Содержание к диссертации
Введение
1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИВАНЬКОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА 12
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 20
3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПАРАЗИТОВ МОЛОДИ Ш0ТВЫ 25
4. ДИНАМИКА ПАРАЗИТОФАУНЫ МОЛОДИ ПЛОТВЫ 89
4.1. Формирование паразитофауны плотвы первого года жизни 89
4.1 1. Контрольный (Сухаринский) залив - станция 4 89
4.1.2. Зона сильного влияния сбросных теплых вод (Мошковичский залив) - станция I 115
4.1.3. Зона умеренного влияния сбросных теплых вод (залив Кривая ветла) - станция 2 134
4.1.4. Зона слабого влияния сбросных теплых вод (Залив Заборские острова) - станция 3 151
4.2. Сезонные изменения паразитофауны плотвы второго года жизни 164
4.2.1. Зараженность плотвы паразитами в весенний период 164
4.2.2. Зараженность плотвы паразитами в летний период 177
4.2.3. Зараженность плотвы паразитами в осенний период 183
4.2.4. Зараженность плотвы паразитами в зимний период 187
5. ВЛИЯНИЕ СБРОСНЫХ ТЕПЛЫХ ВОД ГРЭС НА ПАРАЗИТОВ МОЛОДИ ПЛОТВЫ 192
5.1. Влияние сбросных теплых вод ГРЭС на распределение паразитов молоди плотвы по заливам 192
3 5.2. Изменение морфологии паразитов под влиянием сбросных теплых вод 199
5.3. Влияние сбросных теплых вод ГРЭС на биологию паразитов молоди плотвы 2
5.3.1. Влияние сбросных теплых вод на паразитов инвазирующих рыб на стадии спор (первая экологическая группа) 207
5.3.2. Влияние сбросных теплых вод на паразитов с прямым циклом развития, активно нападающих на рыб (2 экологическая группа) 218
5.3.3. Влияние сбросных теплых вод на паразитов с сложным циклом развития (3 эко
логическая группа) 231
6. ЭПИ300Т0Л0ГИЧЕСК0Е ЗНАЧЕНИЕ ПАРАЗИТОВ МОЛОДИ ПЛОТВЫ 240
ВЫВОДЫ 243
ЛИТЕРАТУРА 2
- КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИВАНЬКОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
- СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПАРАЗИТОВ МОЛОДИ Ш0ТВЫ
- Формирование паразитофауны плотвы первого года жизни
- Влияние сбросных теплых вод ГРЭС на распределение паразитов молоди плотвы по заливам
Краткая характеристика иваньковского водохранилища
Иваньковское водохранилище было образовано в 1937 г. перекрытием русла р.Волги у г.Дубны (с.Иваньково). Расположено оно в пределах двух административных областей - Калининской и Московской - и является головным сооружением канала им.Москвы; оно находится в лесной зоне умеренного климата (около 57с.ш.).
Водосборная площадь водохранилища составляет 40570 км2. Преобладающие почвы в бассейне водохранилища - подзолистые и дерново-подзолистые, бедные легкорастворимыми солями и богатые окисями железа в аллювиальном горизонте.
Водохранилище расположено в южной части Верхневолжской низины и по своему генезису является долинным или равнинным. Оно имеет сложную конфигурацию и включает участки, различающиеся по своим морфометрическим, гидрологическим и биологическим особенностям. В водохранилище выделяют 4 плеса: Верхневолжский, Средневолжский, Нижневолжский (Иваньковский) и Шошинский (Ника-норов, 1975а).
Врехневолжский плес (от г.Каменска до устья Шоши) и Средневолжский (от слияния Шошинского плеса с Верхневолжским до впадения р.Сози) представляют собою вышедшую из берегов реку; Нижневолжский - озеровидный - от места впадения р.Сози до плотины. Шошинский плес представляет собой затопленную долину р.Шоши (рис.1).
Берега водохранилища, в основном, низменные, отлогие, особенно в озеровидных Шошинеком и Нижневолжском плесах; однако на отдельных участках в районе п.Лисищ и г.Конаково они крутые и обрывистые. Левый берег водохранилища большей частью покрыт лесами, в основном хвойными, правый - лугами.
Материал и методы исследования
Материал для данной работы собран на Иваньковском водохранилище с мая 1973 г. по июль 1975 г. Мы проводили наблюдения за динамикой паразитофауны плотвы от момента выклева до двухлетнего возраста включительно (молодь). Исследование осуществили в четырех заливах водохранилища: I. станция - Мошковичский залив - место сброса теплых вод ГРЭС, зона сильного влияния сбросных теплых вод; 2. станция - залив Кривая ветла ниже по течению на 1,5-2 км от первой, зона умеренного влияния сбросных теплых вод; 3. станция - Заборские острова - зона слабого воздействия теплых вод, расположена выше по течению от первой станции на 1,5-2 км. Наиболее сильное влияние сбросные теплые воды оказывают на третью станцию в то время, когда дует восточный ветер против течения и нагоняет теплые воды даже за пределы водозабора ГРЭС. В качестве контроля был использован Суха-ринский залив (4.станция), расположенный на 12 км выше по течению, куда влияние сбросных теплых вод не распространяется. Для отлова личинок использовали сачки, изготовленные из газа $ 18-19 и канвы. С увеличением размера сеголетков для добычи материала пользовались сеткой Кори, мальковой волокушей, а также электроловильннм аппаратом «Пеликан". Двухлеток плотвы ловили мальковым неводом. Зимой плотву из контрольного участка брали у рыболовов-любителей подледного лова.
Для исследования брали живую или только что уснувшую рыбу. Доставку рыб в лабораторию производили в эмалированных ведрах объемом 10 л или молочных бидонах объемом 30 л. Рыб содержали в лаборатории в стекляных аквариумах, либо в эмалированных ваннах с использованием микрокомпрессоров. Температуру воды измеряли непосредственно в месте отлова рыб.
Всего методом полного паразитологического вскрытия было обследовано 1821 экз. плотвы, из них 1644 экз. первого года жизни и 177 экз. второго (табл.1). Дня более детального изучения зараженности рыб лигулидами дополнительно было исследовано 2999 экз. плотвы и 1763 экз. леща в возрасте от 0+ до 4+. При исследовании рыб учитывали размер тела до конца чещуйного покрова и этап развития по Васнецову (1948) и Ланге (I960).
Паразитофауну плотвы в первое лето жизни исследовали у личинок с этапа А (сразу после выклева, желточный мешок еще не рассосался) до сеголетков этапа развития Н (осенний период). На первых этапах развития рыб пробу брали через каждые 2-5 дней по 50 экз. личинок, в последующие дни - в течение двух месяцев через каждые 10-15 дней по 25-15 экз. Начиная с этапа G, плотву исследовали один раз в месяц.
В 1973 г. сбор материала по паразитофауне молоди плотвы был не очень удачным - исследования были фрагментарными из-за трудностей с добычей плотвы. Поэтому данные за 1973 г. использованы как вспомогательные.
Материал, собранный в 1974 г., был более обширен. Однако в начале июня в Мошковичском заливе наблюдалась массовая гибель молоди рыб (в основном личинок). Поэтому личинок плотвы в этом заливе почти не исследовали. В зоне слабого и умеренного ВСТВ погибло значительно меньше рыб и личинки плотвы там сохранились. Только в августе в Мошковичском заливе стали появляться сеголетки плотвы, по-видимому, зашедшие из близлежащих участков водохранилища.
title3 Систематический обзор паразитов молоди ш0твы title3
Малоизученная группа, паразитирующая на жабрах и коже рыб и амфибий. Систематическое положение Dermocystidium не известно. Поскольку точных критериев для деления видов пока еще не найдено мы оставляем найденную нами форму неопределенной до вида.
Молочно-белые цисты паразита, округлой или слегка овальной формы, размером 0,4-0,5 х 0,8-1,0 мм обнаружены только в октябре 1974 г. на жабрах у 45% сеголетков плотвы из зоны сильного ВСТВ (Мошковичский залив). Споры округлые, диаметр их 5-6 мкм.
В июне и августе 1974 г. в желчном пузыре у 6,6% сеголетков плотвы в Сухаринском заливе были найдены единичные жгутиконосцы. Ввиду их малочисленности определить до вида их не удалось.
Формирование паразитофауны плотвы первого года жизни
Паразитофауну молоди плотвы в этом заливе исследовали в течение двух лет.
В 1974 г. в Сухаринском заливе нерест плотвы проходил в конце мая при температуре воды 11,0. Плотву нового поколения мы обнаружили 5 июня, при температуре воды 14,2; рыбы находились на предличиночном и личиночном этапах развития В-Су, при длине тела 6,5-7,8 мм. Личинки были малоактивны, желточный мешок у некоторых еще не рассосался, а в кишечнике уже просматривались зеленые, синезеленые и диатомовые водоросли. Личинки образуют скопления - пОблачка" (Ланге, I960), их движение не скоординировано. На этом этапе было зарегистрировано 5 видов паразитов: Trichodina nigra, Apiosoma baueri, A.minimicronuc-leata, A.piscicola, Hemiophrys branchiarum (табл.24). Общее количество зараженных рыб в пробе составило 38%.
Спустя 5 дней (10,6.74 г.) температура воды поднялась до 18,9. Личинки плотвы (этап "Cj") полностью перешли на экзогенное питание. Кишечник содержал больше пищи, чем на предыдущем этапе: кроме водорослей встречались коловратки и мелкие наупли-усы циклопов. В это время в плавательном пузыре уже имеется воздух и личинки начинают координировать свои движения, образуя не - 92 -большие стайки (Дислер, I960). Плотва держится на мелководье, в зарослях макрофитов, где, вероятно, много растворенных органических веществ. Наличие последних способствует развитию бактерий, а это создает благоприятные условия для развития паразитических инфузорий, особенно Peritricha sessilia. Соответственно число видов паразитов, найденных на личинках плотвы на этом этапе, увеличилось до II. Основную массу представляют сидячие перитрихи (7 видов), из которых наиболее многочисленна Apiosoraa baueri (12%, интенсивность 2,3). Впервые на личинках обнаружена Apiosoma bacula, локализующаяся на плавниковой кайме. Число рыб, зараженных Trichodina nigra, увеличилось в 5 раз, а общая численность паразита увеличилась в 50 раз (10%, и.об. 0,1). Впервые на поверхности тела плотвы этого этапа появились постларвы дактилогирусов, а в хрусталиках глаз - перкарин рода Diplostomum, отбросившие хвост.
Личинки из проб, взятых 12 и 14 июня, находились на этапе развития С2- Од.. Они обладали хорошо координированными движениями, отошли от мест нереста (Ланге, I960). В их кишечнике найдено много коловраток, босмин, пыльцы голосемянных растений и в меньшей степени - водорослей; дважды встречались в полости тела погибшие стилетные церкарии, не отбросившие хвост. Личинки плотвы этого этапа на 100% были заражены паразитами. Число видов увеличилось до 14. Зараженность рыб апиозомами увеличилась более чем в 3 раза (68%) по сравнению с этапом Су (20%). На поверхности тела личинок появились бродяжки ichthyopthiri-us muTfcifiliis (36%) И молодые особи Argulus foliaceus
Влияние сбросных теплых вод ГРЭС на распределение паразитов молоди плотвы по заливам
В результате наших исследований в Иваньковском водохранилище у молоди плотвы обнаружено 108 видов паразитов. У плотвы на первом году жизни найдено 81 вид паразитов. Из них в зоне сильного ВСТВ - 57, умеренного - 47, слабого - 39, в контрольном - 56 видов.
Паразитофауна плотвы второго года жизни включала 89 видов, в том числе в зоне СИЛЬНОГО ВСТВ - 79, в контрольном заливе -64 вида (табл.2).
Во всей отепленной зоне (станции 1,2,3) у сеголетков обнаружено на 14 видов больше, чем в контрольном заливе (станция 4), а у двухлетков на 15. При этом в значительной степени наблюдается несовпадение видового состава. Это свидетельствует о заметном влиянии СТВ на паразитофауну, как непосредственном, так и опосредованном.
Для более четкого выявления сходства и различия паразито-фауны плотвы в различных станциях ш использовали методику анализа, основанную на математической теории множеств (Андреев, 1980). Поскольку во всех четырех станциях в 1975 г. было исследовано одинаковое количество личинок плотвы от этапа А до этапа G , мы имеем возможность анализировать этим методом только данные за 1975 г. Что же касается более старших возрастов, то здесь мы можем сравнивать паразитофауну плотвы только из 1-й и 4-й станций, что может дать определенное представление о влиянии СТВ на всю паразитофауну молоди плотвы в целом.
Сравнение паразитофауны личинок удобно проводить с помощью матрицы мер пересечения (табл.47). В нашем случае матрица имеет 4 строки и 4 стобца, пронумерованных соответственно анализируемым станциям. Цифры, стоящие на пересечении одноименных строки и стобца, показывают количество видов паразитов у рыб в данной станции. Цифра, стоящая на пересечении разных номеров строки и столбца, показывает число видов, общих для этих станций. Из таблицы 47 видно, что общими для контрольной станции (4) и для зоны сильного ВСТВ - станция I, оказались 23 вида, для 1-й и 2- й