Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1 Химическая коммуникация животных 8
1.2 Филогенетическое развитие органа обоняния 10
1.3 Онтогенетическое развитие органа обоняния 13
1.4 Видовые и онтогенетические особенности строения скелета головы 15
1.4.1 Архитектоника носа и околоносовых пазух 16
1.4.2 Решетчатая кость 16
1.5. Морфофункциональная характеристика носовой полости 20
1.5.1 Слизистая оболочка 22
1.5.2 Сошниковоносовой и септальный органы 27
1.6 Иннервация органов носовой полости 32
1.6.1 Обонятельный нерв 32
1.6.2 Тройничный нерв 34
1.6.3 Концевой (терминальный) нерв 37
1.7 Заключение к обзору литературы 39
2. Собственные исследования 42
2.1 Материал и методы исследования 42
2.2 Костно-хрящевая основа центральных и периферических отделов органа обоняния
2.2.1 Носовые хрящи 60
2.2.2 Околоносовые пазухи 66
2.2.3 Решетчатая кость 71
2.2.4 Носовые ходы и раковины 80
2.3 Сошниковоносовой орган 92
2.4 Морфология слизистой оболочки носа и обонятельного эпителия 102
2.5 Ход, ветвление и внутриствольное строение нервов носа 123
3. Обсуиедение результатов собственных исследований 139
4. Выводы 155
5. Практические рекомендации 157
Список литературы 158
- Филогенетическое развитие органа обоняния
- Морфофункциональная характеристика носовой полости
- Костно-хрящевая основа центральных и периферических отделов органа обоняния
- Морфология слизистой оболочки носа и обонятельного эпителия
Введение к работе
Изменчивость органов и систем безгранична. Она рождается в процессе развития организмов и есть проявление различных условий развития у разных индивидуумов в зависимости от их взаимоотношений с внешней средой.
И.П.Павлов
Актуальность темы. Создание видовой, породной и возрастной анатомии домашних животных и справочных руководств относительно морфометрических показателей их органов и систем следует признать в качестве основных проблемных задач современной морфологии, требующих своего первоочередного разрешения [170].
Домашние кошки - представители класса Млекопитающих - Mammalia, отряда Хищных - Camivora, семейства Кошачьих - Felidae, рода Кошек - Felis, вида - Кошка домашняя - Felis catus [129] - к настоящему времени стандартизированы в 57 основных пород, включающих более 250 разновидностей. Расширение и углубление научно-исследовательской работы в области фелинологии во многом определяется социальной значимостью этого вида животных и широтой, занимаемого им ареала.
Обоняние играет важную роль в жизни млекопитающих, особенно макро-сматиков, к числу которых и относится кошка домашняя. Их хемосенсорная система представляет собой особую систему органов, обеспечивающих получение организмом кошки информации о состоянии окружающей среды и в значительной мере определяющих поведенческие реакции, способствующие осуществлению жизненного цикла. Исследования проведенные в последнее время в России и за рубежом, свидетельствуют о важной роли обоняния в моделях поведения различных видов. На сегодняшний день для многих видов млекопитающих получены надежные данные о значимости обонятельных сигналов в таких важных аспектах жизнедеятельности, как социальная организация, репродукция, взаимоотношения мать-детеныш и др. Запах играет решающую роль в территориальном, половом, материнском поведении, стимулируют или снижают агрессивную реакцию, замедляют или ускоряют половое созревание, удлиняют или укорачивают половую
4 циклику, синхронизируют ее, блокируют беременность на стадии имплантации,
вызывают ложную беременность и т.д. Обонятельные сигналы ответственны за узнавание индивидуумов, пола, принадлежности к своему виду или виду хищника, физиологического состояния [64]. В связи с этим, одной из актуальнейших проблем современной морфологии следует признать проблему, направленную на расшифровку строения, развития и функции хемосенсорных систем и их образований.
Однако, анализ литературных данных показывает, что до настоящего времени отсутствуют комплексные исследования возрастных и породных особенностей морфологического строения хемосенсорных образований носа кошек. Особый интерес для биологии и ветеринарной практики представляют исследования данной сенсорной системы и ее структур у различных видов: по млекопитающим [49; 30; 13; 14; 16; 17; 241; 262; 233], по птицам [95; 96], по клещам и насекомым [231; 189; 272], по рыбам [43; 208], по беспозвоночным и низшим позвоночным [268; 244].
Актуальность обозначенной проблемы обусловила тот факт, что выбранное нами научное направление по изучению возрастной и породной изменчивости хемосенсорных образований носа кошки домашней является на сегодняшний день весьма перспективным и достаточно обоснованным, что и предопределило направленность наших исследований, в которых мы предприняли попытку объяснить закономерности формирования и развития хемосенсорных образований носовой полости кошки домашней на основании изучения морфологии составных структур данной сенсорной системы организма.
Тема нашей диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской работы кафедры анатомии, патанатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Оренбургский ГАУ».
Цель исследования. Дать морфологическую характеристику хемосенсор-ным образованиям носа кошки домашней и их костно-хрящевой основы с учётом возрастных, породных и индивидуальных особенностей.
5 Задачи исследования:
1. Показать межпородные морфологические и морфометрические различия
в строении костно-хрящевой основы органа обоняния кошек с учетом возрастных
и индивидуальных особенностей.
2. Изучить возрастные и индивидуальные анатомические особенности
структурных компонентов носовой полости кошек.
Описать породную, возрастную и индивидуальную морфологию сошниковоносового органа.
Выявить гистологические региональные особенности строения слизистой оболочки и обонятельного эпителия.
Уточнить особенности хода, ветвления и внутриствольного строения нервов носа кошки.
Научная новизна и ценность полученных результатов заключается в том, что впервые подробно, на большом экспериментальном, датированном материале, в результате применения комплекса морфологических методов исследования: обычного и тонкого препарирования, мацерации, морфометрии и методов микроскопии, изучены возрастные, породные и индивидуальные особенности строения костно-хрящевого остова органа обоняния, внутренней архитектоники воздухоносного комплекса носовой полости, сошниковоносового органа, предоставлен достоверный фактический материал по морфологии решетчатой кости, слизистой оболочки и обонятельного эпителия полости носа. Уточнены и дополнены возрастные, породные и индивидуальные особенности хода и ветвления нервов составных элементов полости носа и ее слизистой оболочки.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведённых исследований в значительной степени дополняют, расширяют и уточняют сведения по морфологии органа обоняния кошки домашней. В представленной работе приведены новые сведения о строении продырявленной пластинки, со стороны носовой и мозговой поверхностей, лабиринта решетчатой кости, слизистой оболочки, сошниковоносового органа.
Полученные сведения по возрастным изменениям морфометрических показателей и топографии составных структур носовой полости кошек с учетом породы могут быть использованы клиницистами при изучении патогенеза, разработке методов терапевтического лечения и профилактики заболеваний верхних дыхательных путей, при разработке и проведении хирургических манипуляций.
Выявленные на макро- и микроуровнях новые данные о возрастных, породных и индивидуальных особенностях строения компонентов органа обоняния, вносят определённый вклад в количественную, возрастную, породную, сравнительную, функциональную, экологическую и клиническую анатомию, этологию млекопитающих. Они могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебников и руководств по ринологии и сравнительной морфологии животных, в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах.
Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и проведении научно-исследовательской работы в Оренбургском, Башкирском, Воронежском, Дальневосточном, Кубанском, Ставропольском государственных аграрных университетах, Саратовском государственном аграрном университете им. Н.И. Вавилова, Институте ветеринарной медицины Алтайского и Омского государственных аграрных университетов, Белгородской, Бурятской, Курской, Нижегородской, Самарской, Ульяновской, Якутской, Ярославской государственных сельскохозяйственных академиях, Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана, Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины, Уральской государственной академии ветеринарной медицины, Мордовском государственном университете им. Н.П. Огарева, Хакасском государственном университете.
Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на: 2-й Российской научно-практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика», Оренбург (2005); IX научно-практической конференции посвященной 75-летию УГАВМ «Перспективные направления научных исследований молодых ученых», Троицк
7 (2005); XXXIV Всероссийской научно-практической конференции ученых и специалистов посвященная 140-летию со дня рождения академика Д.И. Прянишникова, Пермь (2006); Межрегиональной научно-практической конференции моло-- дых ученых, аспирантов и студентов «Молодые ученые в решении актуальных проблем современной науки», Чебоксары (2006); Всероссийской научно-практической конференции «Аграрная наука и образование в реализации национального проекта «Развитие АПК»», Ульяновск (2006); Региональной конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области, Оренбург (2006); LXVI Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Вклад молодых ученых в развитие АПК», Пермь (2007).
Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации изложены в десяти научных работах, опубликованных в материалах научно-практических конференций и в тематических сборниках по проблемам морфологии и ветеринарии, в том числе одна в издании, рекомендованном ВАК РФ.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
Породные особенности и возрастные закономерности линейного роста костно-хрящевой основы, обеспечивающей полифункциональность органов носовой полости.
Морфологические и морфометрические особенности сошниковоносового органа с учетом возрастной, породной и индивидуальной изменчивости.
Региональные особенности слизистой оболочки носовой полости кошки домашней, определяемые функцией.
Многоисточниковая иннервация структур носа кошки.
Объём и структура диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические рекомендации, список литературы, который содержит 170 отечественных и 105 зарубежных источников. Работа изложена на 183 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 56 рисунками, 31 таблицей.
Филогенетическое развитие органа обоняния
Орган обоняния представляет собой периферический отдел обонятельной сенсорной системы. Основным компонентом сенсорной системы, реагирующим на одо-ранты, являются нервные окончания - хеморецепторы.
У кишечнополостных они располагаются на ротовом диске. У актиний выявлено наличие внешних (на ротовом диске) и внутренних (в гастроваскулярной полости) хеморецепторов. Хеморецепторы у сцифомедуз и гидр представлены удлиненными сенсорными нейронами, названными «пальпоцилиями» [113].
Турбеллярии обладают хеморецепторами, расположенными по бокам головы, так называемые ресничные ямки, рецепторы которых считаются обонятельными. У плоских червей впервые в эволюции формируются «центральная нервная система и головной мозг» (церебральный ганглий), что свидетельствует о начале эволюционного развития элементов цефализации восходящих связей [75].
К хеморецепторам пластинчатожаберных следует отнести сифоны и часть мантийных рецепторных клеток. У брюхоногих моллюсков в коже головы, ноги и мантии имеется много отдельных биполярных первичночувствующих клеток, которые не образуют каких-либо скоплений, а их аксоны направляются непосредственно в ЦНС. Обонятельная функция выполняется головными щупальцами [3].
Хеморецепторные образования, выполняющие обонятельную функцию, у насекомых представлены ольфакторными сенсиллами, локализующимися в основном на антеннах. Кутикулярные отделы обонятельных сенсилл имеют многочисленные поры (до десятков тысяч), к которым подходят окончания чувствующих клеток [118; 230].
Периферический отдел обонятельной сенсорной системы позвоночных представлен обонятельной выстилкой, расположенной у низших представителей в глубине носовых ямок или мешков, а у высших - в полости носа. Обонятельный эпителий состоит из клеток трех типов: рецепторных, опорных и базальных [175]. У круглоротых [123] орган обоняния вторично соединяется с гипофизарной трубкой и превращается в непарный орган, открывающийся наружу непарной «ноздрей» на спинной стороне головы. Он состоит из трех основных отделов: обонятельного мешка, носовой трубки и длинного уплощенного кармана [217]. Обонятельный мешок, делится неполной вертикальной складкой (простейшей перегородкой) на две половины, каждая из которых состоит из ряда щелевидньгх камер, образованных радиальными складками, покрытых рецепторным эпителием. В соединительнотканной строме складок содержатся веточки обонятельных нервов, кровеносных и лимфатических сосудов [258]. Носовая трубка выстлана многослойным плоским эпителием, в его структуру также входят бокаловидные клетки [115]. При сжатии и растяжении обонятельного мешка по носовой трубке через «ноздрю» и орган обоняния проходит ток воды. У миксин трубка открывается в ротовую полость, таким образом, достигается постоянное обновление воды в органе обоняния [196].
Орган обоняния у большинства рыб представлен парой, расположенных в переднем конце головы, мешков, не имеющих внутреннего отверстия, открывающегося в ротовую полость. С наружной средой полость каждого мешка может сообщаться или двумя отверстиями, как у типичных костных рыб, или единым, частично разделенным кожной складкой, как у акул. Дно обонятельного мешка образует серию гребней - обонятельных складок, расположенных в виде розетки [42; 43; 209]. У многих костистых рыб помимо основного обонятельного мешка могут присутствовать дополнительные латеральные и медиальные дивертикулы. Они работают по принципу отсасывающего устройства, прогоняя воду над чувствительной поверхностью.
Выход позвоночных на сушу был обусловлен приспособлением к обмену воздуха в органе обоняния. Приобретение последним новой функции в значительной мере определило ход его эволюции: с каждой стороны небольшая наружная ноздря переходит в несколько удлиненный мешок, который каудовентрально отверстием - хоа-ной - открывается в передней части крыши ротовой полости, образуя носоротовой канал, приобретший большое значение в качестве дыхательного пути [166; 167; 216].
Уже у амфибий [86] обонятельный мешок начинает подразделяться на собственно обонятельную область, покрытую обонятельным эпителием и дыхательную об 12 ласть. Обонятельные мешки разделяются перегородкой, покрыты хрящевой основой и открываются двумя отверстиями - наружные ноздри, расположенные на передней части головы [254]. Наружные ноздри имеют кожные клапаны, которые закрывают ноздри при погружении в воду и регулируют прохождение воздуха через носовые мешки [85; 86]. Увеличение площади обонятельной зоны происходит за счет образования крупных складок, поддерживаемых костными выростами стенок обонятельной капсулы - обонятельные раковины; стоит отметить и обонятельные щупальца, вырастающие из ноздрей у червеподобных безногих амфибий [249; 198].
У пресмыкающихся носовой аппарат начинает приобретать более сложное строение. Происходит четкое расчленение носовой полости на нижнюю респираторную и верхнюю обонятельную части. Респираторная часть, начиная с пресмыкающихся, дифференцируется на три отдела: передний, средний и задний отдел [21].
У птиц носовые структуры, организованные по плану строения рептилий, имеют небольшие размеры. Тем не менее, птицы наследуют от рептилий сходные три носовые раковины. Ноздри, обычно расположенные в основании клюва, имеют разнообразную форму и часто защищены роговой структурой. Носовая полость птиц состоит двух отделов: респираторного и обонятельного. Респираторный, занимающий большую часть, в свою очередь делится на преддверие и собственно респираторный отдел. Большую часть носовой полости занимает респираторная раковина, соединяющая преддверие носа с обонятельным отделом. Она покрыта респираторным мерцательным эпителием. Обонятельный отдел занимает задневерхнюю часть носовой полости и имеет верхнюю обонятельную раковину [22; 41; 94].
Морфофункциональная характеристика носовой полости
Обоняние играет важную роль в жизни млекопитающих, особенно макросмати-ков, к числу которых относятся и кошки. Основной функцией обонятельного анализатора является химический анализ среды обитания, чем и объясняются определенные особенности строения этой анатомической структуры.
Начальным отделом органа обоняния является нос. Кроме обонятельной, он несет также дыхательную, защитную, речевую и мимическую функции. Дыхательная функция носа определяется тем, что его полость является верхним отделом дыхательных путей, защитная - сводится к увлажнению вдыхаемого воздуха, согреванию, освобождению его от пыли и обезвреживанию [18]. Полость носа начинается ноздрями, расположенными в горизонтальной плоскости, и заканчивается хоанами, соединяющими полость носа с носоглоткой, расположенной вертикально. Такая форма расположения отверстий далеко не случайна [108; 49]. Основной функцией аппарата дыхания является газообмен. Воздушная струя, попадая в полость носа при вдохе, вследствие горизонтального расположения ноздрей направляется вверх, описывая широкую дугу, и устремляется в вертикально расположенные хоаны. Так, при спокойном дыхании воздух преимущественно проходит вдоль вентральной стенки носовой полости к хоанам и в минимальном количестве через дорсальный носовой ход. А при частом и коротком дыхании, сопровождающимся расширением ноздрей, то есть, при так называемом обнюхивании, большая порция воздуха устремляется по дорсальному носовому ходу [108]. Именно там находится основная обонятельная выстилка. Пройдя данный дугообразный путь, воздух успевает нагреться, очиститься от пыли, увлажниться и достичь обонятельной зоны. Многими исследователями установлено, что слизистая оболочка носа выполняет и резонаторную нервно-рефлекторную функцию, а также осуществляет ионизацию вдыхаемого воздуха [25; 108]. В полости располагаются носовые раковины, являющиеся выростами челюстной, носовой и решетчатой костей. Наличие носовых раковин и решетчатого лабиринта обеспечивает перераспределение основной массы воздушного потока и возможность его воздействия на весь комплекс носовых раковин. Раковины, решетчатый лабиринт и околоносовые синусы, относятся к образованиям, позволяющим увеличить площадь слизистой оболочки носа и тем самым усилить его контакт, с проходящим при вдохе воздухом, несущим информацию об окружающей среде. Кроме того, следует предположить участие слизистой оболочки полости носа в температурном гомеостазе, так как известно, что изменение температуры внутренней среды всего лишь на два градуса приводит к изменению функции.
По функции и строению слизистой оболочки в носовой полости различают дыхательную и обонятельную зоны. Дыхательная область занимает ростральную часть носовой полости, а обонятельная, выполняющая хеморецепторную функцию - дорсо-каудальную. Слизистая оболочка носа реагирует на химические и физические раздражения. Орган обоняния несет такие важные функции как контроль кормовых веществ, воздуха, воды и рефлекторное отделение пищеварительного сока [18; 164].
Таким образом, особенности анатомического строения носовой полости, объясняются полифункциональностью этой структуры, формирующей единый обонятельно -дыхательный комплекс.
Кости лицевого скелета черепа формируют полость носа, поверхность которой представлена различной формы и размеров костными анатомическими структурами, образующими углубления, выпячивания, борозды, ходы сообщения с окружающими крупными и мелкими воздушными полостями. Весь этот сложный по архитектонике костный каркас покрыт слизистой оболочкой, являющейся тем морфологическим субстратом, который обеспечивает исключительную, ни с чем несравнимую по своей значимости для жизнедеятельности организма функциональную роль периферического отдела обонятельной сенсорной системы [107]. Основным структурным элементом этой системы является многорядный оль-факторный эпителий, который у наземных животных локализован в полости носа [25]. Гистологические исследования обонятельного эпителия позвоночных были начаты еще в середине прошлого века [275] и к настоящему времени его структурная организация довольно хорошо изучена [19; 23; 116; 111; 50; 51; 161; 162; 33; 201; 205; 273].
Общая структура слизистой оболочки характеризуется закономерным послойным расположением составляющих ее структур. Стандартными структурами в целом является поверхностный эпителий на базальной мембране и собственная соединительнотканная пластинка. Глубже расположен железистый слой, затем - слой кавер- нозных полостей и подлежащих надкостничных артерий, вен, лимфатических коллекторов и нервных стволов, залегающих в волокнистой соединительной ткани. Железы территориально обособлены от поверхности эпителия, с которой они сообщаются относительно длинными слабо разветвленными протоками [62; 106].
Топографически слизистую оболочку носа подразделяют на респираторную и обонятельную области [138]. Обонятельная область по площади от всей поверхности носа занимает у крупного рогатого скота, лошади и свиньи - 9%, овец - 15%, содержит обонятельные железы и покрыта обонятельным эпителием. Последний образуется в основном, обонятельными, опорными и базальными клетками. У крупного рогатого скота на 39 обонятельных приходится 30 опорных клеток. Число базальных клеток от общего количества клеток обонятельного эпителия составляет 27% [49].
Дыхательная зона включает слизистую оболочку преддверия и собственно носовой полости. Обонятельная зона представлена слизистой оболочкой решетчатого лабиринта, каудального отдела носовой перегородки и сошниковоносового органа. Слизистую оболочку носовой полости принято подразделять на эпителиальный слой и основную пластинку [160], в последней выделяют подэпителиальный, железистый и кавернозный слои [137], подслизистого слоя нет. Слизистую оболочку, лежащую на поверхности носовых раковин подразделяют на три листка: 1 - наружный, обращенный к носовым ходам; 2 - внутренний, выстилающий указанные полости и 3 - переходный, расположенный на вершине пластинок раковин [55].
Обонятельная выстилка у различных классов позвоночных имеет практически одинаковую организацию [24]: она состоит из многорядного цилиндрического эпителия толщиной около 100 - 200 мкм и подлежащей соединительной ткани. Многорядный обонятельный эпителий включает первичночувствующие рецепторные (обонятельные), опорные и базальные клетки. Площадь, занимаемая рецепторным эпителием [225; 243], варьирует от нескольких квадратных сантиметров (у человека в обеих носовых полостях - 2,5 - 5 см , у кошки - 4 см) до более чем 100 см (у свиней и собак от 67 до 170 см2). Число рецепторных клеток в обонятельном эпителии также зависит от вида животного и составляет 800 тыс. у миноги, 10 млн. у человека, 100 млн. у кролика, около 200 млн. у немецкой овчарки [242]. У кролика на площади равной 1 мм2 обонятельной части слизистой оболочки количество ольфакторных клеток равно 120000-150000 [228], у свиньи - 618000 [203], у человека- 10000 [242].
Костно-хрящевая основа центральных и периферических отделов органа обоняния
Полость носа, являющаяся вместилищем основных хемосенсорных образований, сформирована костями лицевого и мозгового скелета черепа. Ее поверхность представлена различными по форме и размеру костными анатомическими образованиями, образующими углубления, выпячивания, борозды, отверстия, ходы сообщения с окружающими крупными и мелкими воздушными полостями решетчатой, лобной и клиновидной костей. Весь этот сложный по архитектонике костный каркас имеет весьма существенные отличия у различных пород кошек .
Костная основа носовой полости образуется по срединной линии лобной и носовой костями с дорсальной поверхности, резцовой и небной костями - с вентральной стороны, а латерально - верхнечелюстной, слезной и клиновидной. Рострально каждая лобная кость граничит с носовой и верхнечелюстной костями, латерально - клиновидной (пресфеноидом и базисфеноидом), небной и слезной костями, каудально - с соответствующей теменной костью. Узкий свод носовой полости с каждой стороны образуется носовой костью, а в каудальной области -носовой и глазничной частями лобной кости. У кошек лобная чешуя слегка выгнута наружу и дугой спускается к лицевому отделу.
В срединной плоскости носовые кости соединяются гладким швом и от них в носовую полость отходит сагиттальная пластинка, к которой дорсальным концом крепится хрящевая носовая перегородка. Последняя, своим вентральным краем входит в дорсально открытую борозду единственной непарной, расположенной в срединной плоскости у основания носовой полости, кости лицевого отдела - сошника. Боковые стенки носовой полости образованы парными верхнечелюстными и резцовыми костями. Носовой отросток и тело резцовой кости, вместе с носовой костью ограничивают вход в костную основу носовой полости. Горизонтально расположенные небный отросток верхнечелюстной и резцовой кости вместе с одноименными отростками противоположной стороны образуют большую часть твердого неба. Между небными отростками располагается широкая небная щель, в которой под углом проходит резцовый канал. В данный канал открывается проток сошниково-носового органа, выполняющего обонятельную функцию. Горизонтальная пластинка небной кости составляет каудальный отдел твердого неба и вместе с крыловидной костью и крыловидным отростком базисфеноида образует стенки хоаны. Тело базисфеноида, как и тело пресфеноида, имеет парные крылья направленные латеродорсально. Крылья образуют вентральную часть медиальной стенки глазницы. Каудальная стенка носовой полости образована продырявленной пластинкой решетчатой кости, которая является естественной морфологической структурой отделяющей носовую полость от мозговой. - лицевой отдел черепа; 2 - мозговой отдел черепа.
В связи с интенсивным ростом головного мозга череп новорожденных особей, не зависимо от принадлежности к той или иной породе, характеризуется максимальными размерами мозгового отдела (рис. 5). Благодаря этому естественному преобладанию мозгового отдела над лицевым, череп имеет округлую форму и минимальные показатели длинны. Ярко выраженная округлость мозгового отдела черепа без четко просматриваемой границы переходит в затылочную область. В ростральной же части черепа мозговой отдел четко отделен от короткого лицевого. Скуловые дуги в данный возрастной период слабо выражены и еще не выступают в стороны. Первоначальная общая форма черепа у молодых кошек определяется лишь с началом роста костей лицевого скелета, который совпадает с периодом появления молочных зубов. С момента полной смены молочных зубов на постоянные, рост лицевого и мозгового отделов приводит к установлению пропорций и соотношений линейных показателей, свойственных взрослым особям данного вида и определенной породной принадлежности.
Краниометрические особенности у кошки домашней в межпородном аспекте представлены в таблице 3. Анализируя данные таблицы, следует отметить, что наибольшая длина черепа, как дорсальная, так и базилярная, наблюдается у кошек сибирской породы, наименьшая у персидских кошек. Длина лицевого и мозгового отделов также оказалась наибольшей у сибирской, а наименьшей у персидской породы. Такая же тенденция просматривается и при измерении высоты лицевого отдела.
При измерении же ширины ситуация изменяется. Самая большая ширина в области скуловых дуг выявлена у персидских (котов), наименьшая у беспородных кошек. Ширина между наружными слуховыми проходами, подглазничными отверстиями, межглазничная ширина и ширина лба также оказалась максимальной у персидских котов.
Морфология слизистой оболочки носа и обонятельного эпителия
Внутренняя поверхность носовой полости, сформированная костями лицевого и мозгового отделов черепа, представлена различными по форме и размерам структурами, формирующими дополнительную складчатость за счет углублений, выпячиваний носовых раковин и ходов, предназначенных для увеличения поверхности соприкосновения с воздушным потоком. Вся эта совокупность сложных по архитектонике костно-хрящевых элементов, покрыта слизистой оболочкой, являющейся тем морфологическим образованием, выполняющим основную функциональную роль носовой полости - очистка, нагрев, охлаждение, увлажнение и хемодетекция поступающего воздушного потока. Таким образом, анализируя полученные данные, нами было выявлено, что наибольшая площадь слизистой оболочки во все возрастные периоды наблюдалась у средней носовой раковины. За период от рождения до 24-месячного возраста площадь дорсальной, средней и вентральной раковин увеличилась в 12,18, 12,26 и 13,13 раз соответственно. Пик интенсивности роста носовых раковин приходится на возрастные периоды два, шесть и 12 месяцев, что мы связываем с усиленным ростом лицевого отдела черепа и с особенностями адаптации организма к физиологическому периоду, соответствующему данному возрасту. За отчетный период площадь слизистой оболочки соответственно возрастает в 2,11; 1,95 и 1,86 - дорсальной, 2,19; 1,92 и 1,84 - средней и 2,26; 1,89 и 1,87 раз - вентральной носовых раковин. Наиболее интенсивный прирост площади носовой перегородки наблюдается в возрастных группах два, шесть и двенадцать месяцев, в которых последняя увеличивается в 2,10; 1,79 и 1,81 раз соответственно. Площадь носовой перегородки и решетчатого лабиринта в постнатальном онтогенезе возрастает в 10,46 и 12,37 раз соответственно. Общая площадь слизистой оболочки носовой полости кошки домашней от рождения до 24-месячного возраста увеличивается в 11,95 раз.
Анализируя, полученные в ходе исследований данные, было обнаружено, что особи сибирской породы имеют наибольшую площадь всех исследуемых морфологических структур носовой полости, а представители персидской породы наименьшую площадь данных образований. Кошки сибирской породы морфометрически превосходят по площади слизистой оболочки дорсальной, средней и вентральной носовых раковин, носовой перегородки, решетчатому лабиринту и общей площади на 10,56; 13,10 и 8,25; 14,14; 12,04 и 12,39 % соответственно - беспородных и на 32,84; 33,61 и 24,76, 16,63; 32,24 и 29,56 % соответственно - персидских особей.
Носовую полость анатомически подразделяют на два отдела - преддверие и собственно носовую полость. Каждый отдел покрыт слизистой оболочкой, в составе которой выделяют дыхательную зону - преддверие носа, ростральный и средний участки собственно носовой полости, и обонятельную зону - каудаль-ный участок собственно носовой полости, решетчатый лабиринт и сошниковоно-совой орган (рис. 33).
При изучении гистологических препаратов слизистой оболочки нами были выявлено, что каждый отдел носовой полости имеет ряд особенностей в строении основных клеточно-тканевых структур, обусловленных специфичностью функциональной нагрузки на определенную область данного морфологического образования (рис. 34, 35, 36,37, 38).
Слизистая оболочка дыхательной зоны, в отличии от обонятельной, характеризуется наличием желтой пигментации. Преддверие носа - первый участок дыхательной зоны, контактирующий с воздушным потоком, поступающим в носовую полость. В связи с функциональной нагрузкой слизистая оболочка преддверия имеет наибольшую толщину и хорошо развитые слизистые железы. Железы разграничиваются между собой тонкими прослойками соединительной ткани и многочисленными крупными тонкостенными венами.
