Введение к работе
Актуальность исследования. Проблема отношений между хозяином н паразитом является одной из ценсральных в паразитологии, поскольку отражает ее специфику и сущность как науки. Именно по характеру взаимоотношений партнеров различаются основные форми симбиоза: паразитизм - антагонистнческ; е взаимоотношения, комменсализм - нейтральные, мутуализм - взаимополезные (Шульман, 1984).
Положение о взаимных адаптациях партнеров в системах паразит-хозяин, направленных на выработку устойчивого равновесия и обеспечивающих существование паразита и хозяина как биологических водоз, постулируется во многих работах (Логачев, 1961, 1965; Шульман, Добровольский, 1977 и др.), но конкретных исследований в этом плане мало, особенно в сравнении с огромным количеством паразитарных систем и их многообразием. Оригинальные обобщения по отдельным вопросам взаимоотношений в паразито-хо-зягогаых системах от морфо-функциональных адаптации к тканевому паразгггаровзшпо (Березанцев, 1964, 1982; Храснощеков, 1979; Ку-псрман, 1988) до биохимических (Шишова-Касаточкина, Л^утская, 1979; Сидороз и др., 1982; Давыдов, Куровская, 1992), иммунологических (Микряков, 1991) и молекулярных (Сопрунов, 1987) или экологических (Федоров, 1986; Иешко, 1988; Ройтман, 1993) аспектов подтвержд&ют это положение.
Многочисленные данные по патологии при па^азитозах человека п сельскохозяйственных животных, имеющих большое значение как для обшей (теоретической) патологии, так и для клинической медицины и ветеринарии, отражают только крайний вариант реакции хозяина (болезнь). В то время как реакции паразита (влияние хо-1 зянна на паразита) почти не рассматриваются. Особенно это относится к 'фактическим данным по многообразным системам парази-ты-рыбы как в целом, так н по частным вопросам ихтиопатологии при паразитозах (Лопукина, Успенская, 1972; Бауер и др., 1977).
Для выяснения общего и особенного во взаимоотношениях паразитов н хозяев в качестве объектов исследования и анализа удобно взять папазитарные системы, образуемые представителями разных крупных тахсонов. В качестве таковых нами выбраны некоторый виды классов Myxospore-; и Cestoda, имеющих разные типы жизненных циклов и, соответственно, образующие паразитарные
- 2-систо'ы разной сложности. При общей слабой изученности цитохимии миксоспоридий и их взаимоотношенкй с хозяевами (Шульман, 1966; Успенская, 1984) выбраны виды, по которым вообще отсутствовали эти данные. Из цестод, наоборот, взяты виды, по которым имеется обширная литература о морфологии, экологии и эпизоотологии (Куперман, 1973, 1988; Фрезе, 1977; Сердюков, 1979; Аникиева и др., 1983; Делямуре и др., 1985; Пронин, Хохлова, 1986; Русинек, 1987; Риичино, 1,37 и др.). Тем не менее, характеристики патогенеза, вызываемых ими паразитозов и взаимоотнс -шений паразита и хозяина противоречивы (Маркевич, 1943; Лопухина, 1966; Куперман, Смирнова, 1968; Малахова и др. 1972; Альбе-юва, 1981; Размашкин, 1988; Пронина, Пронин, 1988;.Scheming, '923; Schottler, 1984 и др.) или касаются только отдельных фа: и стадий развития паразитов у ограниченного состава хозяев. Это еще рзз подчеркивает необходимость изучения взаимоотношений в системах паразит-хозяин на всех уровнях организации (клеточном, і каневом, органном, организменном, популяционком и видовом) с последующим определением экосистемного значения конкретных паразитарных сист-м. Нами исследованы взаимовлияния паразитов и хозяев на клеточном, тканевом, органном, организменном, микро-популяционном и в некоторых случаях популяционном уровнях с использованием гистологических и гистохимических методов, позволяющих проникн. ть в тайны интимных отношений между партнерами, выявить специфику их взаимных адаптации и решать вопросы филогении конкретных систем паразит-хозяин (Всеволодов, 1948, 1971,197о; Березанцев, 1964, 1982; Логачев, 1965, 1976).
и^ль и задачи исследования. Для характроистики морфофизио-логических адаптации и оценки особенностей взаимоотношений партнеров паразитохо. линных систем, образуемых паразитами различных таксономических групп и типов жизненного цикла ( Myxosporea и Cestoda), с разными популяциями и видами дополнительных, резервуарных и дефинитивных хозяев в связи с их онтогенезом и ус "іовиями среды второго порядка, предстояло решить следующие задачи:
-
Дать цитохимическую характеристику ряда миксоспоридий и провести анализ экологических и морфологических аспехтов взаимоотношений в системах Myxosporea - рыбы.
-
Изучить взаимоо'.лошения цестоды Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1731) с облигатными и факультативными дополнительными
хозяевами з зависимости от возраста хозяина и сложившегося типа циркуляции гельминта в разных водоемах.
3. Установить микроморфологические и гистохимические изменения в тканях и органах рыб, зараженных миксоспоридиями и гельминтами при экстремальных условиях- для хозяина (дефицит кислорида), и резистентность инвазнрованных рыб к этому факто-
РУ-
А. Определить цитохимический состав тканевых базофилов рыб и участие их в иммунологических реакциях при гельминтозах.
-
Провести сравнительный анализ взаимоотношений цестоды Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch,1824) с дополнительными и дефинитивными хозяевами при спонтанном заражении и на лабораторных моделях.
-
Изучить характер взаимоотношений цестод Proteocephalus exiguus (La Rue, 1911) и Cyathccephalus truncates (Pallas, 1781)
с разными видами дефинитивных хозяев.
Научная ыопнзна. Впервые исследовано цитохимическое строение трофозоитов и спор микссспориднй Hcnneguya cerebralis, Н. zschokkei, Myxidium noblei, Myxobolus muelleri. Топография основных биохимических компонентов суммарного белка, РНК, ДНК в трофозоитах и спорах аналогична описанной ранее для других видов миксоспориднй и, очевидно, типична для Myxosporea в целом. Впервые проведена дифференцировка полисахаридов в трофозоитах и спорах миксоспориднй. Установлено, что, кроме гликогена, спекулирующие трофозоиты и молодые споры богаты сульфатнрованными и карбоксшгодержапшм" гликозамингликанами, которые имеют болъи je значение в защите паразита от реакции хозяина.
Впервые изучен характер взаимоотношений в шести паразитарных системах Myxosporea - рыбы. Установлено, что характер взаимоотношений в системах Myxosporea - рыбы зависит от длительности совместной эволюции партнеров. Несбалансированный характер. взаимоотношений свойствен для молодых систег и при переходе полостного паразита к тканевому паразитированию.
Установлено, что взаимоотношения цестоды Т. nodulosus с разными популяциями дополнительного хозяина (окуня) носят различный характер: сбалансированный в одном водоеме и взаимно агрессивный в другом.
Впеовые проведено изучение взаимоотношений плероцсркоидов дифиллоботрнид с тканевыми системами желтокрылой и длиннокрылой широколобок, которое похазало, что паразиты успешно осваивают новую для себя группу хозяев.
Установлен видовой статус дифиллоботрнид от коттоидных рыб Байкала. По морфофизиологическим характеристикам они отнесены к D. dendriticura и D. ditreraum. Получены новые данные по биологии дифиллоботрнид в оз. Байкал. Установлено усложнение жизненного цикла D. dendntium в свс юбразных условиях трофических связей в экосистеме оз. Байкал, использование коттоидных рыи в качестве резервуарных хозяев.
Дан сравнительный анализ взаимоотношений плероцеркоидов лечтеца чаек с семью видами дополнительных хозяев. Разная степень адаптации партнеров этих систем определяется истерически сложившимися путягч циркуляции гельминта з конкретном водоеме.
Установ..єно, что взаимоотношения имапшальных форм гель-M.IHTOB с дефинитивными хозяевами зависят от специфичности паразита, интенсивности заражения, продолжительности инвазии, от возраста хозяин? Клшечные паразиты вызывают острый воспалительный процесс в начале заражения, однако динамические компенсаторно-защитные реакции хозяина сохраняются и при хроническом течении инвазии. Ответная защитная реакция имеет прямую, но не пропорциональную связь с интенсивностью заражения.
Реахциі. местных имм/нокомпетентных клеток (лейкоцитов и тканевых базофилов) ограничивает численность паразитов, вступающих в темные связи с тканями хозяина. При этом, чем менее специфичен паразит для определенного вида хозяина, тем более сильные патологические изменения он вызывает. Для молоди рыб кишечные гельминты более "атогенны по сравнению со взрослыми, что, вероятно, обусловлено несовершенностью местного защитного клеточного мехг шзма стенки пищеварительного тракта.
Описаны патоморфологические изменения, вызываемые паразитом у >: ,зяина при экстремальных условиях среды (дефицит кисло-р та), которые приводят к элиминации зараженных особей
Впервые у рыб выявлены две разновидности тканевых базофилов, которые различаются морфологическими и, вероятно, функциональными признаками Установлена взаимосвязь численности и соотношений различных флрм тканевых базофилов с физиологическим состоянием рыб (период нагула, подготовка к нересту) и интен-
-5 -сягностью заражения гельмінтами.
Защищаемые положення. Взаимоотношения в системах паразит -хозяин осуществляются на всех уровнях организации и характер их зависит от степени облигатностн партнеров и типа циркуляции паразита в конкретной экс системе. Микроморфологические тесты могут служить в качестве одного из критериев длительности коэволюции партнеров системы паразит-хозяин. Дифиллоботрииды в экосистеме оз. Байкал эволюционируют по пути усложнения жизненного цикла.
Практическая значимость работы. Полученные результаты по мккроморфологии тканей и органов 7 видов рыб, серебристой <<айки и золотистых хомячков в норме и при различных паразитозах мог^і быть основой для гистологического атласа и практических пособий для учебных хурсоз по ихтиолоіии, ихтиопатолоп'н и общей патологии. Новые данные по микроморфологин позволяют дать более полную картину патогенеза и эпизоотического значения миксоспо-ридозов и цестодоз^-в рыб. Отдельные фрагменты полученных результатов используются в учебном процессе кафедр зоилогин Ир кутсксго и Монгольского университетов, Вологодского пединстину-та, кафедр зоологии и паразитологии Бурятского сельхозинститута.
Рекомендации по профилактике протеоцефалеза молоди сиговых и хариусовых рыб приняты для внедрения при экспериментальном подращивании нх на биологической базе Иркутского университета и могут быть использованы при промышленном сигозоастве и . ариусо-водстве.
Рекомендации по предотвращению распространения циатоцьфа-леза в рыбохозянственпых водоемах приняты для внедрения Байкальским производственным объединением "Байкалрыбпром" и учитываются при планировании и организации рыбоводнь-r, работ и при расселении гаммарид в качестве кормовых объектов за пределы региона.
Апробация работы. Основные положения работы поедстивлялись и обсуждались на Международных конференциях по природным условие и ресурсам некоторых районов Монголии (Улан-Батор, 198Г L85, 1986, 1990, Иркутск, 1983, 1985, 198S, 1992); на Международном орнитологическом конгрессе (Москза, 1982); на Международных симпозиумах по паразитам и болезням рыб (Чешские Бу^ие-внцы, 1983, Тнхани, 1987, Петрозаводск, 1991); на VII и VIII
. 6-
Всесоюзных совещаниях по паразитам и болезням рыб (Ленинград, 1979, Астрахань, 1985); на II, III и IV Симпозиумах пс болезням рыб Ледовитоморской провинции (Точек, 1979, 1986, Улан-Удэ*-, 1993); на IV Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб (Астрахань, 1979); на конференциях Украинсхого паразитологического общества (Киев, 1980, Одесса, 1936'»; на конференции ВОГ (Москва, 1981); на II Всесоюзном съезде паразита іенологов (Киев, 1933); на III Всесоюзном совещании по биологии и биотехнии разведения сиговых рыб (Тюмень, 1985); на V и VI Съездах ЗГБО (Тольятти, 1986, Мурманск, 1991); на Всесоюзном симпозиуме по популяционной биологии гельминтов (Черноголовка, 1987); на XII Всесоюзной конференции по природной очаговости . болезней (Тюмень, 1989); на Симпозиуме по факторам регуляции популлционных процессов у гельминтов (Пущино, 1990), на годичных сессиях Бурятского института биологии СО РАН.
Публикации По теме диссертации опубликовано 62 научные работы, в том числе 2 монографии.
