Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1. Состояние изученности проблемы 7
1.2. Физико-географическая характеристика районов исследования и биология плотвы и ельца 17
1.2.1. Физико - географическая характеристика ЧивыркуПского залива и Селенпшского мелководья 17
1.2.2. Биология хозяев 24
Глава 2. Материал и методы 30
Глава 3. Видовой состав и разнообразие паразитов плотвы и ельца 33
3.1. Видовые очерки и морфологическое описание 33
3.2. Таксономическое и экологическое разнообразие паразитов плотвы и ельца 64
Глава 4. Паразитофауна и сообщества отдельных видов 67
4.1. Паразитофауна плотвы и ельца 67
4.2. Структура сообществ плотвы и ельца 72
4.2.1. Структура компонентных сообществ 72
4.2.2. Структура сообществ жаберного аппарата 75
Глава 5. Экология паразитов плотвы и ельца 79
5.1. Распределение в популяции хозяина 79
5.2. Распределение во времени 83
5.3. Многолетние изменения зараженности 92
5.4. Пространственное распределение 94
Выводы 100
Литература 103
Приложение 120
- Физико-географическая характеристика районов исследования и биология плотвы и ельца
- Таксономическое и экологическое разнообразие паразитов плотвы и ельца
- Структура сообществ плотвы и ельца
- Многолетние изменения зараженности
Введение к работе
Актуальность исследования. Данные по таксономическому разнообразию паразитов рыб бассейна оз. Байкал недавно обобщены в сводке «Аннотированный список фауны...» (2001, 2004), а также в работах Н. М. Пронина (1999; 2004) и О. Т. Русинек (2005). В то же время проведена инвентаризация фауны паразитов рыб отдельных географических или административных регионов Северной Евразии в пределах России (Румянцев, Иешко, 1997; Митенев, 1997, 2000, 2002; Митенев, Шульман, 1999; Доровских, 1997, 1999, 2000; Пугачев, 2001, 2002, 2003, 2004), с частичным использованием бассейнового подхода. Вместе с тем, фактически отсутствуют работы, посвященные анализу паразитофаун отдельных видов или таксономических групп, за исключением сводки В. А. Ройтмана (1993) по гельминтам лососевидных рыб. В Байкальском регионе эколого-фаунистический анализ паразитов отдельных видов рыб фактически ограничен работами по байкальскому омулю (Пронин, 1981) и окуню (Болонев, 2004). Поэтому инвентаризация паразитофауны видов и групп видов рыб по бассейно-географическому принципу и изучение экологии паразитов представляются своевременными.
Несмотря на то, что после известной сводки О. Н. Бауера (1959) по экологии паразитов пресноводных рыб проведены значительные экологические исследования по паразитам отдельных видов рыб в различных регионах России, особенно, в условиях аквакультуры, данный вопрос в Байкальском регионе изучен недостаточно.
Поскольку паразиты являются естественной составной частью биоценоза, отражая процессы на разных уровнях экосистем, необходима оценка структуры, разнообразия и особенностей функционирования паразитарных сообществ. В настоящее время внимание паразитологов привлекает изучение сообществ паразитов. Исследованиям структуры паразитарных сообществ различных уровней (инфрасообщества,
компонентные сообщества) посвящено немало работ (Lotz, Font, 1985; Holmes, Price, 1986; Kennedy et. al., 1986; Пугачев, 1999; Доровских, 2002; Русинек, 2005 и др.).
В качестве объектов исследований выбрано два вида карповых рыб -плотва сибирская Rutihis rut Hits lacustris и елец сибирский Leuciscus leuciscus baicalemis, которые являются доминантными видами в ихтиофауне оз. Байкал и в совокупности занимают второе удельное место после байкальского омуля в общем вылове рыб по озеру (Неронов, Пронин, Соколов, 2003). Кроме того, плотва является доминантным видом в большинстве озер Республики Бурятия и Байкальского региона, составляя около 40% общего улова рыб.
Целесообразность сравнительного изучения разнообразия и экологии паразитов плотвы и ельца определяется не только ролью этих видов рыб в коммерческом рыболовстве, но и в связи с различием в их пищевой специализации (плотва - бентофаг, елец - эврифаг) и экологических ниш, реализуемых в прибрежно-соровой зоне Байкала.
Цель и задачи исследования.
Цель работы - установить своеобразие таксономического и экологического разнообразия структуры сообществ и экологии паразитов плотвы сибирской и ельца сибирского в различных условиях прибрежно-соровой зоны Байкала. Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Уточнить видовой состав паразитов плотвы и ельца оз. Байкал и выявить особенности их таксономического и экологического разнообразия в Южном (Селенгинское мелководье) и Северном Байкале (Чивыркуйский залив).
2. Определить структуру сообществ паразитов плотвы сибирской и ельца сибирского.
3. Выявить особенности сезонной, возрастной и многолетней динамики зараженности плотвы и ельца основными паразитами.
4. Установить закономерности пространственного распределения паразитов плотвы и ельца по трансекту «р. Селенга - дельта р. Селенга -прибрежпо-соровая зона оз. Байкал».
Научная новизна.
Впервые проведен анализ таксономического и экологического разнообразия паразитов плотвы сибирской и ельца сибирского оз. Байкал. Дано полное морфологическое описание с оригинальными рисунками 8 видов паразитов, которые впервые зарегистрированы у рыб оз. Байкал и водоемов его бассейна.
Впервые определена структура компонентных сообществ паразитов плотвы и ельца, структура сообществ паразитов жаберного аппарата плотвы и ельца.
Установлены особенности пространственного распределения паразитов плотвы и ельца по трансекту «река - дельта - озеро». Практическая значимость.
Материалы по таксономическому и экологическому разнообразию паразитов плотвы и ельца оз. Байкал могут учитываться в паразитологическом мониторинге водоемов и разработке ОДУ (общих допустимых уловов), а также использоваться в учебных курсах по паразитологии, экологии и байкаловедению.
Апробация работы.
Материалы диссертации были доложены на: VII международной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий». (Красноярск, 2003); международной конференции "Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами" (1-8 сентября 2004, Улан-Удэ - Улан-Батор); на Всероссийской конференции "Сибирская зоологическая конференция", посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН (15-22 сентября 2004, Новосибирск); международной конференции «Основные достижения и
перспективы развития паразитологии» (14 - 16 апреля 2004, Москва); ежегодной научно-практической конференции «Наука, образование, новые технологии» (3-5 февраля 2004, ФГОХ ВП БГСХА, Улан-Удэ); международной конференции «Основные факторы и закономерности формирования дельт и их роль в функционировании водно-болотных экосистем в различных ландшафтных зонах» (25 - 30 сентября, 2005, Улан-Удэ).
Благодарности.
Автор глубоко признателен научному руководителю Николаю Мартемьяновичу Пронину, взявшему на себя нелегкий труд по руководству работой.
За совместную работу в полевых условиях, за помощь в получении материала автор благодарен коллективу лаборатории паразитологии и экологии гидробионтов ИОЭБ СО РАН, в особенности Ж. Н. Дугарову за помощь в статистической обработке материала.
Физико-географическая характеристика районов исследования и биология плотвы и ельца
Чиеыркуйский залив оз. Байкал (рис. 1), Чивыркуйский залив расположен на восточном берегу Байкала между полуостровом Святой нос с одной стороны и материком с другой и является вторым по величине заливом Байкала. Длинным и широким четырехугольником он на 20 км вдается в берег Байкала и занимает площадь около 27 тыс. га. Залив хорошо защищен от юго-восточных ветров, но открыт для северных (Кожов, 1962).
Воды озера Байкал относятся к гидрокарбонатнокальциевым водам. Главнейшей особенностью химизма вод Байкала является их слабая минерализация. По мере увеличения глубин минерализация вод Байкала изменяется мало. Крайне малые количества в водах озера кремния , кальция, ничтожно малое содержание Fe, Mg, А]. Байкальские воды также бедны соединениями биогенных элементов ионоорганических веществ (Кожов, 1972). По жесткости, количеству кальция, кремнекислоты вода Чивыркуйского залива близка к водам Байкала. По содержанию кислорода -вода Чивыркуйского залива является перенасыщенной. В средней части залива придонные слои воды являются более насыщенными, в силу большого количественного развития донных водорослей (Бочкарев, 1935). Даже в самых глубоких участках озера насыщенность вод кислородом не опускается ниже 70-80 % против нормальной. Изменение активной реакции воды соответствует изменениям в содержании кислорода. В период, когда кислород находится в дефиците и увеличивается содержание углекислоты, рН понижается до 7. В течение года рН изменяется в пределах 7,6-8,6 на поверхности (Кожов, 1972).
Малые глубины и относительная защищенность вод залива от влияния вод открытого Байкала является причиной более быстрого прогревания его вод по сравнению с водами открытого Байкала и более высоких летних температур всех слоев воды. Прогревание воды начинается сразу же по очищении льда. В течение лета вода в южной части прогревается до 21-22 С, в средней - 18-19 С и северной - 17-18 1)С, У берегов температура воды поднимается еще выше. Повышение температуры воды продолжается до августа. К середине августа продолжается похолодание поверхностных слоев (Бочкарев, 1935).
Дно залива полого понижается до створа мысов Курбулик — Круто губ с кий, достигая здесь глубины 14 м при уклоне 0,001. Это снижение не совсем равномерно, так как ложбина с глубинами более 5 м смещена в конце залива к восточному берегу и подходит одной вершиной к мысу Иркана, а другой - заканчивается против устья р. Безымянной. Ближе к створу залива ложбина (глубиной более 10 м) наоборот, приближена к западному берегу. Полоса наибольших глубин извивается по дну ложбины подобно меандрам реки. Перепад глубин между плоским дном залива и максимальной глубиной в меандре ложбины равен 8 м (от 8 до 16 м), на расстоянии около 200 м (уклон около 0,04) на линии мыс Горячинский - мыс Крохалиный. Вдоль восточного берега ложбины располагается подводная возвышенность (глубина 6 м). Она является частью невысокого гребня, который протягивается от о. Малый Калтыгей к мысу Крохалиному. Преобладающие глубины - 7,5 - 8 м. В районе о. Малый Калтыгей глубина в ложбине сначала уменьшается до 12 - 13 м, а затем ложбина сливается с глубинной зоной в проливе между островами Малый и большой Калтыгей. В восточной части залива дно также начинает пониаться, достигая глубины 12 м по линии о. малый Калтыгей - мыс Каракасун при уклоне 0,003 на середине залива. Далее к створу уклон увеличивается до 0,011 на глубинах 20 - 60 м. На траверзе северной оконечности о. Большой Калтыгей глубина достигает 54 м, а на входе-400 м (Атлас Байкала, 1969).
Грунт залива в основном песок и лишь у выходов залива на глубинах 20-30 м, он сменяется илистыми песками, а затем серым илом. Черный и коричневый илы покрывают дно губ и бухт. Каменистый грунт в заливе незначителен (Кожов, 1962).
Богатая донная растительность, а также наличие значительных количеств детрита в грунте создает весьма благоприятные условия для процветания зообентоса (Буров, 1935). В бентосе доминирующую роль играют мало щетин ко вые черви, гаммариды и моллюски. Из гаммарид встречаются следующие виды: Gmelhwides fasciatus, Pallasea cancellus, P. canceloidcs, P. grubei, Oyptitropus pachytus tuberciilatits, Micruropm taiitroides, Eulimnogammarus fuscus, E. verrucosus. Из моллюсков особенно многочисленны виды; Baicatia aufonmts, В. dybowskiana carinatoides, В. car mata-costata, В. corotnewi, Sphaerium baicalense. Radix auricularia var. (Кожов, 1962). Встречаются в изобилии олигохеты, полихеты, турбелярии, пиявки, личинки ручейников, хирономид и т. п.
Планктон богат и разнообразен. Имеются как байкальские, так и соровые формы: коловратки, дафнии, циклопы, эпишуры и др.
Таксономическое и экологическое разнообразие паразитов плотвы и ельца
Таксономическое разнообразие паразитов плотвы и ельца представлено 8 типами, 13 классами, 19 отрядами, 31 семейством, 45 родами, 101 видом (табл. 4).
По собственным и литературным данным (Messjatzeff, 1926; Ляйман, 1933; Захваткин, 1936; Маркевич, 1937; Коряков, 1954; Догель, Боголепова, 1957; Пронин, Цикунова, 1963; Заика, 1965; Вознесенская, 1974; Пронин, 1975; Хохлова, 1985; Pronin, 1998; Русинек, 2000, 2001, 2004; Афанасьева, 2002; Пугачев, 2001, 2002, 2003, 2004; Бадмаева, 2002) известная фауна паразитов плотвы сибирской в оз. Байкал и его бассейне насчитывает 69 видов, из которых простейших - 24 вида, моногенеи - 13, цестод - 4, трематод - 16, нематод - 2, скребней - 2, пиявки - 1, моллюски - 2, ракообразных - 5.
Фауна паразитов ельца сибирского насчитывает 73 вида, из которых простейших - 33 вида, моногеней - 9, цестод - 5, трематод - 12, нематод - 5, скребни - 1, пиявки - 2, моллюски - I, ракообразных - 5.
У плотвы паразиты с прямым циклом развития составляют 65,2 % (45 видов) общей фауны, паразиты со сложным циклом — 34,8 % (24 вида). У ельца на долю паразитов с прямым циклом приходится 68,5 % (50 видов), на долю паразитов со сложным циклом - 31,5 % (23 вида). Среди паразитов со сложным циклом развития в общей фауне плотвы и ельца доминируют трематоды, представленные 17 видами, из которых 10 паразитируют на стадии метацеркарии. Нематода Raphydascaris acus и цестода Triaenophorus nodulosus паразитируют в печени плотвы и ельца на личиночной стадии,
Наибольшее число видов со сложным циклом развития (цестоды, трематоды, скребни, за исключением нематод) приобретаются хозяевами через бентосные организмы. Через бентосные организмы плотоа заражается 20 (из 24 видов со сложным циклом развития) видами, в том числе через олигохет - цестодами - C.fetmica, С. laticeps, через моллюсков трематодами -В, lucioperca, R. campanula, P. folium, P. conostomum, P. elongatum.
Т. variegata, С. pileatus, Т. clavata и метацеркариями рода Diplostomum, через поденок и ручейников — трематодами A. isoponim. Елец через бентосные организмы заражается 17 (из 23 видов со сложным циклом развития) видами паразитов, в том числе через олигохет - цестодами С. fennica, С. laticeps и скребнями Neoechynorynchus ratili, через моллюсков трематодами R. campanula, P. folium, P. conostomiim, P. elongation, T.variegata, С. pileatus, Т. clavata и метацеркариями рода Diplostomum, через поденок и ручейников — трематодами A. isoponim. Только два вида цестод P. toruiostis и Т. nodulosus развиваются с участием планктонных копепод.
Фауна паразитов плотвы и ельца по локализации можно условно разделить на следующие группы паразитов: эктопаразиты, эндопаразиты. Эндопаразиты в свою очередь распределяются на тканевых, паразитирующих во внутренних органах рыбы, и на полостных. У плотвы эндопаразиты составляют 2/3 всей её паразитофауны (65,2 %), причем паразитов с тканевой локализацией в два раза больше (62,2 %), чем с полостной. Большая часть паразитов ельца относятся к эндопаразитам (58,9 %), с преобладанием тканевых (62,8 % от всех эндопаразитов ельца).
У исследованных популяций плотвы в Чивыркуйском заливе, р. Селенга и Селенгинском мелководье (Истоминский сор) оз. Байкал обнаружено 36 видов паразитов (табл. 5). Из них 4 вида {Myxoboius diversicapsularis, Dacftylogyrus sphyma, D. saecicus, D, similis) впервые отмечаются в бассейне оз. Байкал. Для двух видов {Myxoboius macrocapsidaris, Colletopterum ponderosum sedakovi) плотва впервые указывается в качестве хозяина в Байкале и его бассейне.
Общий состав паразитов исследованных популяций ельца составил 38 видов, 4 из которых (Myxobolus nemeczeki, М. obesus, М. oviformis, М. cheisim) ранее в Байкале и его бассейне не отмечались. Для трех видов (Trichodina intermedia, М. macrocapsiilaiis, С. ponderosiim sedakovi) елец впервые указывается в качестве хозяина в бассейне оз. Байкал (табл. 6),
Всего у плотвы и ельца нами зарегистрировано 54 вида паразитов. Общими для обоих видов рыб являются 26 видов. Сходство паразитофауп (по Жаккару) плотвы и ельца 0,511. Только у плотвы найдено - 16, а только у ельца- 12 видов паразитов.
Сообщества паразитов исследовали у популяций плотвы и ельца из Чивыркупского залива и Истоминского сора оз. Байкал (табл. 7). Анализ структуры сообществ паразитов в двух популяциях плотвы и двух — ельца показал: 1) более высокие индексы видового разнообразия по Шеннону в сообществах паразитов ельца из обоих районов, при меньшем общем количестве паразитов по сравнению с плотвой; 2) более высокий индекс разнообразия сообщества паразитов плотвы из Истоминского сора, по сравнению с популяцией плотвы из Чивыркуйского залива; 3) одинаковое видовое разнообразие сообществ паразитов ельца из разных районов Байкала; 4) более высокое доминирование (по индексу Бергера-Паркера) в сообществах плотвы как в Истоминском соре, так и в Чивыркуйском заливе по сравнению с популяциями ельца из тех же районов; 5) индексы Бергера-Паркера в популяциях плотвы и ельца из Чивыркуйского залива выше, чем в популяциях тех же видов в Истоминском соре. Высокий индекс Бергера-Паркера у сообщества паразитов плотвы из Чивыркуйского залива обусловлен высокой интенсивностью инвазии чивыркуйской популяции миксоспоридиями М. rhodei. По этой причине, по-видимому, здесь наблюдается низкий показатель индекса Шеннона, который очень чувствителен к обилию доминирующего вида в сообществе (Мэгарран, 1992). Таким образом, наличие у плотвы доминирующего вида, который находится в более благоприятных условиях в Чивыркуйском заливе, привело к большому различию в показателях видового разнообразия в разных районах Байкала.
Более высокое видовое разнообразие паразитов ельца по сравнению с плотвой отражает различия в экологии и пищевой специализации двух видов карповых рыб: питание ельца более разнообразно (эврифаг), чем у плотвы (бентофаг) (Кожов, 1958; Карасев, 1965).
У плотвы из Чивыркуйского залива и Истоминского сора 10 общих видов (коэффициент сходства Жаккара 0,435). У ельца из двух районов 18 общих видов (сходство по Жаккару — 0,383). У плотвы и ельца из Чивыркуйского залива 8 общих видов (0,216). У плотвы и ельца из Истоминского сора 10 общих видов (0,303). Самый низкий показатель сходства у плотвы и ельца из Чивыркуйского залива, самый высокий — у плотвы из двух районов.
Фауна паразитов жаберного аппарата плотвы и ельца была представлена 17 видами из пяти классов: миксоспоридии — 5 видов, моногенеи - 8, трематоды - 1, ракообразные - 2, двустворчатые моллюски - 1 (табл. 8).
Общее количество видов паразитов у ельца (12) несколько больше, чем у плотвы (10), но общее количество особей паразитов (1413 экз.) в исследованных выборках плотвы более чем в два раза выше, чем у ельца (654 экз.). В связи с этим значения индекса видового разнообразия Шеннона уравниваются и они почти одинаковы у плотвы и ельца. Индекс Маргалефа, оценивающий видовое богатство, несколько выше у ельца.
Из 17 видов паразитов, зарегистрированных в жабрах плотвы и ельца (табл. 8), общими для них являются только пять видов: М. bramae, Paradiplozoon homoion, R. campanula, E. briani, Colletopterum ponderosum. Большинство (3 из 5) общих видов паразитов (A/, bramae, P. homoion, С. ponderosum) имеют близкие показатели экстенсивности инвазии, при существенном различии относительной численности по индексу обилия. У плотвы в три раза выше индекс обилия A/, bramae и в четыре раза - R. campanula, тогда как у ельца в 2,5 раза больше С. ponderosum. При этом у плотвы по числу видов и индексам обилия преобладают моногенеи (5 видов из 8 только у этого хозяина), а у ельца - миксоспоридии (4 вида из 5 только у этого хозяина). Коэффициент сходства паразитофаун жаберного аппарата плотвы и ельца по Жаккару низкий (0,294). Поскольку коэффициент сходства Серенсена основан на количественных данных, где принимается во внимание обилие видов, его показатель высокий (0,633).
Индекс доминирования Симпсоиа чувствителен к присутствию наиболее обильных видов, и он выше у плотвы, поскольку на долю самого обильного вида D. cracifer приходилось 50,5 % от всех особей паразитов в выборке.
Структура сообществ плотвы и ельца
Индекс доминирования Бергера-Паркера выражает относительную значимость самого многочисленного вида. Действительно, этот индекс выше у ельца, поскольку индекс обилия М. cheisini (134,5 экз.) резко отличается от показателей индексов обилия всех остальных видов в выборке. Доминантными видами у плотвы являются ещё три вида моногеней (D. crucifer, D. similis и D. suecicus) как по частоте встречаемости (100%, 86,7%, 73,3%, соответственно), так и по индексу обилия (47,6; 11,07; 2,93 экз., соответственно), а также метацеркарии R. campanula и глохидии С. ponderosum.
Особо необходимо отметить различия между плотвой и ельцом в относительной численности метацеркарии R. campanula и глохидии С. ponderosum. Более высокие показатели зараженности плотвы трематодой R. campanula по сравнению с ельцом можно объяснить экологией хозяина и биологией паразита. Заражение рыб происходит через брюхоногих моллюсков как пассивно (свободноплавающие церкарии активно внедряются через покровы тела хозяина), так и активно (питание), поскольку плотва является эврифагом (с преобладанием бентосных организмов) и обитает весной в зоне мелководий. Топические и трофические связи ельца с брюхоногими моллюсками менее выражены, т. к. елец более стенотермный вид и обитает преимущественно на больших глубинах. Крупные двустворчатые моллюски С. ponderosum относительно равномерно распределены по акватории залива, за исключением самой мелководной литорали, поэтому елец имеет преимущество в контактах с велигерами беззубки и, соответственно, в шансах на заражение глохидиями.
Встречаемость паразитических рачков Е. ЬгіапІ на порядок выше у ельца, показатель индекса обилия - на два порядка, а Е. sieboldi у плотвы вовсе не отмечен. Вероятно, такое преобладание рачков у ельца связано также с различием основных мест обитания плотвы и ельца и в связи с большим влиянием химического загрязнения в мелководной части залива на свободноживущие личиночные стадии развития этих рачков.
Из 17 видов паразитов, отмеченных у плотвы и ельца авандельты р. Селенги, только 5 зарегистрированы у обоих хозяев. Проведенный анализ показал незначительные различия в видовом разнообразии сообществ жаберного аппарата плотвы и ельца при существенных различиях в их видовом богатстве и, соответственно, высокий количественный коэффициент сходства Серенсена и низкий коэффициент сходства по Жаккару. Наиболее характерной особенностью, выявленной у сообществ паразитов плотвы и ельца, является преобладание у первого вида моногеней, у второго -миксоспоридий. Из пяти общих видов паразитов относительная численность четырёх (М bramae, R. campanula, Е. briani, С. ponderositm) существенно различается у плотвы и ельца. Только частота встречаемости и индекс обилия моногеней P. homohn имеют одинаковые показатели у ельца и плотвы. В целом, существенные различия в видовом составе и численности отдельных видов паразитов указывают на значительные различия топических и трофических связей двух видов карповых рыб и их экологических ниш в прибрежно - соровой системе оз. Байкал.
Анализ возрастной динамики зараженности проведен по данным вскрытий плотвы пяти возрастных групп (0+, 3+, 4+, 5+, 6+) в летний период (конец июня - начало июля) с 1999 по 2002 гг. (табл. 9).
Динамика зараженности прослежена у 19 видов паразитов, относящихся к 7 классам (Myxosporea - 4, Hymenostomata - 1, Monogenea - 2, Cestoda - З, Trematoda — 5, Nematoda - 1, Crustacea — 3 вида).
Сеголетки плотвы из Ч и вы р куй с ко го залива были заражены небольшим количеством видов паразитов (6 видов) (табл. 9). Мальки рыб начинают заражаться в первую очередь простейшими с прямым жизненным циклом, а также паразитами со сложным циклом развития, активно находящими хозяина и внедряющимися в него (Догель, 1948; Юнчис, 1972 и др.), В основном это эктопаразиты. Качественный видовой состав паразитов (миксоспоридии, моногенеи, трематоды) молоди плотвы, по-видимому, обусловлен характером питания хозяина на данном этапе его развития и говорит как о пассивном их внедрении в организм хозяина (Myxidium rhodei, Myxobolus bramae, Dactylogyrm crucifer), так и об активном (Diplostoimtm ssp., Rhipidocotyle campanula). Так, питание планктоном на данном этапе обуславливает заражение миксоспоридиями М. rhodei и М. bramae -паразитами с медленно опускающимися спорами (Шульман и др., 1997). О первоочередном заражении карповых рыб миксоспоридиями с медленно опускающимися спорами сообщалось ранее и другими исследователями (Юнчис, 1971; Кашковская, 1984 и др.). Личинки же моногенеи, как правило, заносятся в жаберный аппарат током воды. Опускание сеголеток в придонные слои и питание бентосом обуславливает наличие у них трематод R. campanula, чьи промежуточные хозяева - пластинчатожаберные моллюски.
Многолетние изменения зараженности
Годовые изменения зараженности плотвы паразитами проведены по ежегодным пробам рыб в возрасте 3+ - 6+ из бухты Монахово, отобранным с 20 июня по 5 июля (табл. 13), Абсолютным доминантным видом во все годы является М, rhodei, при постоянной 100% экстенсивности заражения, с межгодовыми изменениями индекса обилия от 908 экз. (2001 г.) до 20897 экз. (2000 г.). У субдоминантных паразитов (метацеркарии рода Diplostomum -93,3-100 и моногенеи D. crucifer - 56,6-100%) размах межгодовых изменений индекса обилия (41-98 экз. и 53-114 экз., соответственно) колеблется в пределах двукратных различий.
Экстенсивность зараженности относительно редкими паразитами стабильно невысокая (С. fennica - 6 - 16%) или низкая (A. isoporum, P. folium. Е. sieboldi- 3 - 7,5%).
Не наблюдается значительных меж годовых изменений относительной численности паразитов, экстенсивность инвазии которыми по годам колеблется от 20 до 39% (М muelieri) или от 29 до 66% (Т. clavata). Все это свидетельствует как об устойчивости трофических связей популяций плотвы и её кормовой базы в Чивыркуйском заливе, так и об отсутствии значительных межтодовых изменений численности.
Анализ пространственного распределения видового разнообразия иотносительной численности отдельных видов паразитов плотвы и ельца потрансекту «река Селенга — дельта — аваидельта - прибрежно-соровая зонаоз. Байкал» проведен по материалам 2001-2003 гг. (табл. 14).
На трансекте в ряду река — дельта — аваидельта отмечается уменьшение видового разнообразия паразитов (по индексу Шеннона) плотвы и ельца (табл. 14) при незначительном изменении количества видов. Максимум индекса Шеннона у обоих видов отмечен в реке, в дельте он синхронно снижается, в авандельте продолжает уменьшаться у плотвы и стабилизируется у ельца.
Миксоспоридии. Доминирующим видом паразитофауны плотвы на всех участках трансекта является миксосиоридия Myxidhim rhodci. Индекс доминирования Бергера-Паркера снижается в ряду: река- дельта -аваидельта. У ельца из р. Селенга доминируют миксоспоридии М. rhodci и
Myxobohis bramae, а в аваидельте - метацеркарии Diplostomum spathaceumДанные по пространственному распределению относительной численности М. rhodei у плотвы и ельца демонстрируют общую закономерность: больший уровень зараженности в аваидельте Селенги, средний - в дельте и минимальный - в реке (рис. 23). Наиболее значимым фактором, определяющим подобный характер зараженности плотвы и ельца этой миксоспоридией, по нашему мнению, является скорость течения. Сильное течение сносит споры миксидиумов, при этом в большей степени сносу подвергаются медленно опускающиеся споры (М rhodei - вид с медленно опускающимися спорами). Вследствие этого в озерах и водохранилищах рыбы обычно сильнее заражены подобными миксоспоридиями, чем в русловых участках рек (Шульман, Донец, Ковалева, 1997). С этой точки зрения, наименьший уровень зараженности карповых рыб М. rhodei в р. Селенга представляется закономерным явлением. При этом высокий уровень зараженности плотвы и ельца М. rhodei, как бентофагов, представляется логичной как с точки зрения прямого цикла развития миксоспоридий, так и с точки зрения его сложного цикла развития - при участии олигохет. В последнем случае зараженность рыб М. rhodei зависит от численности олигохет в зообентосе в речных, озерно-речных и озерных биоценозах.
В отличие от М. rhodei, Myxobohis bramae является видом с быстро опускающимися спорами, хорошо адаптированным к течению рек (Шульман, Донец, Ковалева, 1997). С этой точки зрения закономерным фактом представляется наибольший уровень зараженности плотвы и ельца M.bramae в реке. Значительно меньше уровень инвазии карповых рыб этим паразитом в дельте Селенги. В аваидельте показатели инвазии карповых рыб М. bramae минимальные (рис. 24). Исходя из вышесказанного, М. rhodei следует отнести к лимнофильным видам, М. bramae - к реофильным.
Снижение относительной численности миксоспоридий М. rhodei у плотвы и ельца в ряду: «авандельта — дельта — река» позволяет отнести
Моиогеиеи. Установлено, что зараженность плотвы дактилогиридами повышается от реки к дельте, наибольшие показатели зараженности наблюдаются в авандельте. Так, экстенсивность инвазии и индекс обилия D. crucifer в реке составляют 79,2 % и 4,0 экз., а у D, sphyrna - 5,3 % и 0,08 экз., соответственно; в дельте: D. crucifer - Э. И. - 89,5 %, И. О. - 16,05 экз., D. sphyrna - 18,7 %, 0,18 экз.; в авандельте: D. crucifer - 100 %, 48,8 экз., D. sphyrna - 20,0 %, 0,87 экз. (рис. 25).
В сообществе паразитических организмов в жабрах плотвы сибирской из моногеней доминирует D. crucifer, экстенсивность заражения и индекс обилия которой в несколько раз выше, чем D, sphyrna. Одинаковая закономерность увеличения относительной численности двух видов моногеней от реки до авандельты, вероятно, обусловлена как их относительной лимнофилыюстью, так и (возможно, в большей степени) изменением уровня химического загрязнения, непосредственно воздействующего на эктопаразитов,
Эндогельминты. Пространственные изменения зараженности плотвы на трансекте "река - дельта - авандельта" прослежены по четырем видам гельминтов (трематоды AUocreadiitm isoponun и Diplosiomum sp.; цестода Caryophylfaeides fennica; нематода Raphydascaris acus). Все они являются эндопаразитами со сложным циклом развития, промежуточные хозяева которых - беспозвоночные гидробионты (моллюски, олигохеты, планктонные ракообразные). Рассмотрим пространственное распределение каждого из них на трансекте "река - дельта — авандельта".
С. feimica. Зараженность плотвы С. fennica снижается по индексу обилия и экстенсивности инвазии от реки к авандельте (рис. 26). Промежуточными хозяевами С. fennica являются олигохеты. Поскольку олигохеты являются индикаторами загрязненности водоемов и низкая зараженность кариофиллидами является показателем низкой численности олигохет, выявленные пространственные изменения зараженности плотвы цестодой С. fennica могут свидетельствовать об относительной экологической "благополучости" района прибрежно-соровой зоны оз. Байкал по сравнению с дельтой р. Селенги.
R. acus. Относительная численность личинок нематод R. acus увеличивается в направлении от реки к авандельте (рис. 26), Их первыми промежуточными хозяевами являются планктонные ракообразные. По данным многих авторов в районе дельты р. Селенги и Селенгинского мелководья количество зоопланктона возрастает по мере удаления в открытый Байкал (Кожов, 1957; Мазепова, 1963; Сорокина, 1977). Таким образом, наиболее высокие показатели индекса обилия R. acus в авандельте вызваны, скорее всего, высокой численностью зоопланктона в этом районе.
A. isoporum и Diplostomum ssp. Зараженность плотвы трематодой Л. isoporum по всем показателям резко снижается от реки к дельте (рис. 27). Иное изменение зараженности наблюдается для метацеркарий диплостом: значение индекса обилия в районе р. Селенга в четыре - пять раз ниже, чем в дельте и авандельте. Для трематод обязательно наличие в жизненном цикле промежуточного хозяина - моллюска, но характер проникновения паразитов
