Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 7
Глава II. Методология работы 16
Глава III. Распространение М. Vivipara в кандалакшском заливе Белого моря
111.1. Материал и методика 18
111.2. Результаты 19
111.3. Обсуждение 20
111.4. Заключение 21
ГЛАВА IV. Изменчивость М. Vivipara 22
IV.1. Материал и методика 22
IV.2. Результаты 27
IV.2.1. Изменчивость морфологических признаков М. vivipara 27
IV.2.2. Сезонная изменчивость М. vivipara 30
IV.2.3. Межгрупповая изменчивость 30
IV.2.4. Корелляционные связи между признаками 32
IV.2.5. Пространственная изменчивость М. vivipara 32
IV.3. Обсуждение 43
IV.4. Заключение 48
ГЛАВА V. Горизонтальное и вертикальное распределение м. vivipara на литорали
V.I. Материал и методика 49
V. 1.1. Описание места сбора материала 49
V.I.2. Особенности ледового режима в районе исследований 49
V.I.3. Методика сбора количественных проб 50
V. 1.4. Эксперимент по влиянию температуры на вертикальное распределе
ние 52
V.2. Результаты 52
V.2.1. Горизонтальное распределение 52
V.2.2. Вертикальное распределение 54
V.2.2.I. Вертикальное распределение М. vivipara в литоральном грунте 54
V.2.2.2. Вертикальная температурная стратификация грунта 57
V.2.2.3. Эксперименты по определению влияния температуры на верти кальное распределение 59
V.3. Обсуждение 60
V.3.I. Горизонтальное распределение 60
V.3.2. Вертикальное распределение 61
V.4. Заключение 65
ГЛАВА VI. Мелкомасштабное распределение М. Vivipara 67
VI.1. Материал и методика 67
VI.2. Результаты 67
VI.3. Обсуждение 72
VI.4. Заключение 74
ГЛАВА VII. Сезонная динамика состава и плотности поселения М. Vivipara и жизненный цикл в природных условиях 75
VII.1. Материал и методика 75
VII.1.1. Жизненный цикл в природных условиях 75
VII.1.2. Развитие эмбрионов в лабораторных условиях 76
VII.1.3. Скорость генерации яиц самками М. vivipara 77
VII.2. Результаты 77
VII.2.1. Жизненный цикл М. vivipara 77
VII.2.1.1. Динамика плотности поселения 77
VII.2.1.2. Соотношение полов 80
VII.2.1.3. Соотношение количества личинок и взрослых нематод 80
VII.2.1.4. Размеры личинок 81
VII.2.1.5. Содержимое половых путей самок 82
VII.2.2. Темп размножения М. vivipara 84
VII.2.2.1. Развитие эмбрионов в лабораторных условиях 84
VII.2.2.2. Скорость генерации яиц самками М. vivipara 85
VII.3. Обсуждение 86
VII.3.1 Жизненный цикл М. vivipara 86
VII.3.1.1. Динамика плотности поселения 86
VII.3.1.2. Соотношение полов 88
VII.3.1.3. Соотношение количества личинок и взрослых нематод 88
VII.3.1.4. Размеры личинок 89
VII.3.1.5. Содержимое половых путей самок 91
VII.3.1.6. Синхронизация репродуктивных событий 93
VII.3.2. Темп размножения М. vivipara 99
VII.4. Заключение 102
ГЛАВА VIII. Изучение пассивного переноса свободноживущих литоральных нематод придонными водными течениями 104
VIII.1. Материал и методика 104
VIII. 1.1. Изучение пассивного переноса свободноживущих литоральных нематод 104
VIII.1.2. Реакция М. vivipara на опреснение 105
VIII.2. Результаты 106
VIII.2.1. Исследование планктона над литоралью во время шторма 106
VIII.2.2. Население поверхностной пленки воды над литоралью 106
VIII.2.3. Нематоды в прибрежном планктоне 106
VIII.2.4. Изучение пассивного переноса свободноживущих литоральных нематод придонными водными течениями 107
VIII.2.5. Измерение скорости оседания 111
VIII.2.6. Реакция М. vivipara на опреснение 112
VIII 3. Обсуждение 113
VIII. 4. Заключение 122
ГЛАВА IX. Роль М. Vivipara в питании молоди полярной камбалы 124
IX.1. Материал и методика 124
IX.2. Результаты 124
ГХ.2.1. Нематоды в желудках мальков камбалы из Ермолинской губы... 124
IX.2.2. Эксперимент по кормлению мальков полярной камбалы концентратом мейобентоса 125
IX.3. Обсуждение 128
IX.4. Заключение 132
Выводы 133
Благодарности 134
Список использованной литературы
- Изменчивость морфологических признаков М. vivipara
- Особенности ледового режима в районе исследований
- Жизненный цикл в природных условиях
- Исследование планктона над литоралью во время шторма
Введение к работе
Актуальность работы
Свободноживущие морские нематоды — одна из руководящих групп морского мейобентоса, и, как правило, доминирующая. Большая численность (достигающая десятков миллионов на квадратный метр) и высокое разнообразие (десятки видов на каждом квадратном сантиметре дна) заставляют предполагать, что нематоды играют важную роль в функционировании морских экосистем (Piatt & Warwick, 1980; Соколова и др., 1982; Heip et al., 1985; Gee, 1989; Гальцова, 1991; Giere, 1993; Bongers, Ferris, 1999). Но, несмотря на серьезный интерес к этой группе со стороны зоологов и гидробиологов, большое количество опубликованных работ, посвященных изучению их распределения по дну Мирового океана, исследованию зависимости этого распределения от факторов Среды, а также другим аспектам биологии и экологии, на сегодняшний день морские нематоды остаются пока группой недостаточно изученной. Место нематод в трофических цепях и количественные экологические параметры, которыми может быть описана их роль в экосистемах, далеки от исчерпывающего определения.
Один из путей познания экологии таксономической группы — подробное изучение биологии конкретных видов. Из полутора миллионов видов животных, известных современной науке (Флиндт, 1992), 23 тысячи — нематоды, из них 13 тысяч — свободноживущие (Малахов, 1986). Нет ничего удивительного, что в таком насыщенном таксоне биология отдельных видов не нашла пока у исследователей должного внимания. Это — дело будущего, и настоящая работа — небольшой шаг в этом направлении.
Цель и задачи работы
Целью работы было изучение разных аспектов экологии морской нематоды Metachromadora (Chromadoropsis) vivipara (De Man 1907) Filipjev 1918 — одного из самых обычных для беломорской литорали видов, часто доминирующего в сообществе нематод беломорских среднезернистых песков (Мокиевский, 1992).
Выбор объекта был обусловлен, во-первых, его массовостью, так как именно массовые виды наилучшим образом отражают характерные особенности соответствующих экосистем, во-вторых — простотой определения этого вида. Даже при небольших увеличениях микроскопа М. vivipara хорошо отличима от других нематод сходного размера, что позволяет избавиться от трудоемкого этапа изготовления препаратов, просматривать массовые количественные пробы под бинокуляром и застраховаться от смешивания его со сходными видами.
Область нашего исследования — окрестности Беломорской биостанции МГУ, где мы выбрали два типичных для Белого моря модельных участка для того, чтобы именно на них изучить все доступные нам параметры биологии этого вида.
Задачи работы:
Изучить изменчивость нематоды М. vivipara, выявить признаки, характеризующие межпопуляционные различия.
Выявить ключевые параметры, определяющие пространственное распределение этого вида.
Описать демографическую структуру и жизненный цикл М. vivipara в условиях Белого моря.
Оценить способность М. vivipara к расселению в пространстве.
Определить роль этой нематоды в питании молоди рыб.
Все это должно, на наш взгляд, пролить некоторый свет на функционирование всего литорального сообщества. В ходе изучения разных аспектов биологии М. vivipara, мы неизбежно затрагивали биологические проблемы более общего плана. Выявленная изменчивость морфологических признаков заставила нас затронуть проблему внутривидовой структуры мейобентосных животных. Применительно к свободноживущим нематодам, особенно морским, структура вида до настоящего времени практически не была изучена. Облигатно бентосные животные без рассели-тельных стадий в жизненном цикле, нематоды ведут оседлый образ жизни. Из этого следует, что обмен генетической информацией между разными частями ареала маловероятен, и возможно существование сложной популяционной структуры. Изучение возможности пассивного переноса М. vivipara придонными водными массами вынудило нас заинтересоваться и другими нематодами из того же сообщества, чтобы сравнить их миграционные возможности. Поиск потенциальных хищников привел нас к изучению избирательности питания мальков камбалы нематодами разных видов. Нет сомнения, что подробное изучение биологии этого и каждого следующего вида будет содействовать решению не только этих, но и многих других фундаментальных биологических задач.
Научная новизна
Настоящая работа — первое многосторонне исследование биологии одного вида свободноживущих нематод, первое подробное аутэкологическое исследование беломорской свободноживущей нематоды. Впервые для науки изучен жизненный
цикл беломорской мейобентосной нематоды, получены данные о возможностях расселения беломорского мейобентоса путем водных миграций. Первое исследование пищевых взаимоотношений свободноживущих беломорских нематод с рыбами.
Практическое значение
Проведенные исследования пополняют знания об одном из самых массовых компонентов мейобентоса. Полученная информация может быть использована при организации мониторинга прибрежных экосистем Белого моря в условиях усиливающегося антропогенного воздействия.
Апробация работы
Результаты работы были доложены на конференциях 2-й научно-технической конференции молодых специалистов ЦВГМО (Москва, 1982 г.), на VI и VII международных конференциях: «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Ст.-Петербург, 1995 г. и Архангельск, 1998 г.), на Первом и Втором англоязычных международных нематологических симпозиумах (Ст.-Петербург, 1995 г. и Москва, 1977 г.), Международной конференции: «Биологические процессы и эволюция морских экосистем в условиях океанического перигляциала», Мурманск, 1996 г.), I, И, III, IV, и V научных конференциях Беломорской биологической станции имени Н. А. Перцова МГУ имени М.В. Ломоносова, 1996, 1997, 1998, 1999 и 2000 гг.), II Международном семинаре «Рациональное использование прибрежной зоны северных морей» (Кандалакша,
г.), Международной конференции «Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия арктических морей» (Мурманск,
г.), семинарах Беломорской биологической станции МГУ.
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 7 статей и 13 тезисов.
Объем и структура работы
Диссертация включает введение, 9 глав, выводы, список использованной литературы и 21 приложение. Объем работы — 186 машинописных страниц.
Изменчивость морфологических признаков М. vivipara
На первом этапе мы анализировали большой круг признаков у половозрелых М. vivipam из одного поселения. Данные по изменчивости приведены в таблице 3.
Степень изменчивости разных признаков очень различна: коэффициент вариации принимал значения от 4 (индекс «V») до 163 (расстояние от переднего конца головы до амфида). Все признаки можно условно разделить на группы: 1) стабильные; 2) изменчивые.
К первой группе мы отнесли 10 признаков с коэффициентом вариации менее 10%. Перечислим их по порядку возрастания этого коэффициента: индекс «V» (4%), длина бульбуса (6—7%), длина пищевода (8%), длина спикул по дуге (9%), длина тела (8—10%), отношение длины тела к длине пищевода «Ь» (8—10%), количество супплементов (9%), ширина бульбуса (9—10%), отношение длины бульбуса к его ширине (9—10%), длина стомы (9—11%).
Ко второй группе относятся признаки с коэффициентом вариации больше 10%. Таких признаков 18: все измерения диаметра тела и индексы, связанные с ними, длина хвоста вместе с зависящими от нее индексами, измерения мелких частей тела: амфидов, головных щетинок, переднего отдела стомы, рулька. Промеры диаметра тела весьма непостоянны из-за деформации нематод под давлением покровных стекол в препаратах; их изменчивость, в свою очередь, приводит к непостоянству индекса «с» и отношения длины хвоста к анальному диаметру. Диаметр амфида и длина рулька, вероятно, столь изменчивы из-за трудности точного измерения. Из признаков, отнесенных нами к этой группе наиболее вариабельны длина переднего отдела стомы и длина головных щетинок. Первый из этих признаков, по-видимому, зависит от прижизненной подвижности стомы, второй — изменчив в силу неудобства измерения (щетинки редко оказываются расположены параллельно плоскости фокусировки микроскопа, а при косом расположении мы измеряем лишь их проекции). Из всех семнадцати изменчивых признаков лишь длина хвоста может быть использована для описания М. vivipara, так как она, по нашему мнению, отражает истинную изменчивость. Среди этих признаков есть один — расстояние от амфида до переднего конца головы — у которого коэффициент вариации больше 100%. Причины такого разброса понятны: у М. vivipara передние части головы подвижны и могут втягиваться, при этом амфид сдвигается к вершине.
Таким образом, из 28 рассмотренных нами признаков лишь 11 оказались пригодными для описания размерных характеристик М. vivipara: индекс «V», длина бульбуса «Lb», длина пищевода «Lph», длина спикул «Ls», длина тела «L», отношение длины тела к длине пищевода «Ь», количество супплементов Nsp, ширина бульбуса Db, отношение длины бульбуса к его ширине Rb, длина стомы Lst, длина хвоста «Lc».
Очевидно, что признаки, отнесенные ко второй и третьей группам (за исключением длины хвоста: этот признак изменчив, но его изменчивость не является артефактом, возникающим из-за несовершенства методов исследования) бесперспективны для дальнейшего изучения изменчивости.
Следующий этап изучения изменчивости М. vivipara — анализ сезонных различий в пределах одного поселения: существуют ли они, какие признаки затрагивают?
Результаты сравнения М. vivipara из летней, осенней и зимней выборок по признакам, которые были признаны наиболее надежными, приведены в приложении 3.
Выборки из летней и осенней проб оказались очень сходными: достоверные различия не обнаружены ни по одному из признаков.
А между нематодами из зимней пробы и из летней и осенней мы различия нашли: зимние черви были они короче, с более короткими бульбусами (эти различия лучше выражены у самок), чем летние и осенние, а у самцов из зимних проб короче оказались и спикулы.
Количество супплементов у самцов во всех пробах было различным. Этот признак мы проанализировали на более представительном материале. Для этого мы взяли 345 самцов из летних проб из съемок 1978—79 и 1988—89 гг. и 176 самцов из зимних проб, относящихся к тем же периодам и сравнили объединенную летнюю и зимнюю выборки. Они оказались крайне сходными между собой (Рис. 6). Среднее количество супплементов в летней выборке —19,2+0,4; в зимней — 19,3+0,5.
Количество супплементов у самцов М. vivipara из летних и зимних проб. Таким образом, наметившиеся прежде сезонные различия по количеству супплементов оказались следствием недостаточной представительности выборки. Зимнее и летнее поколения М. vivipara по этому признаку неразличимы.
Межгрупповую изменчивость и корреляционные связи между признаками изучали с учетом ранее полученных сведений об изменчивости М. vivipara. Мы выбрали одиннадцать надежных параметров: длину тела, расстояние от головы до вульвы у самок, длину супплементарного ряда у самцов, два индекса «V» и «Sp», вычисленные на их основе (последний — относительная длина супплементарного ряда, вычисляется как отношение длины этого ряда к длине всего тела), длины пищевода и хвоста, индексы «Ь» и «с», высоту зуба и количество супплементов у самцов, и изучали их в шести поселениях из окрестностей ББС МГУ.
Коэффициенты вариации (C.V.= % 100%), вычисленные нами для этих выборок, хорошо совпали с теми, которые были нами определены ранее и описаны выше. Одним из самых стабильных (Табл. 4), как и прежде, оказался индекс «V» (в разных выборках C.V. составил от 3,9 до 6,0%). C.V. меньше 10% характерны для длины пищевода, расстояния от головного конца до вульвы, высоты зуба и количества супплементов. Несколько больше C.V. у длины всего тела, индекса «Ь» и длины хвоста. Самыми изменчивыми (C.V. до 13,4%) оказались длина суппементарного ряда, а также индексы «с» и «Sp».
Особенности ледового режима в районе исследований
Изучение горизонтального, вертикального и мелкомасштабного распределений, а также динамики численности, продолжительности жизненного цикла в природных условиях проводили на типичном для беломорской литорали участке в Кислой губе (Белое море, Кандалакшский залив, Ругозерская губа, окрестности ББС МГУ).
Кислогубский участок расположен на песчано-илистом пляже, грунт содержит более 50% алевритов (неопубликованные данные Е. А. Чусовой). Ширина приливно-отливной зоны — 120 м, по всей ширине литораль однообразна и сложена заиленным песком. По пляжу протекает небольшой пресный ручей, кое-где разбросаны камни разной величины и редкие валуны.
На другом участке песчано-илистой литорали — в бухте ББС МГУ (Белое море, Кандалакшский залив, Ругозерская губа) — изучали вертикальное распределение и влияние на него температуры грунта, вертикальную температурную стратификацию грунта и годовую динамику плотности поселения М. vivipara. На выбранном пляже в бухте ББС ширина литорали немного меньше, чем в Кислой губе — 80 м. Так же как и в Кислой губе здесь есть небольшой пресный ручей. Верхняя литораль представляет собой мозаику из участков с песком и галькой, про всему пляжу разбросаны отдельные камни.
Зимой вся прибрежная зона Кандалакшского залива одета сплошным ледовым покровом. На наших участках начало установления льда приходится на середину октября, с середины ноября до середины мая лед прочно стоит, а к концу мая литораль почти полностью очищается от льда. Таким образом, около полугода приливно-отливная зона находится подо льдом. Подробнее литораль Кислой губы описана у Н.М. Калякиной (1980). Наши наблюдения выполнены в разные сезоны и одной из наших задач было выяснить, как влияют климатические условия на распределение и численность М. vivipara.
Характер ледового покрова в районе исследований во время весеннего таяния льда мы изучали по многоканальным сканерным космическим снимкам, полученным со спутника «Ресурс 01» камерой МСУ-СК с разрешением 150 х 150 м2 и любезно предоставленным в наше распоряжение Д.В. Добрыниным, сотрудником каф. географии почв ф-та Почвоведения МГУ. Мы использовали два снимка Кандалакшского залива Белого моря: от 14 мая 1997 г. и 23 мая 1999 г., приведенных к масштабу 1 : 1 000 000, на которых видна ледовая обстановка на разных этапах разрушения ледового покрова (Приложения 1,2). мая 1997 г. большая часть Кандалакшского залива уже свободна ото льда, но в вершине залива, в Бабьем море, в Ругозерской и Чернореченской губах, лед еще стоит, и его нет только в узких проливах. А на другом снимке 23 мая 1999 г. льда в Кандалакшском заливе почти нет, видны лишь отдельные плавучие льдины. Нет льда в Великой Салме, в Ругозерской губе — он стоит только в самой вершине — в Пояконде, Бабье море очистилось ото льда наполовину. Но в вершинах некоторых губ, в том числе в Кислой, ледовый припай стоит.
Таким образом, особенность ледового режима на литорали глубоко врезанных губ, в том числе Кислой, заключается в том, лед в них сходит позже, чем в других местах.
Для изучения сезонной динамики численности и состава поселения М. vivipara, а также продолжительности жизненного цикла этого вида в природных условиях, использован материал нескольких круглогодичных количественных съемок мейобентоса: 1) съемки 1978-79 гг., выполненной Е. А. Чусовой, в летний период автор также участвовал в сборах. Один — два раза в месяц в период с июня 1978 г. по октябрь 1979 гг. отбирали пробы грунта на средней литорали Кислой губы во время отлива; 2) съемки 1988-89 гг. в Кислой губе, пробы отбирали ежемесячно с июня 1988 г. по май 1989 г. возле нуля глубин и на середине литорали; 3) съемки 1988-89 гг. на нижней литорали в бухте ББС, пробы отбирали с интервалом в один месяц с августа 1988 г. по май 1989 г., кроме декабря 1988 г. и апреля 1989 г.
Для отбора проб летом, когда нематоды сосредоточены в верхних миллиметрах грунта, использовали квадратную металлическую рамку площадью 4 см2 и высотой 1 см (Чусова, 1980) и случайным образом набирали по 10 порций грунта (объем каждой пробы 4 х 1 х 10 см3). Начиная с сентября, при отбора проб применяли пенал, аналогичный пробоотборнику Стрельцова (Гальцова, Петухов, 1975) с площадью основания 10 см2 (5 см х2 см). Пеналом вырезали столб грунта на глубину 4 см. Таких столбцов грунта брали четыре и объединяли их. Площадь каждой пробы в обоих случаях составляла 40 см2, объем — 40 см3.
Для изучения горизонтального распределения М. vivipara по поверхности литорали на выбранном пляже с июня до ноября 1978 г. делали ежемесячные съемки, и одна дополнительная съемка была сделана в мае 1979 г. Во время малой воды от линии уреза воды до супралиторали на литорали через каждые 10 м было размечено 12 горизонтов. Иногда в отлив вода отступает дальше 0 м, и в 10 м от него мы отметили горизонт -Юм. За один отлив той же квадратной металлической рамкой отбирали по 10 порций грунта с каждого горизонта. Объем пробы таким образом составлял 40 см2. Сделано 7 съемок в разные месяцы, обработано 87 проб.
Для изучения вертикального распределения М. vivipara в толще грунта были выполнены четыре съемки.
1) Материал собирали на средней литорали Кислой губы с декабря 1978 г. по ок тябрь 1979 г. с горизонта 60 м во время малой воды; дополнительная проба была взята 2 февраля 1981 г. Летом порции грунта набирали вдоль горизонта, случайным образом определяя место отбора пробы. Зимой пробыбрали через постоянную прорубь на том же горизонте и место отбора столбцов грунта определяли тоже случайно.
В качестве пробоотборника был использован пенал. Колонку грунта высотой 4 см разрезали на слои толщиной 1 см. Таких столбцов грунта брали четыре, соответствующие слои объединяли, и объем каждой из проб получался равным 10 см2 х 1 см х 4 = 40 см3. Всего обработано 13 серий, включающих 61 пробу.
2) Материал собирали на нижней и средней литорали Кислой губы с июня 1988 г. по май 1989 г. ежемесячно, кроме апреля во время отлива. Пробы были отобраны с помощью пенала (по четыре порции сечением 10 см2 до глубины 6—10 см с последующим разрезанием сантиметровые на слои) или трубчатого пробоотборника площадью 9 см2 (четыре порции по 9 см2, также поделенные на слои). Всего обработано 25 серий, включающих 192 пробы.
3) В нижней части песчано-илистого литорального пляжа в бухте ББС с августа 1988 по май 1989 г. ежемесячно, кроме декабря и апреля пробы отбирали по той же схеме. Обработано 8 серий, включающих 59 проб.
Жизненный цикл в природных условиях
Мы изучали следующие аспекты жизненного цикла М. vivipara: динамику плотности поселения, динамику соотношения количества личинок и взрослых нематод, размерный состав личинок, содержимое половых путей самок.
Годовая динамика плотности поселения этого вида была определена для средней литорали (два цикла с интервалом в 10 лет) и нижней литорали (один цикл) Кислой губы, а также для нижней литорали бухты ББС (один цикл). Были использованы данные по общей численности М. vivipara в пробах из двух количественных съемок мейобентоса в Кислой губе: 1) 1978-79 гг. на средней литорали: часть съемки, относящаяся к летнему сезону 1978 гг. (средняя численность по горизонтам 30—60 м), зимой — в декабре 1978 г. и в январе 1979 г., в период с мая по октябрь 1979 г., а также отдельная съемка 2.02.81 г; таким образом, за период исследований мы получили представительные данные по всем сезонам (всего 19 количественных проб); 2) 1988-89 гг. на нижней и средней литорали того же пляжа с июня 1988 г. по май 1989 г. ежемесячно, за исключением апреля (22 пробы); 3) в бухте ББС количественная съемка охватывала период с августа 1988 г. по май 1989 г. (8 проб).
Для определения соотношения количества личинок и взрослых нематод во всех пробах, относящихся к круглогодичным количественным съемкам мейобентоса в Кислой губе 1978—79 гг., 1988—89 гг. и дополнительной съемки 2.02.81 г. был осуществлен тотальный раздельный учет самцов, самок и личинок этого вида. При реконструкции возрастного и полового состава поселения М. vivipara использованы данные по пятнадцати датам 1978—79 гг. : 19.06.78 г., 19.07.78 г., 18.08.78 г., 19.09.78 г., 6.11.78 г., 6.12.78 г., 3.01.79 г., 29.01.78 г., 19.05.79 г., 29.05.79 г., 15.06.78 г., 23.07.79 г., 10.08.79 г., 15.09.79 г., 26.10.79 г. и одной дате 1981 г. — 2.02.81 г.
Для определения годовой динамики размерного состава личинок из проб, отобранных во время годовой съемки 1978—79 гг. (с 16.08.78 г. по 23.07.79 г. ежемесячно, кроме ноября и апреля, а в мае — дважды; всего 11 проб), случайным образом отбирали по 40—100 личинок и у них с помощью микроскопа, рисовального аппарата и курвиметра измеряли длину тела. Всего было измерено 714 личинок М. vivipara. Диапазон размеров был разбит на 10 интервалов, по этим данным строили вариационные гистограммы. Соответствие выделенных нами размерных стадий возрастным личиночным стадиям не определяли ввиду методической сложности этого действия.
Для изучения сезонности в размножении М. vivipara у случайно отобранных 14—26 самок из тех же проб под микроскопом обследовали содерэ/симое половых путей: в матке подсчитывали количество эмбрионов, которых делили на «ранних» и «поздних» (к последним относили сформировавшиеся червеобразные эмбрионы).
Для определения продолжительности развития эмбрионов М. vivipara и для изучения влияния температуры на сроки их развития мы наблюдали за живыми самками. Животных выбирали из проб грунта, отобранных летом 1980 г. на средней литорали в Кислой губе, в каждом опыте использовали не менее 10 самок. Каждую самку содержали отдельно (или вместе с одним — двумя самцами) в заполненном нефильтрованной морской водой стеклянном бюксе высотой 3,5 см и диаметром 5 см без грунта. Воду в бюксах меняли раз в 1 — 3 дня.
Бюксы содержали в разных температурных условиях по одному: 1) в холодильнике, где в течение двух месяцев наблюдений температура варьировала от +5 С до +10 С; средняя температура — +7,3 С; модальная — +6 С; 2) в морском протоке, где температура соответствовала температуре воды в море и варьировала между +7 С и +16 С; средняя— +13 С; модальная температура +12 С; 3) при комнатной температуре: от +17 С до +22 С; средняя совпала с модальной+19 С; 4) на нагревательном столике в интервале от +22 С до 27 С; средняя — 25,6 С, модальная температура +27 С.
Начальные наблюдения за развитием эмбрионов в самках показали, что они развиваются медленно, и нет необходимости осматривать самок часто. Первые 15 дней с начала опыта ежедневно, а позднее — раз в 2-3 дня самок осматривали под микроскопом при увеличении 8x15, содержимое яйцеводов и маток схематично зарисовывали так, чтобы при следующем осмотре по рисунку можно было опознать каждый эмбрион. Таким образом удавалось проследить за развитием каждого эмбриона вплоть до его рождения или окончания опыта. При длительном развитии мы пользовались суммированием продолжительности дополняющих друг друга стадий (Рис. 19).
В случае гибели нематод заменяли новыми. Всего исследовано 104 самки. Мы проследили развитие 70 эмбрионов в холодильнике, 97 в морском протоке при содержании самок совместно с самцами, 128 — без самцов, 39 эмбриона при комнатной, и 54 эмбриона при повышенной температуре.
Изучение скорости генерации яиц самками М. vivipara было предпринято с целью попытаться оценить их плодовитость. Изучение физиологических процессов в экспериментальных условиях всегда вызывает вопрос о том, насколько результаты опытов отражают особенности тех же процессов в природе. Результаты наших наблюдений, безусловно, не позволяют дать исчерпывающую характеристику генеративных процессов в популяции, но дают возможность сделать хотя бы приблизительную оценку.
Самок М. vivipara, только что выбранных из свежего грунта, помещали в бюк-сы с нефильтрованой морской водой без грунта и содержали при температуре + 17,5 С и сразу начинали наблюдения за содержимым их маток. Опыт длился с 10 по 19 июня 1996 г. Температура в опыте была такой же, как в поверхностном слое грунта на литорали, воду ежедневно полностью обновляли. Обследование самок проводили каждые 3 часа, с ночным перерывом 6 часов. При каждом обследовании мы регистрировали появление каждого нового яйца и рождение личинок. Под наблюдением находилось 9 самок.
Наблюдения выполнены на двух пляжах. На одном из них — в Кислой губе — дважды с интервалом в десять лет, при этом первая съемка сделана в середине пляжа, а вторая — синхронно на двух горизонтах: возле нуля глубин и в середине зоны затопления. На втором пляже — в бухте ББС — съемка произведена на одном горизонте литорали — возле нуля глубин. Во время первой съемки в Кислой губе (1978—79 гг.) нашими наблюдениями были охвачены почти все сезоны.
Исследование планктона над литоралью во время шторма
Ostracoda смогли преодолеть 22-сантиметровый рубеж, и их численность в планктоне была такой же, как у копепод, то есть а Белом море они не являются строго оседлой группой и по миграционной активности существенно превосходят нематод и фораминифер.
Что касается мейобентосных нематод, то они вместе с фораминиферами поднимались только на высоту 15 см, да и то единично, и так же единичны были в ловушках, края которых возвышались всего на 3 см. Количество нематод в ловушках было в 200 раз меньше, чем в окружающем грунте, фораминифер в грунте мы не учитывали, но разница, думаем, была бы на несколько порядков.
На сегодняшний день накопилось много сведений о находках морских свобод-ноживущих нематод в водной толще других районов. По частоте встречаемости и обилию они обычно, как и в районе наших исследований, сильно уступают копепо-дам. Несмотря на высокую численность в грунте, нематоды относительно редко оказываются в воде, и в ряде случаев это связывают с тем, что они избегают самых поверхностных слоев (Sibert, 1981; Jacobs 1984). Нематоды нередко живут в грунте глубже, чем копеподы, или могут мигрировать вглубь, когда вода приходит в движение (Palmer & Molloy; 1986; Fegley, 1988).
Но так обстоит дело не везде. Самый обычный паттерн вертикального распределения в окисленных мелкозернистых грунтах — концентрация нематод в поверхностном сантиметре, а порой даже миллиметре грунта. Такое распределение чаще всего и считают причиной миграций нематод в воду: их вымывает течениями, а сами нематоды выступают как пассивные частицы.
Есть сообщения, что некоторые виды нематод чаще других оказываются во взвешенном состоянии. Это роды Metachromadora, Chromadorita, Ptycholaimellus и Prelionema (Bell & Sherman, 1980; Hagerman & Rieger, 1981; Jensen 1981; Eskin & Palmer, 1985). Обнаружена также приливная периодичность их встречаемости в планктоне. Виды Metachromadora, были найдены живущими на самой поверхности грунта или возле него (Piatt, 19776; Blome, 1983), это заставило многих исследователей заподозрить, что миграции связаны с пассивным вымыванием во время, когда течение особенно сильное (Warwick & Gee, 1984; Eskin & Palmer, 1985). В обзоре американской исследовательницы Маргарет Пальмер, посвященном водным миграциям мейобентоса, указано, что три вида метахромадор — М. vivipara, М. chanderli и M. obesa — особенно часто оказываются в водной толще. Однако в список видов закралась ошибка: автор обзора ссылается, на работу Эскин и Пальмер, которая выполнена на побережье Южной Каролины, где М. vivipara не живет, и третьим видом была М. remanei.
Наши опыты показали, что миграция донных нематод в толщу воды — событие не очень частое. Лишь очень малая доля из всех нематод, которые в большом количестве населяют донный грунт, оказываются над его поверхностью, и большинство из них не поднимается высоко и не уплывает далеко от места обитания. Но есть и такие виды, для которых миграции в водную толщу обычны, и они регулярно оказываются в планктоне.
Для того, чтобы количественно представить интенсивность водной миграции, мы объединили данные первых двух опытов и рассчитали количество приливно-отливных циклов, необходимое для того, чтобы численность животных в ловушке достигла величины плотности поселения в природном сообществе (если отсутствуют обратный вынос, другие способы миграции, размножение и гибель и погодные условия такие же, как во время экспонирования ловушек). Оказалось, что суммарная плотность сообщества может восстановиться за 8 месяцев.
Частота попадания в ловушки нематод не связана с суммарной плотностью их поселения. Так же частота встреч в уловах отдельных видов в большинстве случаев не связана с их обилием в окружающем сообществе: многие очень массовые виды в ловушках не встречались или попадали в них редко. Вероятнее всего, разные виды различаются по способности к водной миграции.
Некоторые виды морских литоральных нематод с помощью придонных токов воды могут эффективно расселяться. Это, в первую очередь, виды, которые в опыте по изучению скорости оседания показали себя хорошими пловцами: мелкие виды рода Daptonema, Ch. macrolaima, Т. acuticauda и некоторые другие мелкие виды из отряда Chromadorida, они же постоянно встречаются и в планктоне. Но не только они. Пользуясь описанным выше способом оценки интенсивности миграции, мы рассчитали ее для нескольких видов (табл. 16).
Как видно из этой таблицы, некоторые виды могли бы по воде расселяться вполне эффективно: три вида нематод с наибольшей миграционной активностью способны восстановить свою численность за несколько десятков приливно-отливных циклов (порядка одного календарного месяца), это: Desmodora communis; Timmia acuticauda, Oncholaimaidae gen. sp. Первые два вида к тому же были встречены в прибрежном планктоне. Другим видам, их четыре, потребуется 300 — 500 циклов, или несколько месяцев: Prochromadora bulbosa, Е. demani, Daptonema setosum, Paracantonchus gen. sp. — это виды со средними способностями к водным миграциям, которых при этом достаточно для того, чтобы регулярно попадать в планктон. Еще три вида нематод восстановят свою численность примерно за тысячу циклов (порядка одного года), это Monoposthia octalata; Hypodontolaimus inaequalis и Hypo-dontolaimus buetschlii; первый из них хоть и единично, но в планктоне встречен.
Следующим двум видам потребуется две-три тысячи приливных циклов (несколько лет): М. vivipara и A. rectospiculum. И, наконец, два вида нематод могут вовсе не заселить новый субстрат, пользуясь одними только придонными токами воды: 5. parasitifera, A. paraspinosas. Но некоторая вероятность все же существует, так как в планктоне спиринию мы встречали.
