Содержание к диссертации
Введение
1.Обзор литературы 6
1.1.Особенности применения витаминов в птицеводстве 6
1.2.Значение токоферола для птиц 13
1.2.1. Биологическая роль токоферола 13
1.2.2. Влияние повышенных и пониженных доз токоферола 26
1.3.Пыльца как дополнительный источник токоферолов 3 6
2. Собственные исследования 47
2.1.Материалы и методы исследования 47
2.2.Динамика живой массы кур при применении токоферола и цветочной пыльцы 68
2.3. Гематологические показатели у кур в период опыта 72
2.4.Морфологические изменения 81
2.4.1. Микроскопические изменения яичника кур-молодок 81
2.4.2.Морфометрические показатели исследований яичника 95
3. Анализ и обобщение результатов исследований 100
Выводы 108
Рекомендации и практические предложения 109
Список литературы 110
Приложения 13 0
- Биологическая роль токоферола
- Влияние повышенных и пониженных доз токоферола
- Гематологические показатели у кур в период опыта
- Микроскопические изменения яичника кур-молодок
Введение к работе
Актуальность темы. Птицеводство является одной из самых эффективных и скороспелых отраслей сельского хозяйства, т. к. в отличие от других отраслей не имеет сезонности и обеспечивает продовольственный рынок своей продукцией в течение года. В настоящее время в связи с интенсификацией сельскохозяйственного производства и разработкой мер по охране окружающей среды, в большей степени, чем прежде, птицы вовлечены в сферу хозяйственной деятельности человека (Шайхулов P.P., 2002; Кирилова Ю.В., 2002; Каримов Ш.Ф., 2003).
В кормлении сельскохозяйственных животных и птиц необходимо строго учитывать полноценность кормов и кормовых рационов не только по общей питательности и белку, но и научно обоснованным применением биологически активных веществ, в первую очередь, витаминов. Токоферол играет важную роль в обмене веществ, способствует биосинтезу белков, участвует в клеточном дыхании в качестве переносчика электронов, предохраняет ткани от накопления перекисных соединений и т. д. (Ohuama S., Nakama У., 1995; Hovers К., 1997; Green L., Jore S., 1999).
Физиологическая значимость биоантиоксидантов обуславливается их присутствием в составе антиоксидативнои системы и участием в ее действии. Снижение активности антиоксидативнои системы при различных физиологических и патологических состояниях, особенно при загрязнении окружающей среды, стрессах, уменьшении поступления антиоксидантов с кормом и т. д. сопровождается повышением интенсивности процессов пероксидации липидов. Известно, что развитие нервной системы у птиц характеризуется значительным увеличением полиненасыщенности липидов и их высокой чувствительностью к перекисному окислению, то регуляторная роль природных
антиоксидантов, в частности токоферола и цветочной пыльцы, приобретает особую актуальность (Чернов Р.Н.,2001; Шакирова СМ., 2001).
Имеющиеся в доступной нам литературе противоречивые данные о действии некоторых веществ на организм и целесообразность их применения, недостаточная изученность действия токоферола и цветочной пыльцы на массу внутренних органов птиц, интенсивность роста и развития молодняка кур, а также недостаточность сведений об эффективности их применения подтолкнули нас на проведение исследований в этом направлении.
Цели и задачи исследований. В связи с вышеуказанным целью нашей работы явилось стимуляция метаболических и функциональных процессов в организме цыплят в период с 1-дневного до 120-дневного возраста в условиях Уфимской товарной птицефабрики. Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:
Выявить действие различных доз токоферола (5 мг и 15 мг на 1 кг комбикорма) на организм цыплят и кур;
Определить биологическое действие цветочной пыльцы на рост цыплят и кур;
Изучить изменение морфометрических показателей у цыплят и кур под действием токоферола и цветочной пыльцы;
Выявить морфологические изменения у цыплят и кур после введения биологически активных веществ.
Научная новизна работы. Впервые изучено влияние цветочной пыльцы на морфофункциональные показатели кур. Определены оптимальные дозы цветочной пыльцы для кур-молодок. Показаны морфометрические изменения объема овоцитов от различных доз токоферола и цветочной пыльцы. Полученные данные можно
использовать в процессе обучения и проведения научно-исследовательских работ.
Практическая значимость и реализация работы. Определено биологическое действие цветочной пыльцы и предложено включение ее в состав комбикормов для кур яичного направления. Выявлены оптимальные дозы цветочной пыльцы, благоприятно влияющие на морфофункциональные показатели кур. Полученные данные можно использовать в процессе обучения и проведения научно-исследовательских работ.
Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на Международной конференции на тему «Пути повышения эффективности АПК в условиях вступления России в ВТО» (Уфа, 2003) и на расширенном заседании кафедры анатомии, гистологии и патологии факультета ветеринарной медицины Башкирского государственного аграрного университета. Результаты исследований внедрены в практику.
Публикация результатов исследований. По материалам
диссертации опубликовано 3 работы.
На защиту выносятся следующие основные положения.
Изменение массы кур при применении различных доз токоферола и цветочной пыльцы;
Влияние токоферола и цветочной пыльцы на морфологические и биохимические показатели крови кур;
3. Действие биологически активных веществ на морфометрические
изменения в яичниках кур.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из: введения, обзора литературы, собственных исследований, их результатов и обсуждения, выводов, практических предложений, списка литературы, приложений. Диссертация иллюстрирована 17 фотографиями, 8 таблицами, 14 рисунками. Список литературы включает 180 источника.
Биологическая роль токоферола
Токоферол объединяет группу природных и синтетических веществ, обладающих различной степенью Е-витаминной активности и называемых токоферолами. Впервые витамин получен из масла зародышей пшеницы (Кононский А.И., 1992). Витамины группы Е относятся к числу устойчивых и широко распространенных в природе соединений (Чечеткин А.В., Головацкий И.Д., Калиман П.А., 1982).
Токоферол (витамин Е)- Tocopherolum (Vitaminum Е) -маслообразное вещество желтоватого цвета, в воде не растворяется, легко растворяется в жирах и таких липидных растворителях, как бензол, хлороформ, серный и петролейный эфиры; несколько хуже — в этаноле и ацетоне. Стабильны в кислой среде, чувствительны к действию щелочей, легко разрушаются при взаимодействии с окислителями . Стойкие к нагреванию (даже при 150-170С сохраняют активность), оптически активны, разрушаются под действием ультрафиолетового облучения (Wetchet J., 1965; Афонский СИ., 1970; Мозгов И.Е., 1985; Кононский А.И., 1992).
Токоферол содержится в различных злаках и отжатых из них маслах, овощах, молоке, хлопковом масле, свином сале, сливочном масле и яичном желтке и во многих других продуктах. Высоким содержанием токоферола отличаются сено злаковых и бобовых культур, зеленые кормовые растения, значительно меньшим — зерна бобовых культур, рыбная мука и снятое молоко. Его добывают из зародышей зерен пшеницы или синтезируют (Чечеткин А.В., Головацкий И.Д., Калиман ПА., 1982.; Gherdan А., 1988; Soto-Salanova М., Sell J., 1993). Витамин Е не синтезируется в животных организмах, поэтому последние зависят от его поступления с кормом.
История развития учения о токофероле идет с начала 20-го столетия. Открыт в 1922 году как биологический фактор, предохраняющий животных от бесплодия, поэтому его называют еще витамином размножения (Кононский А.И., 1992). В опытах на крысах было установлено, что длительное кормление взрослых крыс одним молоком, хотя и содержащим витамины А и D в достаточном количестве, вызывало у самок потерю способности к воспроизводству потомства, т. е. бесплодию. Введение в рацион крыс зеленого салата или пшеницы предупреждало развитие бесплодия и обеспечивало нормальное течение беременности и родов. На основании этих исследований Бишоп и Ивенс пришли к выводу, что, кроме витаминов А и D, в корме должно быть особое вещество, необходимое для обеспечения нормального процесса размножения животных. Независимо от этих исследователей подобный эффект обнаружил Sure (1924), сообщив, что способность крыс размножаться зависит от неизвестного в то время компонента жировой части рациона, он же ввел для нового кормового фактора наименование «витамин Е» (Афонский СИ., 1970).
В 1936 году Evans, Emerson впервые получили новый витамин в кристаллической форме, назвав его «токоферолом» (tokos - роды, потомство, phero - несу). Химическая природа витамина Е была выяснена в 1936-1938 гг., когда вышеуказанные ученые из масла зародышей пшеницы выделили а- и р- токоферолы, имеющие формулу С29Н50О2. Позднее было найдено третье вещество - у-токоферол. Опыты показали, что альфа-токоферол в количестве 0,3 мг в сутки устраняет у крыс бесплодие, вызванное специальным рационом. Химическая формула альфа-токоферола, предложенная в 1937 году, была подтверждена синтезом этого вещества, осуществленным Френгольцем (Evans Н., Emerson J., 1963; Афонский СИ., 1970).
Химическое название альфа-токоферола следующее: 2, 5, 7, 8-тетраметил, 6-оксихроман. В основе молекулы витамина имеются хромановое ядро и остаток спирта фитола. Витамин представлен тремя витамерами-а-, Р- и у-токоферолами. [КГокоферол лишен метильной группы в положении 7, у-токоферол - в положении 5 (Кононский А.И., 1992). Витамин Е — нестойкое соединение, активность природного D-альфа-токоферола - 1,49 МЕ/мг. На практике используют более стабильный ацетат DL-токоферола, альфа-токоферола, его активность 1,0 МЕ/мг. В природных объектах имеются бета-, гамма-, дельта-токоферолы, также обладающие сходной биологической активностью (Кондрахин И.П., 1989; Комаров А.А.,Жемеричкин Д.А., Семенов СВ1999). Ориентировочно, биологическую активность 1 мг природных токоферолов (Д-формы ) в интернациональных единицах можно представить следующим образом; альфа-токоферол - 1,49; бета-токоферол — 0,40; гамма-токоферол — 0,20; дельта-токоферол — 0,012. Наряду с биологической, токоферолы характеризуются антиокислительной активностью, которая возрастает в следующем порядке: альфа, бета, гамма, дельта - в соотношении 1,0:1,3:1,8:2,7 (Шатерников В.А., 1974).
В связи с самой высокой биологической активностью и наименьшей окисляемостью при хранении, альфа-токоферол имеет наибольшее значение в кормлении животных. В качестве добавок к рационам, как правило, используют синтетический препарат альфа-токоферола - Д,1-альфа-токоферилацетат, активность 1 мг которого приравнивают к 1 интернациональной единице (Дудин В.И., 1982).
Токоферолы, выделенные из естественных продуктов, активнее тех же форм токоферолов, но полученных синтетическим путем, в 100 и даже 1000 раз. Объясняется это наличием примесей в естественных токоферолах, оказывающих синергическое действие. Укорочение боковой цепи или уменьшение числа метальных групп в молекуле токоферолов или замена их на этильные группы снижает витаминную активность и даже может полностью ее уничтожить. Антивитамином Е является альфа-токоферолхинон. Введение этого антивитамина вызывает прекращение беременности во второй ее половине вследствие рассасывания эмбриона, и это действие не устраняется альфа-токоферолом (Афонский СИ., 1970). До 80% принятого с кормом токоферола всасывается в тонкой кишке. Депонируется в печени, жировой ткани, меньше - в мышечной, миокарде, надпочечниках, селезенке, плаценте. В гепатоцитах и клетках слизистой оболочки кишечника крыс, например, 50 -60% альфатокоферола сконцентрировано в митохондриях, 15-20% - в микросомах и гиалоплазме. Избыток токоферолов и продукты их распада выделяются с калом. В моче обнаруживаются продукты распада витамина Е в виде хиноидных соединений (Кононский А.И., 1992).
Влияние повышенных и пониженных доз токоферола
При недостатке или отсутствии какого-либо витамина в корме, при неспособности животного к усвоению его из желудочно-кишечного тракта или чрезмерном разрушении витамина в организме возникает болезнь, которую называют гиповитаминозом. Гораздо реже встречается избыточное поступление какого-либо витамина в организм - гипервитаминоз (ЖаровА.В., Шишков В.П., Жаков М.С., 1999).
Норма ввода токоферола в рацион кур, г/т комбикорма (Егоров И.Д., 2002): Куры-несушки мясные 30 Куры-несушки яичные племенные 20 промышленные 10 Петухи-доноры спермы 40 Молодняк яичных и мясных кур 1-8 нед. 20 9 нед. и старше 10 Цыплята-бройлеры 1-4 нед. 30 5 нед. и старше 20 E - гиповитаминоз ( E - hypovitaminosis) - болезнь, развивающаяся при систематическом продолжительном недополучении организмом жирорастворимого токоферола, представленного растворимыми аналогами а, р- и у-токоферолами (Коровин Р.Н., Зеленский В.П., Грошева Г.А., 1989).
При Е-гиловитаминозе у животных и птицы наблюдаются нарушение плодовитости, дегенеративные изменения в мышцах (гладкой сердечной и скелетной мускулатуры), изменения в сосудистой и нервной системах, болезни печени и изменении в депонировании жиров, развиваются параличи (Афонский СИ., 1970; Хенинг А.Д., 1976).
Авитаминоз чаще всего наблюдается у свиней и особенно у кур, уток, индеек. Авитаминоз у эмбрионов птиц на 5-7-е сутки развития завершается их гибелью. У взрослых животных при авитаминозе наступает мышечная дистрофия, возникают парезы и параличи (КононскийА.И., 1992).При недостатке в организме птицы токоферола происходит задержка окислительно-восстановительных процессов. Чаще тяжелее болеют мясные цыплята в возрасте 21 - 49 дней. Поражаются в основном петушки и более упитанные цыплята. Течение острое, сопровождается массовой гибелью (Коровин Р.Н., Зеленский В.П., Грошева Г.А., 1989).
У мясных цыплят болезнь проявляется на 12 — 15 сутки жизни и характеризуется депрессией, шаткой походкой, манежными движениями, оцепенением, сменяющимся повышенной возбудимостью. Не обращая внимания на препятствия, больные цыплята бегут вперед, падают, встают, снова бросаются вперед, падают и лежа производят плавательные движения конечностями. Конвульсивные движения усиливаются, голова загибается вниз и вбок. Возникает энцефаломаляция. Симптомы недостаточности усугубляются дефицитом селена и серосодержащих кислот. Подкожная клетчатка пропитывается кровью. Под кожей, в области низа живота, скапливается зеленоватая или сине-зеленоватая вязкая жидкость. Гибнет до 15 - 30% больных (Морозова О.В., 1999).
У яичных цыплят на 18 — 45 сутки жизни наблюдают снижение аппетита, слабость, неуверенную походку, скучивание, вялость, атаксию, судорожные спазмы, смертность при этом достигает до 10 — 15% (Коровин Р.Н., Зеленский В.П., Грошева Г. А., 1989).
Заболевания Е-витаминной недостаточности часто служат критерием при определении потребности цыплят в токофероле. Болезни дефицита токоферола у них встречаются в основном в трех формах: энцефаломаляция, экссудативньш диатез и мышечная дистрофия. Этиология и патогенез этих симптомокомплексов вскрывает ряд вопросов, касающихся связи между токоферолом и другими соединениями в обмене веществ у цыплят (КононскийА.И., 1992).
В условиях Е-витаминной недостаточности развивается специфическое заболевание - энцефаломаляция, характеризующая избирательным поражением мозжечка. Ее возникновение в производственных условиях сопровождается высокой смертностью. Потери цыплят от энцефаломаляции в отдельных случаях могут достигать 20-40% от общего поголовья. При этом наибольшая смертность наблюдается среди хорошо развитых цыплят, в основном среди петушков. Заболеванию в большей степени подвержены цыплята тяжелых пород и кроссов. Считают, что возникновение энцефаломаляции связано с периодом наиболее интенсивного роста. В отношении проявления энцефаломаляции у цыплят существует определенный возрастной период, который в среднем укладывается между 2 и 6 неделями их жизни. Наибольший падеж наблюдается между 25 и 35 сутками (Salomon S., 1993). Полностью расшифровать
молекулярные механизмы развития указанного заболевания пока не удалось, С одной стороны эмбриональный мозг птиц характеризуется очень высокой степенью не насыщенности липидов, с другой стороны — низкими уровнями природных антиоксидантов, высокой продукцией свободных радикалов и повышенной чувствительностью к перекисному окислению липидов (Fuhrmann Н., Sallmann Н., 2000).
Метаболизм токоферола в нервной системе, в частности в головном мозге, характеризуется рядом особенностей. Мозжечок млекопитающих содержит значительно меньше альфа-токоферола, чем другие отделы головного мозга, в то время как у эмбрионов птиц мозжечок характеризуется повышенной концентрацией токоферола, но сниженным уровнем другого антиоксиданта - витамина С. Низкая концентрация альфа-токоферола в мозге характерна и для других видов животных, включая собак, морских свинок, мышей и крыс (Hassan S., Hakkarainen J., 1993).
К тому же нервная система значительно более устойчива к повышенному потреблению токоферола или же к его недостатку по сравнению с другими тканями. Кроме этого, известно, что при недостатке токоферола отставание в росте и развитии наступает с первых дней эмбрионального развития птиц. При этом наблюдается повышенная смертность до 7 дня инкубации из-за отклонения в развитии кровеносной системы. Характерно разрастание мезодермы в образующемся желточном мешке, вследствие чего наступают застой крови и частые кровоизлияния. На более поздних стадиях наблюдаются нарушения в гистогенезе кроветворных органах — селезенке и костного мозга (Прокудина Н.А., Сурай П.Ф., Соляник Л.Б., 1999).
В экспериментальных условиях энцефаломаляция может быть вызвана при условии дефицита токоферола в рационе введением жировых добавок, эффективность которых связана с уровнемзоненасыщенности жира и конкретно с ли нолевой кислотой. Энцефаломаляция может быть предупреждена за счет включения в рацион токоферола, причем действие гамма-токоферола при этом заболевании эквивалентно эффекту альфа-токоферола. Действие токоферола можно усилить путем добавок селена, который сам по себе не способен предупреждать энцефаломаляцию (Hassan S., Hakkarainen J., 1993).
Гематологические показатели у кур в период опыта
Важным показателем, определяющим физиологическое состояние организма птицы, является содержание в крови общего белка. Белки крови в жизнедеятельности организма выполняют многообразную функцию. Они являются исходным материалом для построения специфических белков разных тканей, играют защитную роль, обладают буферными свойствами, поддерживают кислотно-щелочное равновесие крови. Содержание белка в сыворотке крови здоровых птиц стабильно. Отклонения уровня белка от нормы свидетельствует о глубоких нарушениях обмена веществ в организме.
Данные о влиянии различных доз токоферола на биохимические показатели крови кур представлены в табл. 2.3.1. У исследуемых кур содержание общего белка было в пределах физиологической нормы. Отмечено стабильное повышение уровня общего белка в сыворотке крови у всех исследуемых кур, что может быть связано с подготовкой организма птицы к началу яйценоскости и питательностью рациона.
За время опыта у цыплят всех изучаемых групп отмечали пониженное содержание кальция (гипокальцемия) и повышенное содержание фосфора (гиперфосфатемия) в сыворотке крови. Гипокальцемию наблюдают при длительном дефиците кальция в рационе или при плохом его усвоении, при недостатке витамина Д, протеина, углеводов, при избытке фосфора, цинка, может быть при тяжелых формах остеодистрофии. Столь низкое содержание кальция в сыворотке крови отмечают у здоровых, но не несущихся молодок. По данным Мелехина Г.П., Гридина Н.Я. (1997) у не несущихся кур в крови имеется в среднем 9—12 мг% кальция. Гиперфосфатемию наблюдают при гипофункции паращитовидных желез, высоко концентратном типе кормления, острой форме остеодистрофии, повышенном поступлении в организм витамина Д, у молодняка кур от 5 до 90- дневного возраста.
У молодок во второй и третьей опытных группах количество токоферола в сыворотке крови в возрасте 4 недели отстает от нормы. К 16-ти неделям у кур увеличивается и достигает нормы содержание токоферола, причем в третьей опытной группе намного быстрее. За период опыта в контрольной группе содержание токоферола так и не достигло установленных норм.
Во второй серии опыта, для контроля за изменением состояния организма птицы, изучали основные морфологические показатели крови, а также содержание токоферола в сыворотке крови.
Система крови играет важную роль в специфической и неспецифической реакции организма, влияя на его резистентность и реактивность. Чутко реагируя на различные воздействия, служит важным критерием физиологического состояния организма животных и уровня его обменных процессов (Болотников И.А., Соловьев Ю.В.,1980; Симонян Г.А., Хисамутдинов Ф.Ф.,1995).
Эритроциты (erythros-красный), или красные кровяные клетки высокодифференцированные элементы, приспособленные к выполнению функции разносчиков кислорода. Эритроциты птиц эллипсовидной формы, с сильно уплотненным ядром и свернутой спиралью субмикроскопической микротрубочкой, расположенной по узкому краю в виде пучка или «краевого обруча». Эритроциты составляют основную массу крови. Главные функции эритроцитов-дыхательная, регуляторная и транспортная (Иванов И.Ф., Ковальский П.А.,1976; Кононский А.И.,1992).
Количество эритроцитов в крови кур на начало опыта в среднем составляло в контрольной группе— 1,90+0,40 Т/л, во второй — 2,34±0,21 Т/л, в третьей 1,83+0,15 Т/л, в четвертой — 2,01+0,15 Т/л, в пятой опытной группе -2,01+0,09 Т/л. Процесс эритропоэза у цыплят опытных групп при введении пыльцы и токоферола проходил более интенсивно, на что указывает увеличение содержания эритроцитов в цельной крови, по сравнению с контрольной группой птицы. На конец исследования количество эритроцитов в крови кур составляет в контрольной группе — 5,11+0,06 Т/л, во второй группе - 3,10+0,24 Т/л, в третьей - 2,51+0,35 Т/л, в четвертой - 5,22+0,93 Т/л, в пятой опытной группе — 5,73±0,74 Т/л.
Лейкоциты (leikos — бесцветный), или белые кровяные клетки, встречаются в значительно меньшем количестве. На 1 мкл крови птиц лейкоцитов приходится свыше 30 тысяч. Число лейкоцитов может сильно варьировать даже в нормальных условиях, например оно увеличивается во время пищеварения. Основными функциями лейкоцитов являются: трофическая и защитная (Иванов И.Ф., Ковальский П.А.,1976).
Снижение в крови количества лейкоцитов отражает состояние кроветворных органов, и имеет большое значение при значительном уменьшении, особенно при повторных исследованиях. Лейкоцитоз
является симптомом какого-либо определенного заболевания, но имеет определенное диагностическое и прогностическое значение.
Процентное соотношение разных типов лейкоцитов, в общем их количестве, так называемая лейкоформула, имеет очень важное клиническое значение. Считается, что по формуле белой крови можно судить о наличии в организме адаптационных реакций « тренировки » и « активации », а также реакции стресса. Хотя отдельные исследователи выражают сомнение в надежности лейкоформулы в качестве индикатора уровня резистентности организма (Гильмутдинов Р.Я., Курбанов Р.З., 2000).
Наши исследования показали, что количество лейкоцитов в крови кур контрольной и опытных групп было ниже физиологической нормы. На начало опыта их количество у кур в среднем составляло в контрольной группе— 11,0+0,32 Г/л, во второй группе— 15,72±1,04 Г/л, в третьей - 15,61+0,47 Г/л, в четвертой - 12,21+1,10 Г/л, в пятой опытной группе - 10,50+0,53 Г/л. Исследованное нами содержания общего количества лейкоцитов в крови свидетельствовало о мобилизации защитных и восстановительных процессов в организме опытной птицы. На конец исследования количество лейкоцитов крови кур составило в контрольной группе- 14,41±1,01 Г/л, во второй группе- 18,70+0,41 Г/л, в третьей - 18,22±0,70 Г/л, в четвертой - 17,91+0,24 Г/л, в пятой опытной группе- 17,63+0,99 Г/л.
Микроскопические изменения яичника кур-молодок
Морфологические изменения Морфологические исследования проводили на светооптическом и ультраструктивном уровне. Светооптические исследования позволили выявить общие изменения структуры яичников кур, а окраска гематоксилин-эозином и по Ван-Гизону позволила уточнить отдельные компоненты. Л. Микроскопические изменения яичника кур-молодок
Проведенные нами исследования показывают, что ядро яйцеклетки занимает эксцентричное положение, в котором преобладает эухроматин; гетерохроматин представлен небольшими глыбками, расположенными по периметру ядра. Ядрышко представлено гранулярным компонентом, в виде мелких темных и светлых зерен. С одного полюса ядра отмечается интенсивная окраска цитоплазмы с повышенной оптической плотностью. Распространение активных зон идет по мере роста фолликул — от перенуклеарного пространства распространяется по всей цитоплазме (рис. 2.4.1.1).
Фолликулярный слой состоит из эпителия, структура которого усложняется по мере роста фолликул. Фолликулярный эпителий у мелких фолликул кубический, у средних он однослойный однорядный призматический, у крупных — двухрядный. Ряд фолликулярных клеток расположен четко оформленным рядом, ядерно-цитоплазме иные отношения в них выше, чем в клетках последующих слоев. Ядра имеют интенсивно окрашенную правильную округлую форму и занимают эксцентричное положение. Цитоплазма сильно оксифильна, хотя блестящая оболочка, которую они формируют, слабо выражена. Активность эпителиоцитов повышается по мере роста.
Развитие железистой атрезии начинается с нарушения связи овоцита с фолликулярным эпителием. Овоцит сморщивается и начинает рассасываться. В ядре сначало исчезают ядрышки, а затем разрушается и ядро. Наряду с изменениями в ядре овоцита наблюдаются процессы пролифирации и гипертрофии фолликулярных и интерстициальных клеток теки и соединительной ткани.
Вокруг фолликулов образуется соединительно-тканная тека, содержащая группы интерстициальных клеток, имеющих гнездное расположение, основная их часть локализована в непосредственной близости к эпителиальным клеткам фолликула. Участки интерстициальных островков менее окрашены за счет большого количества цитоплазмы, характеризующейся незначительной оксифилией, за счет содержания большого количества л ипопротеидов, участвующих в образовании гормона эстрагена. В ядре данных клеток хорошо выражен гетерохроматин, локализованный преимущественно в области кариолеммы, в отличие от ядер соединительно-тканных элементов, где гетерохроматин ядер имеет более дисперсное расположение. Соединительно-тканная тека содержит кровеносные сосуды.
Количество интерстициальных клеток в группах значительно увеличивается, островки клеток наиболее выражены. Наши исследования показали, что в зоне расположения более крупных фолликул интерстициальные клетки можно охарактеризовать как текальныедак как они непосредственно примыкают к фолликулу (рис. 2.4.1.3). В областях, где содержание средних и мелких фолликул с меньшим содержанием желтка, интерстициальные клетки характеризуются как межфолликулярние. Хотя в литературе выделяют текальные и межфолликулярные интерстициальные клетки, мы считаем, что в нашем случае разделение на текальные и межфолликулярные интерстициальные клетки не совсем корректно, и их расположение зависит от роста фолликул.
Густая сеть мелких кровеносных сосудов обеспечивает кровенаполнение фолликул, транс сосудистый обмен и тканевой гомеостаз. Внутренняя оболочка артериол состоит из эндотелия и отдельных клеток под эндотелиального слоя. В средней оболочке сохраняется один ряд спирально расположенных клеток гладкой мышечной ткани.
Капилляры являются важнейшими элементами микроциркуляторного русла, в которых осуществляется обмен газами и различными веществами между кровью и окружающими тканями. Стенка кровеносных капилляров состоит из нескольких структурных элементов. Внутреннюю выстилку формирует слой эндотелиальных клеток. Вокруг базальной мембраны располагаются адвентициальные клетки и ретикулярные волокна.
Венулы — отводящий отдел микроциркуляторного русла и начальное звено венозного отдела сосудистой системы. Диаметр их просвета более широкий, чем в капиллярах. В стенке венул, также как и у капилляров, имеется слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, а также более выраженная соединительная оболочка. В стенках венул, переходящих в мелкие вены, находятся отдельные гладкие мышечные клетки. В венул ах вследствие тонкости их стенки, медленного кровотока и низкого кровяного давления может депонироваться значительное количество крови.
Во второй группе, в отличие от контрольной, изменения наблюдаются незначительные. В этих группах несколько улучшены обменные процессы между овоцитами и эпителиоцитами фолликула, это выражается в улучшении структуры эпителиальных клеток. В некоторых участках обозначена блестящая оболочка. Также наблюдали явление атрезии
У кур третьей опытной группы значительно возрастает количество мелких фолликул, по сравнению с контрольной группой, что подтверждается морфометрическими данными, за счет интенсивного накопления желтка. Количество крупных фолликул не изменяется, поскольку они уже достигли этапа зрелости. Но так как гормональные изменения в организме молодых кур еще не завершены, в связи с возрастом, активацию деятельности фолликул и их синтетических процессов, мы можем наблюдать, за счет изменения количества мелких фолликул
