Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика 8
2. Физико-географическая характеристика дивичинского лимана и его животный мир 14
3. Систематический обзор нематод рыб и птиц дивичинского лимана 17
4. Фауна нематод отделшых видов рыб и птиц дивичинского лимана 59
4.1, Фауна нематод рыб ...,., 59
4.2. Фауна нематод птиц 69
5. Экологический анализ нематодошны рыб и птиц дивичин ского лимана 86
5.1.1. Пути циркуляции нематод рыб 86
5.1.2. Пути циркуляции нематод птиц 90
5.2. Зараженность рыб и птиц нематодами в зависимости от состава пищи и места ее добывания 93
5.2.1. Роль рыб различных трофических групп в циркуляции нематод 94
5.2.2. Зависимость зараженности карповых нематодами от при- ' надлежности рыб к различным генетическим группам 95
5.2.3. Роль птиц различных трофических групп в циркуляции нематод 100
5.3. Сезонная динамика зараженности нематодами некоторых видов рыб и птиц Дивичинского лимана 108
5.3.1. Сезонные изменения зараженности красноперки 110
5.3.2. Сезонные изменения зараженности лысух 112
5.4. Зависимость зараженности рыб и птиц нематодами от миг раций хозяев 106
5.4.1. Зависимость нематодоспауны рыб от их нерестовых миграции 116
5.4.2. Зависимость нематодофауны лысух от пролетов .116
5.5. Эпизоотологическое значение нематод рыб и птиц, за регистрированных в Дивичинском лимане 121
5.5.1. Эпизоотологическое значение нематод рыб 122
5.5.2. Эпизоотологическое значение нематод птиц 123
Выводы 130
Практические предложения 135
Литература 137
- Фауна нематод птиц
- Зараженность рыб и птиц нематодами в зависимости от состава пищи и места ее добывания
- Сезонная динамика зараженности нематодами некоторых видов рыб и птиц Дивичинского лимана
- Зависимость зараженности рыб и птиц нематодами от миг раций хозяев
Введение к работе
В.И.Ленин уже в 1918г., почти сразу после установления Советской власти, подписал декрет об охране природы и ее богатстве. С того времени наша партия и правительство уделяли и уделяют большое внимание охране природы, рациональному использованию земли и ее недр, водных ресурсов, растительного и животного мира.
В материалах ХХУІ съезда КПСС подчеркивается необходимость осуществлять меры по сбалансированному увеличению численности диких животных и по воспроизводству в естественных водоемах и водохранилищах ценных видов рыб (Материалы ХХУІ съезда КПСС, 1981г., стр. 183).
В обсужденной всем народом Советского Союза и единогласно принятой Конституции СССР, статья 18 гласит: "В интересах настоящего и будущих поколений в СССР принимаются необходимые меры для охраны и научно-обоснованного, рационального использования земли и ее недр, водных ресурсов, растительного и животного мира".
Для успешного решения этих задач, поставленных партией и правительством, помимо других мероприятий, необходимы исследования фауны, биологии и экологии паразитов рыб и птиц, путей распространения вызываемых ими заболеваний и разработка методов борьбы с ними.
Выяснение паразитологической ситуации в водоемах важно еще потому, что некоторые паразиты рыб и птиц являются возбудителями заболеваний человека, домашних и хозяйственно-полезных животных.
Исследование паразитов рыб и птиц имеет и существенное теоретическое значение. Изучение морфологии и биологии паразитов, их распространения, взаимоотношений в системе от миграции рыб и перелетов птиц, от поведения и физиологического состояния хозяина даст материал, способствующий решению ряда общебиологических проблем.
Эти задачи стоят перед всеми паразитологами, в том числе и перед гельминтологами республики.
Впервые паразитологические исследования рыб в Азербайджане были начаты в 1931г. в районе о-ва Сара, в юго-западной части Каспийского моря экспедицией, руководимой В.А.Догелем. Планомерное изучение паразитофауны рыб пресноводных водоемов Азербайджана было начато Т.К.Микаиловым в 1953г. и продолжается им и его учениками до настоящего времени.
Изучение гельминтов домашних и диких птиц впервые было начато в 1931г. 103-й СГЭ под руководством Р.С.Шульца. Экспедиция эта работала в бывшем Закатальском округе и фактически положила начало собственно гельминтологическим исследованиям в Азербайджане. В 1938-1939гг. 193-я СГЭ под руководством М.П.Гнединой рабо-тала в Дивичинском районе. Затем исследования продолжались и расширялись. В настоящее время, благодаря работам таких известных гельминтологов как З.М.Шахтахтинская, Г.Б.Касимов, Н.А.Фей-зуллаев, С.М.Ваидова, Д.И.Саилов, Г.А.Самедов, Р.Д.Садыхов и другие, на территории Азербайджана у птиц зарегистрировано 242 вида трематод, 128 видов цестод, 124 вида нематод и 28 видов скребней (Ваидова, 1978).
Однако, гельминтофауна не всех районов Азербайджана изучена достаточно полно. Так например, в Дивичинском районе работала только одна экспедиция (193-я СГЭ) и было проведено незначитель-ное число вскрытий. Поэтому до 1975г. у рыб и птиц Дивичинского района было обнаружено всего 17 видов нематод.
Дивичинский лиман является местом нереста некоторых промыс - б ловых рыб и поэтому в ближайшие годы здесь планируется организовать нерестово-вырастное хозяйство. В то же время пролетный путь большинства птиц идет через Дивичинский лиман. Помимо птиц, использующих лиман как перевалочный пункт, часть птиц остается в лимане на зимовку. Орнитофауна лимана очень богата.
В связи с этим, с-1975г. лаборатория "Паразиты водных животных" Института зоологии АН Азерб. ССР, руководимая проф. Т.К. Микаиловым, приступила к комплексному изучению паразитов гидрозооценоза Дивичинского лимана. В процессе выполнения этой комплексной темы нам было поручено изучение нематод рыб и птиц Дивичинского лимана. В наши задачи входило:
1. Выявить видовой состав нематод паразитирующих у жилых рыб Дивичинского лимана, а также у заходящих в лиман весной из моря для икрометания.
2. Выявить видовой состав нематод, паразитирующих у птиц постоянно обитающих в Дивичинском лимане, а также у пролетных птиц.
3. Установить зависимость заражения рыб и птиц нематодами от различных экологических факторов.
4. Выяснить роль мигрирующих рыб и перелетных птиц в распространении отдельных видов нематод.
5. Дать практическое предложение рыбным и охотничьим хозяйствам о возможности распространения нематодозов, очагом которых может служить Дивичинский лиман.
Обработка материала и оформление работы проводилось в Лаборатории водных животных Института зоологии АН Азерб. ССР и в Лаборатории гельминтологии АН СССР.
В заключении считаю своим долгом принести глубокую благо - 7 дарность дирекции Института зоологии АН Азерб. ССР и Лаборатории гельминтологии АН СССР, моим научным руководителям д.б.н., профессору Т.К.Микаилову и д.б.н. М.Д.Сонияу, а также всему коллективу Института и Лаборатории за постоянное внимание и помощь, которую мне оказывали во время работы.
Мы особенно благодарны научным сотрудникам Лаборатории гельминтологии АН СССР к.б.н. В.В.Ломакину, Б.А.Ройтману и М.К.Семеновой, а также сотруднице Калининского Государственного Университета к.б.н. В.А.Тихомировой за консультации при определении материала.
За исполнение рисунков мы благодарим художника-микроскопис-та С.С.Мхитарян.
Фауна нематод птиц
Окунь - Perca fluviatilis L. Окунь распространен в бассейне р. Куры, в Дивичинском лимане, Кумбашинке, Ольховском озере, Малом Кызылагачском заливе. Иногда и в морских водах от р. Са-мур до Баку. Пресноводная рыба, живет в стоячих и медленно текущих водах.
В условиях Азербайджана питание окуня не изучено. По данным Васнецова (1949) на первом году жизни окунь питается зоо планктоном, на втором году жизни переходит на питание бентосом и начинает питаться рыбой.
Паразитофауна окуня изучена в районе о-ва Сара, Ленкоранс-кой природной области, в бассейне р. Куры (Догель, Быховский, 1939; Микаилов, 1958, 1961, 1963; Кандилов, 1964). У него обнаружено два вида нематод - Raphidascaris acus и Camallamis la-custris.
В Дивичинском лимане до наших исследований эти же виды нематод у окуня были обнаружены Микаиловым (1969) и Пашаевым (1970).
Нами вскрыто 13 окуней, из них 4 экз. 030,8$) оказались зараженными нематодами Е,acus (ЭИ - 23,1 %; ИИ - 2-3 экз.; И0-- 0,6), C.lacustris (ЭИ - 30,8 %; ИИ - 1-3 экз.; ИО - 0,7) и C.truncatus (ЭИ - 7,7 %; ИИ - 3 экз.; ИО - 0,23).
Как известно промежуточными хозяевами нематод рода Camallamis являются циклопы, личинки стрекоз, водяные ослики. Так как зараженность окуня в дивичинском лимане нематодой С. lacustris выше, чем нематодой R.acus промежуточными хозяевами которой являются рыбы, можно предположить, что окунь в условиях Дивичинского лимана чаще питается водными беспозвоночными, чем рыбами.
Чомга большаях - Podiceps cristatus (L.).Распространена в Европейской части СССР, кроме Севера, в южной части Западной х Здесь и далее данные о птицах даем по Б.А.Кузнецову (1974). и Средней Азии, Закавказье, Приморье. Перелетная птица. Часть особей зимует на юге страны. Селится преимущественно на озерах. Плавучие гнезда делает у края камышей. Питается рыбой, земноводными, моллюсками, насекомыми.
Чомга большая подвергалась гельминтологическому исследованию в трех природных областях Азербайджана - Большом Кавказе, Кура-АраксинскоЛ и Ленкоранской. Обнаружено пять видов нематод: Oontracaecum rudolphii, Decorataria decorata, Rusgvmiella wedli, Cosmocephalus aduncus И C.abvelatus (Ваидова, 1978).
Нами вскрыто 3 экз. этой птицы. В желудке одной из них обнаружено 4 экз. D. decorata в желудке другой - 2 экз. Strepocara crassicauda. Первый из этих гельминтов специфичен для поганок, второй встречается у птиц различных отрядов.
Чомга малая - Podiceps ruficollis (Pall.). Распространена в западных и южных районах Европейской части СССР, Закавказье, Казахстане, Средней Азии. Селится по озерам, старицам, прудам, болотам. Плавучие гнезда строит в камышах. Питается насекомыми, моллюсками, ракообразными.
На территории Азербайджана изучалась в Ленкоранской природной области, Кура-Араксинской низменности, Дивичинском районе (Ваидова, 1968). Из нематод у малой чомги в Азербайджане зарегистрированы Oontracaecum olave, С.rudolphii, Decorataria decorata, Streptocara crassicauda, Capillaria mergi, Eucoleus conorta, Skrjabinocara squamata, Eustrongylides mergorum.
Нами вскрыто всего 2 экз. малой чомги. В желудке одной из них обнаружен I экз. D.decorata, специфичный паразит поганок.о Баклан малый - Phalacrocorax pygmaeus (Pall.). Распространен в низовьях Дуная, устьях рек и на побережье Каспийского моря, в водоемах Казахстана и Средней Азии. Некоторые особи зимуют на юге Каспийского моря. Гнездится на деревьях и в камышах. Питается рыбой и ракообразными.
До наших исследований у малого баклана были обнаружены вАзербайджане следующие виды нематод: Syngamus microspiculum, Conracaeeum rudolphii, Skrjabinocara sguamata, Desmidocerca aero phila, Desmidocercella incognita (Фейзуллаев, 1962; Саилов, 1962; Ваидова, 1963, 1965).
Нами вскрыто 3 малых баклана. Все три оказались зараженными одним видом нематод - С. rudolphii (ИИ - 3-14 экз.), вторым промежуточным хозяином которой являются рыбы.
Баклан большой - Phalacrocorax carbo L. Распространен на берегах морей, рек и озер южной части СССР от Дуная до Дальнего Востока, на Мурманском побережье. Зимует на Черном и Каспийском морях. Гнездится на скалах, деревьях, в камышах. Питается в основном рыбой.
Гельминтофауна большого баклана на территории Азербайджана изучена в Кура-Араксинской, Леякоранской природных областях и в Дивичинском районе. Обнаружены следующие виды нематод: Contra caecum rudolphii, Skrjabinocara sguamata, Desmidocercella incognita, Oapillaria carbonis, Syngamus trachea (Фейзуллаев, 1962; Саилов, 1962; Ваидова, 1963, 1965).Нами вскрыто 4 больших баклана. Три оказались зараженными нематодой С. rudolphii (ИИ - 15-58 экз.), у двух кроме того были обнаружены I и 2 экз. D.incognita.
Зараженность рыб и птиц нематодами в зависимости от состава пищи и места ее добывания
Как убедительно было показано В.А.Догелем (1958) и целым рядом его учеников и последователей, состав паразитофауны хозяина тесно связан с качественным составом его пищи и своеобразием тех биотопов, где эта пища добывается. Относительно рыб В.А.Догель отмечал, что влияние характера пищи на их паразитофауну сказы По составу пищи рыбы разделяются на четыре крупных трофических группы - хищники, бентофаги, планктофаги и фитофаги. Это разделение довольно условно, поскольку в процессе онтогенеза спектр питания рыб может значительно меняться и рыб можно относить к одной или другой группе.
В нашем материале к группе хищников относятся щука и окунь (вскрыто 43 экз.), бентофагов - кутуи, лещ, сазан, линь, усач--чанари, куринская вобла, рыбец (117 экз.) и фитофагов - красноперка (120 экз.). Мы не исследовали специализированных планк-тофагов, однако известно, что малыш почти всех видов рыб питаются планктоном. Зараженность (экстенсивность и интенсивность инвазии, индекс обилия) рыб каждой из указанных групп, представлена в табл. 8. Как видно из этой таблицы, фитофаги заражены шестью видами нематод, развитие которых происходит в водных беспозвоночных (главным образом - циклопах) и четырьмя видами, переносчиками которых служат кровососущие рачки рода Arguius. Это говорит за то, что в условиях лимана в питании красноперки, которую считают фитофагом, водные беспозвоночные занимают значительное место.
У хищных рыб обнаружено три вида нематод, причем для всех этих видов резервуарныш хозяевами служат мелкие рыбы.Бентофаги инвазированы восемью видами нематод, из которых шесть имеют в качестве промежуточных хозяев водных беспозвоноч ных, а два передаются рачками рода Argulus.
Таким образом, нематоды хищных рыб осуществляют циркуляцию в лимане по типу "хищная рыба - водное беспозвоночное - карповые рыбы - хищная рыба", нематоды бентофагов и фитофагов по типам "рыба - водное беспозвоночное - рыба" и "рыба - кровососущий рачок - рыбы" (см. табл. 10)./Для выяснения общности фауны нематод каждой из указанных трофических групп рыб (а также и птиц - см. ниже) мы использо вали индекс Сьеренсена: = _ х 100, где С - число общих видов,
А - число видов нематод в первой трофической группе, В - то же во второй. Полученные данные приведены в табл. II. Из таблицы видно, что нематодофауна фитофагов и бентофагов очень сходна, в то время как нематодофауна хищных рыб резко отличается от нематод офауны и фито-, и бентофагов.
На примере карповых рыб Азербайджана и их зараженности нематодами (по собственным и литературным данным) мы проанализировали влияние генетических особенностей на зараженность рыб. Обитающие на территории республики карповые рыбы неоднородны. Они представлены двумя генетическими группами - Leucisciniвключающими плотву, леща, линя и других рыб, северная группа ИВагЬіпі, к которой относятся усачи, сазан и другие рыбы (южная группа). По данным В.Н.Яковлева (1962) уже в миоцене в Палеарктике выделялись две ихтиогеографические зоны, в каждой из которых постепенно сложился свой фаунистический комплекс рыб. В позднем ОЛИ Огоцене произошло становление представителей этих двух групп карповых. Несомненно, что в водоемах Азербайджана паразитофауна первой исходно более холодолюбивой группы карповых должна была измениться больше, чем таковая второй южной группы.
Из 16 видов карповых, обследованных в республике на зараженность гельминтами, к северной группе относится 9 видов (вобла, кутум, красноперка, голавль, жерех, линь, куринский подуст, лещ и каспийская белоглазка), к южной - 7 видов (храмуля, усач-чанари, куринский и каспийский, шемая, сазан и рыбец). У них зарегистрировано 22 вида нештод, в том числе 9 видов - на стадии личинки (табл. 12). Для выяснения общности фаун нештод карповых двух названных выше групп наш использован индекс Сьеренсена. По числу видов рыб состав обеих групп почти одинаков. Но поскольку представители северной группы карповых довольно широко распространены на территории Азербайджана и занимают в водоемах более разнообразные биотопы, фауна нематод, которым они служат дефинитивными хозяеваш богаче (9 видов), чем у представителей южной группы (6 видов). По числу видов нематод, паразитирующих у рыб на личиночной стадии, различий между рыбами этих групп почти нет.
Коэффициент сходства нематодофауны этих двух генетических групп карповых равен 68,75, причем при сравнении только половозрелых нематод он составляет 40,0( а при сравнении только личиночных форм - 95,59 %. Как видно из приведенных данных высокий коэффициент сходства нематодофауны достигается прежде всего за счет личиночных форм нематод, которые характеризуются слабой избирательностью к хозяину.
Рассмотрим сходство фауны нематод рыб внутри каждой генетической группы (списки видов нематод, обнаруженных в каждой группе см. табл. 13 и 15). В северной группе обращает на себя внимание сходство фауны нематод леща с таковой воблы, красноперки, кутума и жереха, с одной стороны, и полное несходство фауны ку-ринского подуста с фауной нематод остальных нематод северной генетической группы (табл. 14).
В южной группе обращает на себя внимание сходство нематодофауны шемаи с нематодофауной сазана и каспийского усача, а также обособленность (индекс сходства равен 0) нематодофауны хра-мули по отношению к нематодофауне других рыб данной группы (табл. 16).
Мы считаем, что сходство нематодофауны внутри каждой генетической группы рыб зависит, прежде всего, от их экологических особенностей.Как мы уже указывали выше, одним из основных факторов, влияющих на формирование гельминтофауны, является образ жизни и питание хозяина. Для выяснения влияния состава пищи на паразитофауну дефи
Сезонная динамика зараженности нематодами некоторых видов рыб и птиц Дивичинского лимана
Как установлено многочисленными исследованиями по аутэколо-гии различных видов животных и растений, воздействия абиотических факторов среды переносятся организмом лишь в определенных пределах (закон толерантности). Одним из важнейших абиотических факторов, определяющих распространение животных и функционирова ниє их организма, является температура. Особенно сильно влияние этого фактора сказывается на животных, не обладающих постоянной температурой тема (пойкилотермных). Температура никогда не остается строго постоянной, меняясь как в течение дня, так и в течение года. Сезонные колебания температуры оказывают как прямое, так и опосредованное через другие организмы, влияние на развитие всех представителей органического мира.
В.А.Догель (1962) отмечал, что "... сезонные изменения паразитофауны ... представляют собой сложные и комплексные явления, определяемые множеством абиотических и биотических факторов среды" (стр. 250). Развивая это положение В.А.Догель указывал, что сезонные изменения связаны с изменением питания и образа жизни как промежуточных, так и дефинитивных хозяев, влияющих на вероятность заражения паразитами.
Исходя из выше изложенного, изучение сезонной динамики пара-зитофауны представляет несомненный теоретический и практический интерес. Теоретический интерес определяется возможностью более глубоко понять связи в системе паразит-хозяин и выявить некоторые экологические особенности паразитов; практический - возможностью установить сроки заражения хозяев и сроки развития паразитов в хозяине и во внешней среде, без чего невозможно составление биологический обоснованных мероприятий по борьбе с гельминтами и по профилактике гельминтозов.
В настоящей работе анализируется сезонная динамика зараженности нематодами наиболее многочисленных и обычных в Дивичинс-ком лимане Азербайджанской ССР пойкилотермных (красноперка) и гомойотермних (лысуха) животных, а также динамика в системах пойкилотермный дефинитивный - пойкилотермный промежуточный хозяин - паразит (красноперка - карпоед - Molnaria leucisci ), гомойотермный дефинитивный хозяин - паразит (лысуха - imidosto-mum fulicae ) и гомойотермний дефинитивный - пойкилотермный промежуточный хозяин - паразит (лысуха - водные беспозвоночные - Tetrameres sppj. Для изучения сезонной динамики нами во втором месяце каждого квартала вскрывалось по 15 красноперок, обитающих в лимане, и по 15 экземпляров лысух местной популяции; все исследованные красноперки были приблизительно одного возраста (длина от 15 до 20 см), а лысуха - половозрелые. Работа проводилась в течение двух лет.
Красноперка ( Scardinius erythrophthalmus ) - пресноводная рыба, обитающая в медленно текущих и стоячих водах; питание смешанное (молодые побеги водной растительности, фитопланктон, водные насекомые и мелкие моллюски, икра рыб и т.п.).
Нами вскрыто 120 экз. красноперки, из них 109 экз. (90,83 %) оказались заражены нематодами (см. табл. 4).
Изменение зараженности рыб в зависимости от сезона года мы проанализировали на примере встречаемости у красноперки нематоды Molnaria leucisci. Данные об экстенсивности инвазии красноперок молнарией и индекс обилия показаны на графике I.
Как видно из этого графика, экстенсивность зараженности рыб молнариями в летние, осенние и весенние месяцы остается почти одинаковой (на уровне 80-93 %), а зимой падает до 66,7-73,3 %. Это указывает, на наш взгляд, на то, что часть паразитов в зимний период погибает, а новое заражение практически не происходит, поскольку промежуточные хозяева - аргулюсы теряют активность при температуре от 8-10, а их развитие приостанавливается (Бауер, дой
Мусселиус, Николаева, Стрелков, 1977). Наличие весеннего пика говорит, по нашему мнению, о том, что инвазию передают рачки прошлого года рождения, ранее уже питавшиеся на инвазированных красноперках. В какой-то мере это может объясняться и физиологическим состоянием дефинитивных хозяев (войдействием гонадо-тропных гормонов), как это было установлено для других видов гельминтов, паразитирующих у рыб (Изюмова, Маштаков, Степанова, 1979).
Вполне возможно, что весенний пик инвазии можно объяснить и ускоренным развитием личинок молнарий, которыми рыбы были инвазированы еще в осенний период. Затем наблюдается некоторое снижение как интенсивности инвазии, так и индекса обилия, что связано, вероятно, с гибелью перезимовавших паразитов. Аргулюсы являются теплолюбивыми формами. Оптимум их активности наблюдается при температуре 25-28. В Дивичиноком лимане с конца весны до начала осени такая температура воды наблюдается. При этой температуре личинки молнарий развиваются в организме аргулюсов в течение 8-9 дней (Тихомирова, 1980). К концу осени температура воды в Дивичиноком лимане опускается ниже 16 и с этого момента "новое" заражение дефинитивных хозяев постепенно падает и к зиме совсем прекращается.У лысух - обитающих постоянно в Дивичиноком лимане нами было обнаружено 6 видов нематод. Суммарная зараженность лысух нематодами представлена на графике 2.
Как видно из представленного графика, экстенсивность инва зии практически остается постоянной (на уровне 93,3-100 %) во все сезоны года. Индекс обилия имеет один резкий пик (до 27 экз.) весной, оставаясь в остальное время на уровне 12-14 экз. Основными паразитами лысух в дивичинском лимане являются Amidostomum fulicae и нематоды рода Tetrameres (Т. globosa и T.fissis-pina ). Зараженность лысух этими видами нематод представлена на графике 3.
Как видно из приведенного графика, сезонная динамика нематод A. fulicae ж Tetrameres spp. совершенно различна. Для геогельминта A. fulicae пик инвазии приходится на весну, когда экстенсивность заражения достигает 100 %, а индекс обилия до 20-22,8. Летом инвазия снижается (ЭИ - 60-73,3 % и И0 - 6-6,4), а с осени вновь начинает повышаться (до 80 % при ИО - 8,8-9), оставаясь зимой приблизительно на том же уровне. Как известно, развитие яиц A. fulicae идет при температурах 20 три-четыре дня, а при температуре 27 - менее двух дней (Barus, 1964). Весной, когда температура воды в лимане поднимается, лысухи вместе с кормом заглатывают большое количество личинок амидостомум, которые скопились в водоеме за долгие зимние месяцы (как показывают опыты,, личинки A. fulicae сохраняют в воде жизнеспособность до трех месяцев). Развитие амидостомов в организме хозяина длится, как правило, от 17 до 26 дней и приблизительно через месяц от начала весеннего заражения лысух, в водоем попадают инвазионные личинки. К этому времени начинают погибать нематоды, которыми лысухи заразились весной прошлого года (срок жизни для близкого вида A. anseris установлен в 12-15 месяцев). Этим, на наш взгляд, объясняется резкое снижение зараженности лысух амидостомумами после весеннего пика. Другой причиной, могущей вызвать падение интенсивности инвазии в летнее время, является
Зависимость зараженности рыб и птиц нематодами от миг раций хозяев
Как уже было указано выше, для выяснения путей распростра нения отдельных видов нематод птицами, мы вскрывали по 15 экз. лысух во время их осеннего и весеннего пролетов. Мы выбрали лысух потому, что в Дивичинском лимане они гнездятся, зимуют, а во время осеннего и весеннего пролетов используют этот водоем как перевалочный пункт для временного отдыха и кормежки и, наконец, являются в районе исследований самым многочисленным видом.
По данным Д.Г.Туаева (1965), лысухи образуют на лимане большие скопления во время пролета. Абсолютная численность в конце лета, т.е. количество гнездящихся птиц, невелика. Наиболее массовый пролет - осенний (в ноябре), весенний пролет - в конце марта - начале апреля.
Мигрирующих птиц мы вскрывали осенью (в конце октября - начале ноября) и весной (в начале апреля), вскрытию подвергались особи из только что прилетевших партий лысух.
У лысух, обследованных нами, обнаружено всего 6 видов нематод, причем все эти виды были обнаружены как у пролетных, так и у оседлых лысух. Исходя из этого можно предположить, что Дивичинский лиман, по-видимому, выполняет роль "резервуара" для ряда гельминтов. Из нематод, распространенных среди лысух, наиболее массовыми оказались -Amidostomum fulicae, а также два вида рода Tetrameres - T.fissispina И T.globosaV Для сравнения нематодофауны местных птиц с таковой пролетных, мы выбрали эти виды, объединив показатели инвазии двух экологически близких представителей рода Те-Ьгатегев(табл. 20).
Как видно из этой таблицы, лысухи оказались зараженными амидостомумом и тетрамерусами совсем по-разному. Особенно это отражается на пролетных птицах. Птицы, прилетающие с юга весен-ний пролет) оказались зараженными нематодой A.fulicae поголовно при индексе обилия 13,83 (самый высокий показатель), а нематодами рода Tetrameres всего на 30 % при индексе обилия - 1,2. Птицы, прилегающие с севера, заражены этими нематодами почти одинаково. Если учесть, что оседлые лысухи заражались нематодой амидостомум на 81,66 % при ИО 11,5, а тетрамерусами всего на 50 % при ИО 2,45, то можно сделать вывод о том, что лысуха на юге чаще заражается амидостомумом нежели тетрамерусами. Это связано с особенностями цикла развития амидостомумов и тетрамеру-сов. Как извеотно цикл развития амидостомумов идет без участия промежуточных хозяев. Температурные условия обеспечивают наличие инвазионных личинок в лимане с апреля до конца октября. Птицы же прилетающие из более южных регионов, где температура воды выше (на юге Афганистана и в Индии даже зимой температура подходит для развития личинок амидостомумов), заражены на 100 %, С тетрамерусами дело обстоит по-другому. Как известно,промежуточными хозяевами тетрамерусов является амфиподы, дафнии и другие водные беспозвоночные, а этими мелкими беспозвоночными в основном питаются птенцы и в меньшей степени - взрослые лысухи. Следовательно, тетрамерусами птицы чаще всего будут заражаться на месте их массовых гнездовий, что и подтверждается нашими данными.
Данный пример позволяет сделать вывод о том, что местом заражения тетрамерусами являются места массового гнездования водоплавающих птиц, а амидостомумов - южные районы (места зимовки ).
Дивичинский лиман, как мы уже указывали, представляет определенный хозяйственный интерес. С одной стороны, лиман является местом, где происходит нерест ряда ценных промысловых рыб (вобла, кутум), причем часть производителей отлавливается для реаклиматизации в других водоемах и рыбоводных хозяйствах республики. С другой стороны, во время весенних и осенних пролетов на лимане наблюдаются большие скопления водоплавающих птиц, часть которых остается на гнездовьях в лимане.Все это и определяет то эпизоотологическое значение, которое могут иметь нематоды, паразитирующие у рыб и птиц Дивичинс-кого лимана.
Всего у рыб в Дивичинском лимане нами обнаружено 14 видов нематод, как половозрелых, так и на стадии личинок (табл. 8).
Среди половозрелых нематод наиболее патогенным видом является, по нашему мнению, Molnaria leucisci (семейство Skrjabi-nellidae ), которая довольно часто встречается у карповых рыб, обитающих в лимане, или заходящих туда на нерест. Так, красноперки заражены этим паразитом на 75$ при ИО = 21,5; лещ - 27$, ИО = 0,3; линь - 25$, ИО = 0,6. Экстенсивность заражения воблы невелика (0,8$), однако ИО довольно высок - 0,9. При высокой интенсивности инвазии м.leucisci наблюдаются значительные патологические изменения пищеварительного тракта рыб. Вероятно, что и другие представители семейства Skrjabinellidae - M.intestinalis, Skraabillanus tincae и Agrachanus scardinii , обнаруженные у рыб Дивичинского лимана, в случае повышения их численности также могут оказывать патогенное воздействие на рыб. В связи с тем, что кутум и вобла расселяются из Дивичинского лимана в другие водоемы республики, необходимо проводить отлов производителей непосредственно при заходе в лиман, пока еще не успело произойти массовое заражение их м.leucisci.
Среди личиночных форм нематод, паразитирующих у рыб в Дивичинском лимане, наибольшее значение имеют личинки Hhaphidasoa-ris...аеда-дефинитивными хозяевами которого являются хищные рыбы, главным образом - щуки. Как известно паразитирование личинок этого
