Введение к работе
Актуальность. Паразитизм является широко распространенной формой существования организмов в биосфере. Это обусловлено тем, что у паразитических организмов существует огромный спектр разнообразных адаптации, обеспечивающих их жизнедеятельность как в организме хозяина, так и во внешней среде. Из них основными являются те приспособления, которые значительно увеличивают репродуктивную деятельность паразитов. При любой степени редукции у гельминтов тех или иных органов и их систем половая система во всех случаях неизменно достигает высокого уровня развития, сложности и специализации.
В.А.Догель (1964), рассматривая проблемы морфологических адаптации паразитов к их образу жизни, писал:"Нигде в животном царстве не сказываются с такой силой приспособительные потенции организмов, как у паразитов".
У паразитических организмов,и у плоских червей в частности, таковыми являются высокая плодовитость, известная как закон большого числа яиц и зародышей, и защищенность эмбриональных фаз развития в разных условиях существования . Высокий репродуктивный потенциал гельминтов компенсирует высокий уровень их элиминации на различных стадиях существования.
Высокая плодовитость паразитических плоских червей определяется темпами эмбрионального развития, которые обусловлены наличием достаточного количества запасных питательных веществ, необходимых для осуществления эмбриогенеза личинок и обеспечения их нормального существования во внешней среде.
Желточники Plathelminthes - важнейшая часть репродуктивного аппарата.В формообразовательных процессах желточники выполняют двойственную функцию: первое - это участие в формировании скор-луповой оболочки яйца и второе - запасание энергетического мате-риала,необходимого для эмбриогенеза личинок.
Скорлуповая оболочка является той морфологической адаптацией, которая повышает выживаемость паразитов в неблагоприятных условиях обитания. Яйцевая скорлупка окружает эмбрион, обеспечивает защиту во время его эмбриогенеза. В некоторых случаях весь период пребывания вне хозяина паразит находится под защитой скорлупы яйца. О высокой значимости яйцевых оболочек в биологии гельминта свидетельствует объем энергетических затрат, необходимых для их формирования. Так, например, у Hymenolepis diminuta 35-40 % от общих энергетических затрат идет на образование яиц, а из этого объема до 76 % энергии расходуется на формирование скорлупы яиц (Colow,198I). Это дает основание предполагать, что высокая
степень резистентности скорлупы яйца паразитов является важной частью биологии гельминтов.
Роль желточных клеток в эмбриогенезе мирацидия, как поставщика питательного материала, дискутируется даврю.
Таким образом, изучение микроморфологии и функций желточных клеток плоских червей представляет определенный интерес в решении такой важной в теоретическом и практическом отношении проблемы,как направленная регуляция плодовитости эндопаразитов.
Данная научная работа с 1986 г.входила в раздел 4.1.3. проблемы "Функциональная морфология паразитических простейших, трематод и фитогельминтов" в Комплексной межведомственной программе научно-исследовательских работ"Паразиты растений, животных и человека", координируемой АН СССР, номер госрегистрации во ВНТИ центре 01.88.0034201. Данное исследование являлось также разделом темы 2.33.3.1."Эволюционная морфология животных" по проблеме Животный мир Казахстана, его развитие, преобразование и охрана", биологического отделения АН КазССР.
Цель и задачи исследований. Цель исследования: выявление роли желточных клеток трематод в образовании скорлуповой оболочки яиц и в питании развивающихся личинок. В связи с чем изучали в сравнительном аспекте морфо-функциональные особенности желточных клеток трематод , относящихся к различным таксономическим и экологическим группам и характеризующихся разными типами эмбрионального развития начальных стадий, а также локализацией.
Для решения данной проблемы были поставлены следующие задачи:
-
Изучить микроморфологию, ультраструктуру и гистохимию желточных клеток трематод с разным типом эмбриогенеза.
-
Выяснить роль желточных клеток в накоплении запасных питательных веществ у трематод.
-
Уточнить механизм формирования и способ стабилизации скорлуповой оболочки яйца у трематод.
-
Анализ механизма формирования скорлупы яиц паразитических плоских червей как одной из форм экологической адаптации к паразитическому образу жизни.
Научная новизна и практическая значимость. Работа является первым планомерным систематическим исследованием роли желточных клеток в процессе формирования скорлупы яйца и в эмбриогенезе личинок у плоских червей.
Впервые на светооптическом уровне проведены сравнительные морфологические и гистохимические исследования желточных клеток 26 видов трематод.
Впервые проведено сравнительное изучение тонкой структуры желточных клеток 10 видов трематод на электронно-микроскопическом уровне.
Впервые проведено комплексное изучение распределения основных белков, дисульфидных и сульфгидрильных групп, аминогрупп, тирозина, фенолов и фенолаз, гликогена, коллагена и эластина п желточных клетках 26 видов трематод.
В результате сравнительного гистохимического исследования выяснены особенности накопления запасных питательных веществ, необходимых для эмбриогенеза личинок у разных видов плоских червей.
Впервые проведен морфо-функциональный анализ желточных клеток трематод.
Впервые изучен процесс образования скорлупы яиц у 19 видов гельминтов.
Впервые в сравнении изучены причины, обуславливающие способ стабилизации скорлупы яиц гельминтов, и их корелляция с различными аспектами биологии развития.
Проанализированы основные тенденции эволюции механизма формирования скорлупы яиц и их морфологические адаптации к паразитизму.
Выявлена аналогия в функционировании желточных клеток плоских червей с гранулярными амебоцитами соединительной ткани различных групп многоклеточных животных в образовании внеклеточных защитных приспособлений.
Данные по морфо-функциональной организации желточников трематод могут быть использованы для решения некоторых вопросов систематики и филогении.
Данные по гистохимии трематод конкретных видов окажутся полезными для исследователей, занимающихся разработкой химиоте-рапевтических средств для борьбы с опасными гельминтозами животных и человека.
Теоретические положения работы и сведения по сравнительной морфологии и гистохимии желточников трематод могут быть использованы при чтении курсов "Общая паразитология", "Гельминтология", а также "Сравнительная морфология" в высших учебных заведениях.
Апробация и публикация результатов. Основные положения диссертации доложены и представлены на Десятой конференции Украинского общества паразитологов (Киев, 1986), на Первом рабочем совещании "Морфологические адаптации к паразитизму и филогения плоских червей (Институт биологии внутренних вод АН СССР, Борок, 1989), на Всесоюзной конференции "Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы" (Москва ,1989), на Всесоюзном научно-
методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990), на Первом Всесоюзном симпозиуме "Эволюция паразитов" (Тольятти, 1990), на Всесоюзной конференции "Эколого-биологические и фауни-стические аспекты гельминтозов (Ереван, 1991), на 17 конгрессе микробиологов' Турции (Анталия,1994), на Восьмом международном конгрессе паразитологов (ICOPA-VIII, Izmir, 1994), на Девятом конгрессе паразитологов Турции (Antalya,1995), на ежегодном заседании Американского паразитологического общества (Pittsburg, 1995), на заседании лаборатории общей паразитологии Института зоологии и генофонда животных HAH РК (Алматы,1996).
По теме диссертации опубликовано 29 работы и 3 в печати.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 312 страницах машинописного текста, включает общую характеристику работы, шесть глав, выводы, список использованной литературы, в котором приведено 304 названий, в том числе 205 иностранных авторов. Текст иллюстрирован 172 рисунками и 26 таблицами.
