднее количество цветков в соцветии (табл. 2).
Одна часть побегов (П3.1), развившихся по трёхлетнему циклу органогенеза и не имеющих внепочечного роста, расположена терминально на несущей (материнской ветви). Эти побеги имеют в среднем 5,6 цветков в соцветии у сорта Айдоред и 5,4 цветка у сорта Корей (табл. 2).
Другая часть генеративных побегов (П3.2) размещается латерально и имеет в среднем 4,1 цветка в соцветии у сорта Айдоред и 3,7 цветка у сорта Корей. Различия по количеству цветков в соцветии побегов ПЗЛ и П3.2 существенны (табл.2).
Графическое выражение совокупностей генеративных побегов, определяемых как ПЗЛ и П3.2 группы, по признаку «количество цветков в соцветии» представлено на рис. 1.
Из рисунка видно, что ПЗЛ и П3.2 группы побегов имеют существенно различающиеся максимальные значения числа цветков в соцветии. Также различны области определения функций, описывающих ПЗЛ и П3.2 группы побегов по признаку «число цветков в соцветии», хотя общая область имеется. Показанные особенности указывают на существующие различия между генеративными побегами ПЗЛ и П3.2 групп.
В целом изучение генеративных побегов яблони показало, что в третьем морфофизиологическом типе существуют две группы (ПЗЛ и П3.2), различающиеся по таким важным таксономическим признакам, как положение на материнской древесине и количество цветков в соцветии.
Определяющий в таксономии морфофизиологических типов характер различий позволяет считать выделенные группы самостоятельными морфофи-зиологическими типами.
Побеги терминальные, трёхлетнего цикла развития, переходящие к цветению, минуя фазу внепочечного роста, в новой классификации следует обозначать как третий морфофизиологический тип (ПЗ).
Органогенез побегов 3-го морфофизиологического типа (ПЗ в повой классификации) начинается с заложения недифференцированного конуса нарастания в пазухе примордия терминальной вегетативной почки (I этап органогенеза). Уже на втором году жизни конус нарастания побегов этого типа переходит к генеративному развитию, минуя этап внепочечного роста и развития (исключается подэтап органогенеза ПБ). На конусе нарастания начинается формирование и ветвление оси соцветия (III-IV этапы органогенеза) и осенью этого же года формируются зачаточные органы цветка (V этап органогенеза). Развитие цветка завершается весной следующего (3-го) года (VI-VIII этапы органогенеза). Затем происходит цветение, завязывание и развитие плодов и семян (IX-XII этапы органогенеза). Таким образом, завершённый цикл органогенеза генеративного побега 3-го морфофизиологического типа (в новой классификации) проходит в три года. Положение побегов этого типа на «материнской» древесине терминальное.
Побеги латеральные, трёхлетнего цикла развития, переходящие к цветению, минуя фазу внепочечного роста, в новой классификации следует обозначать как четвёртый морфофизиологический тип (П4).
Органогенез побегов 4-го морфофизиологического типа (П4 в новой классификации) начинается с заложения недифференцированного конуса нарастания в пазухе примордия латеральной вегетативной почки (I этап органогенеза). На втором году жизни конус нарастания побегов этого типа переходит к генеративному развитию минуя этап внепочечного роста и развития (исключается подэтап органогенеза Пв). На конусе нарастания начинается формирование и ветвление оси соцветия (III-IV этапы органогенеза) и осенью этого же года формируются зачаточные органы цветка (V этап органогенеза). Развитие цветка завершается весной следующего (3-го) года (VI-VIII этапы органогенеза). Затем происходит цветение, завязывание и развитие плодов и семян (IX-XII этапы органогенеза). Таким образом, завершённый цикл органогенеза генеративного побега 4-го морфофизиологического типа (в новой классификации) также проходит в три года. Положение на «материнской» древесине побегов этого типа латеральное.
Побеги ПЗ и П4 морфофизиологических типов органогенеза, как показали исследования, различаются по количеству цветков в соцветиях. В соцветиях побегов третьего морфофизиологического типа, в среднем, их формируется больше, чем в соцветиях побегов четвёртого морфофизиологического типа.
В кроне генеративные побеги разных морфофизиологических типов в процессе роста и развития приобретают дифференцированную форму и размер, развиваясь в плодовые (генеративные) образования. По морфологическим признакам плодовые образования принято делить на кольчатки, копьеца и плодовые прутики [33, 61, 92, 119].
Различные виды плодовых образований (кольчатки, копьеца и плодовые прутики) мы рассматриваем как продукт органогенеза генеративной почки. Размеры, степень ветвления и прочие показатели морфологии плодовых образований в данном контексте имеют подчинённую природу.
О форме плодовых образований (кольчатка, копьецо, прутик и пр.) как о результате жизнедеятельности генеративной почки, а не её причине впервые определённо высказалась в своих трудах А.А. Подгаевская [95]. Это представление развито в работах И.С. Исаевой [36-38]. Согласно её выводам кольчатки, копьеца, плодовые прутики развиваются в пределах морфофизиологических типов побегов.
Основные характеристики «инверсии» генеративного потенциала
В предыдущей главе мы выяснили, что у многих исследованных вариантов в интервале от IX к X этапу органогенеза происходит смена значений функции коэффициента ДОТ, названная термином «инверсия» генеративного потенциала. В результате на побегах с большим числом цветков сохраняется меньше завязи, чем на побегах с меньшим числом цветков.
Для понимания обнаруженного эффекта подробнее исследуем динамику и структуру генеративного потенциала на изучаемом временном отрезке.
Как выяснено, выраженный характер отрицательная инверсия потенциала получила у побегов второго морфофизиологического типа сорта Айдоред на подвое СК-3, у побегов П4 сорта Айдоред на подвое М2, у побегов Ш, ПЗ, ГТ4 в варианте Корей на СК-1.
Выраженная положительная инверсия отмечена у побегов П4 в варианте Айдоред на СК-3, побегов Ш сорта Айдоред на подвое М9, у побегов Ш, П2, ПЗ в сорто-подвойной комбинации Корей на М2.
Графически эффект инверсии у перечисленных вариантов сорта Айдоред представлен на рисунках 18,19, сорта Корей - на рисунках 20, 21.
Из анализа рисунков можно заключить, что величина инверсии (как положительной так и отрицательной) у опытных вариантов колеблется в пределах от 0,19 (Айдоред на СК-3, побеги П4, рис. 186) до 0,40 (Корей на М2, побеги ПЗ, рис. 20в) единиц коэффициента ДОТ.
В целом у сорта Корей величина инверсии больше (от 0,26 до 0,40 единиц ДОТ, рис. 20, 21), нежели у сорта Айдоред (от 0,19 до 0,34 единицы ДОТ, рис. 18, 19).
У сорта Корей положительная инверсия отмечена в вариантах на подвое М2 (рис. 20), отрицательная инверсия - в вариантах на подвое СК-1 (рис. 21). Для сорта Айдоред подобной зависимости не установлено.
Как мы выяснили, 28% изученных вариантов редуцируют генеративный потенциал по механизму отрицательной инверсии, столько же - по механизму положительной инверсии. Нулевая инверсия (поступательная редукция генеративных элементов) наблюдается у оставшихся 44% изученных вариантов.
В целом для сорта Айдоред характерна отрицательная инверсия генеративного потенциала (рис. 22), для сорта Корей - положительная (рис. 23).
В результате, начиная с X этапа органогенеза (завязывание) и до XII этапа (зрелые плоды), генеративный потенциал сорта Корей выше, чем генеративный потенциал сорта Айдоред (рис. 24).
О фактах, которые можно трактовать как инверсию генеративного потенциала, сообщалось многими авторами. По Э.З. Гарееву, с увеличением степени цветения дерева уменьшается число соцветий, сохраняющих плоды, а также уменьшается размер плодов и их число в соцветии [13]. Чем больше степень цветения дерева, тем хуже растут плоды, раньше и в большем количестве идёт их опадение, такие выводы сделали Ф. Кобель [46], Я.Д. Ромашко, В.Д. Тихвинская [111]. По В.А. Колесникову, сложные кольчатки цветут обильнее, но доносят урожай менее эффективно простых кольчаток [49]. Все приведённые примеры поддаются описанию как отрицательная инверсия.
Д.К. Белецкая увеличение продуктивности у сорта Кубань на подвое II-14-50 (СК-3) по сравнению с М9 связывает как с более интенсивным заложением генеративных почек, так и с умеренной редукцией генеративных элементов, и только с умеренной редукцией на 1-48-8 по сравнению с подвоем 1-48-6. Она же отмечает, что высокую степень сохранения полезной завязи имют сорта с умеренным заложением генеративных почек [6]. Описанные автором наблюдения можно трактовать как примеры положительной инверсии.
Какие же особенности присущи инверсии генеративного потенциала яблони (в том числе как характеристики функции коэффициента ДОТ) и какие факторы влияют на это явление?
И.С. Исаева рассматривает в целом редукцию (сброс) избыточных элементов продуктивности как биологическое приспособление яблони для реализации чрезмерного потенциала продуктивности в реально возможный урожай плодов [39].
Известно, что успешное завязывание плодов зависит от множества факторов различной природы: суточного хода температуры воздуха, влажности воздуха, работы пчёл, совместимости пыльцы и т.д. Темпы и величина редукции потенциала продуктивности яблони в значительной степени зависят от подвоя [35], а также агротехники [6].
Е.Г. Пономарёва и другие выяснили роль некоторых особенностей пчё-лоопыления в эффективности завязывания плодов у яблони. Они установили, что у сортов, интенсивно посещаемых пчёлами, особенно в тех случаях, когда пчёлы собирали пыльцу, или одновременно пыльцу и нектар, процент полезной завязи составил 11-14%, а при посещении лишь сборщицами нектара — 2-6% [100].
У сорта Апорт, по данным Л.Б. Переясловой, в первые две недели после цветения редукция обусловлена наличием большого числа цветков в соцветии и более выраженной асинхронностью их развития, заложением генеративных образований на однолетней древесине, морфологическими особенностями строения цветка: пестик короче тычинок, что приводит к возникновению большого числа недоразвитых и неоплодотворённых цветков [86].
По Н. Муравски для урожая определяющим является не только число цветков, но в той же мере и тенденция к плодоношению. По этому признаку различия существуют не только между отдельными сортами, но и между побегами разной длины. Сочетание обильного цветения с умеренной тенденцией к плодоношению приводят к регулярным урожаям. Подвой существенно влияет на склонность к цветению, но в меньшей степени на характер урожайности сорта. [79].
По данным Н.М. Куренного, у регулярно плодоносящих сортов реализация срединных и даже переферийных цветков в плоды более эффективна, и число соцветий с более чем одним плодом у них несколько больше. Повышенная продуктивность цветков от первых дней цветения также связана с тем, что это центральные цветки соцветий [66].
Механизм осуществления собственно редукции (сброса) цветков, без вычленения эффекта инверсии, разработан в трудах И.С. Исаевой. Она считает, что на IX-XI этапах органогенеза происходит второй критический период в регуляции величины формирующегося урожая (первый - это переход почек к генеративному развитию). Потери потенциальной продуктивности определяются редукцией цветков, плодов. Редуцируются цветки и плоды, отстающие в развитии. Основа этого механизма - асинхронность формирования разных типов побегов в кроне дерева (в меньшей степени) и цветков в пределах соцветия (в большей степени). Характер и величина редукции в пределах соцветия связаны с сортовыми особенностями развития цветков, площадью листового аппарата плодушек и запасами пластических веществ. Асинхронность развития соцветий и цветков, усиливаясь от этапа к этапу особенно существенна к началу цветения, что, в сочетании с особенностями работы пчёл, обусловливает различия в степени опыления и оплодотворения разных цветков. У крупноплодных сортов в первую очередь редуцируются цветки соцветий однолетних побегов и слабых кольчаток в глубине кроны. Асинхронность развития возникает ещё в предзимний период у побегов разного типа за счёт неодновременности перехода их к дифференциации генеративных почек, а цветков в соцветии — за счёт неодновременности их заложения па оси соцветия [39].
Урожайность яблони опытных сорто-подвойных комбинаций
Развитие генеративного потенциала яблони завершается урожаем плодов.
В современном плодоводстве урожай принято определять как хозяйственно полезную фитомассу (плоды) - часть общей фитомассы, где общая фито-масса, это количество органического вещества (древесина, корни, листья, плоды), накапливаемое в растении за счёт, в первую очередь, солнечной энергии (ФАР) [27].
По И.С. Исаевой хозяйственно полезная продуктивность плодового дерева складывается из продуктивности генеративных побегов. Продуктивность побегов это конечный итог их органогенеза в виде количества плодов, умноженного на вес плодов [38].
Для хозяйственной, селекционной, биологической оценки плодовых культур применяется понятие «урожайность». Урожайность яблони рассчитывается путем соотношения величины урожая плодов к единице плодоношения (кг/дерево) или же площади плодоношения (ц/га) и т.п.
На величину урожайности воздействуют многие различные факторы экзогенной и эндогенной природы. По А.А. Ничипоровичу хозяйственно полезный урожай растений определяется чистой продуктивностью фотосинтеза (ЧПФ), площадью и временем активной работы листового аппарата, долей использования продуктов фотосинтеза на создание урожая [81, 83].
По А.С. Овсянникову коэффициент использования продуктов фотосинтеза на формирование урожая зависит от количества и возможной массы плодов в расчёте на 1 м" листьев, от структуры и величины дерева, от ЧПФ листовой поверхности дерева, метеорологических и других факторов [84]. Наряду с фотосинтетической активностью важное значение в формировании урожая имеет общая облиственность плодовых образований, побегов и всего дерева. Сорта с большей стабильностью в облиственности плодовых образований склонны к более регулярному плодоношению [84].
По В.И. Сенину [121] урожайность насаждений яблони в значительной степени зависит от размера листовой поверхности, приходящейся на единицу площади сада. Как результат, современная концепция повышения хозяйственной продуктивности яблони основывается на форсированном образовании площади листьев [60, 81].
В то же время, ещё W. Chandler и A. Heinicke (1926, 1934) изучая накопление сухих веществ плодоносящими и неплодоносящими яблонями нашли, что плодоносящие деревья имели меньше листьев и меньшего размера, чем неплодоносящие. Но общая производительность сухих веществ у плодоносящих деревьев выше, чем у неплодоносящих. Они заключили, что наличие плодов повышает фотосинтетическую деятельность [182, 183]. Сорта с большей стабильностью в облиствеиности плодовых образований склонны к более регулярному плодоношению [84].
Т.Д. Керимовым отмечена прямая зависимость между урожайностью и степенью развития надземной части и корневой системы [45]. Однако, по данным других авторов, в урожайные годы корневая система развивается намного слабее, чем в малоурожайные [48].
На урожайность сорта влияют подвои - в корнях образуются гибберелли-ны, стимулирующие рост плодов [142].
Испытание разных подвоев и производственная практика показывают, что различные формы подвоев одних групп рослости отличаются различной хозяйственной продуктивностью. По Будаговскому из карликовых подвоев по урожайности выделяется М9, из полукарликовых - М2 [10].
В целом, исследование урожайности яблони, и факторов, её определяющих, несмотря на множество работ, посвященных этой теме, остаётся весьма актуальным по причине внедрения в производство новых сортов, подвоев и технологий возделывания культуры. С другой стороны, создаются новые, более глубокие методы исследования растений, позволяющие уточнить и расширить существующие представления о предмете.
В настоящей главе изучается влияние сортов, подвоев, условий развития, взаимодействия этих факторов на величину урожайности растений опытных сорто-подвойных комбинаций яблони. Цель исследования — показать урожайность как результат сложного и многокомпонентного процесса.
Урожайность измеряли в центнерах на гектар. Данные обработаны при помощи многофакторного дисперсионного анализа.
Результаты исследований представлены в таблице 40.
Из анализа данных таблицы следует, что среди опытных сортов сорт Корей наиболее урожаен (211 ц/га в среднем, табл. 40). Сорт Айдоред показал урожайность меньше на 10% (189 ц/га). Ещё менее урожайны сорта Голдсн Де-лишес (174 ц/га) и Ренет Симиренко (170 ц/га).
Максимальных значений урожайность слаборослых сорто-подвойных комбинаций достигает на подвое СК-3. В среднем по сортам Айдоред, Корей, Голден Делишес, Ренет Симиренко она составила 410 ц/га, что на 37% больше, чем средняя урожайность на подвое М9 (260 ц/га).
Максимальных значений урожайность опытных среднерослых сорто-подвойных комбинаций достигает на подвое СК-1. В среднем по сортам Айдоред, Корей, Голден Делишес, Ренет Симиренко она составила 198 ц/га.
По Г.В. Трусевичу высокие результаты в урожайности сортов на подвое СК-1 объясняются тем, что насаждения яблони, привитой на этот подвой, имеют более высокий видимый фотосинтез, а также лучшие условия поглощения солнечной радиации на единицу площади насаждения [134].
На подвое М4 средняя урожайность опытных сортов составила 166 ц/га, что на 16% меньше, чем у СК-1.
Ещё менее урожайны подвои М2 (106 ц/га), 11-25-26 (84 ц/га). Самую низкую урожайность в опыте показал сильнорослый подвой 1-47-55 (в среднем 81 ц/га).
Из таблицы 41 видим, что на величину урожайности яблони опытных сорто-подвойных комбинаций достоверно воздействуют: сортовые (генетические) особенности формирования урожая - фактор «сорт», природа подвоев -фактор «подвои», экзогенные условия формирования и реализации генеративного потенциала в урожай плодов - фактор «год», двойные взаимодействия этих факторов.
Из оценки долей влияния следует, что наибольшее воздействие на урожайность опытных слаборослых сорто-подвойных комбинаций оказывают подвои (доля влияния фактора 44,5%) и условия периода формирования и реа-лизациии урожая (фактор «год» - 23,5%). Доля влияния сорта — 3,54% (табл. 41).
Необходимо отметить, что влияние подвоев на урожайность яблони, это одна из аксиом плодоводства. Повышению урожайности яблони и других плодовых культур путём правильного подбора подвоев посвящено большое коли 172 чество работ [2, 10, 30, 33. 40 и др. ]. При этом, большинство современных исследователей не считает природу влияния подвоев на урожайность яблони полностью изученной.
Выявленная нами способность более урожайных подвоев СК-3 и СК-1 стимулировать привои к повышению генеративного потенциала на 0,1 -0,2 зачаточных цветка в соцветии (гл. 3.3.) раскрывает органогенетический механизм положительного воздействия подвоев на урожайность сорто-подвойных комбинаций.
Известно, что под условиями периода формирования и реализации урожая (фактор «год») подразумеваются суммы активных температур, влагообес-печенность, инсоляция, климатические условия периода покоя и т.п.
Наше исследование морфофизиологических особенностей формирования урожайности у яблони выполнено на фоне одинаковых и достаточно комфортных экзогенных условий для всех опытных сорто-подвойных комбинаций. Влияние условий года в одинаковой мере распространялось на все опытные варианты и не исследовалось как самостоятельный фактор.
Однако, выявленный критический период в реализации генеративного потенциала— переход от цветения к завязыванию (1Х-Х этапы органогенеза, гл. 3.4.), представляет собой ключ к отысканию новых и/или наиболее комфортных регионов и микрорайонов для наиболее благоприятного протекания продукционного процесса у яблони путём разработки метеорологических критериев активности t, пороговых t.
