Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Паразитарные системы трансмиссивных природноочаговых инфекций, переносимых клещами в Сибири (Обзор литературы) 13
1.1 История изучения клещевого энцефалита 13
1.2 Паразитарные системы клещевого энцефалита 17
1.3 История изучения клещевого риккетсиоза 25
1.4 Паразитарные системы клещевого риккетсиоза 27
1.5 История изучения иксодовых клещевых боррелиозов 32
1.6 Паразитарные системы иксодовых клещевых боррелиозов 33
1.7 История изучения туляремии 36
1.8 Характеристика паразитарных систем туляремии 38
1.9 История изучения моноцитарного эрлихиоза и гранулоци тарного анаплазмоза человека 44
1.10 Характеристика паразитарной системы моноцитарного эрлихиоза и гранулоцитарного анаплазмоза 46
Глава 2. Материалы и методы 48
2.1. Объем исследований 48
2.2. Методы исследований 51
Глава 3. Распространение, соотношение ареалов, антропогенная трансформация природных очагов актуальных клещевых инфекций в Центральной Сибири 55
3.1 Мониторинг паразитарных систем клещевых инфекций 55
3.2. Фауна иксодовых клещей 58
3.3. Млекопитающие природных очагов трансмиссивных инфекций 92
3.4. Новые данные о зараженности иксодовых клещей патогенами 106
3.5. Характеристика изменений очаговых территорий под влиянием антропогенной трансформации 113
Глава 4. Заболеваемость населения Центральной Сибири актуальными клещевыми инфекциями 139
4.1. Клещевой энцефалит 139
4.2. Клещевой риккетсиоз 152
4.3. Иксодовые клещевые боррелиозы 156
4.5. Туляремия 159
4.6. Заболеваемость малярией и мониторинг показателей маляриогенности территории 161
Глава 5. Эколого-паразитологические аспекты сочетанности природных очагов клещевых инфекций 170
Заключение 181
Выводы 197
Список литературы 201
- Паразитарные системы иксодовых клещевых боррелиозов
- Характеристика паразитарной системы моноцитарного эрлихиоза и гранулоцитарного анаплазмоза
- Млекопитающие природных очагов трансмиссивных инфекций
- Заболеваемость малярией и мониторинг показателей маляриогенности территории
Введение к работе
Актуальность проблемы. Природноочаговые инфекции продолжают оставаться одной из актуальных проблем патологии населения России. Особенно это относится к инфекциям, передаваемым иксодовыми клещами, как по обширности очаговых территорий, так и по тяжести и последствиям заболеваний. В последние 15-20 лет в России, в том числе в Центральной Сибири, отмечается резкий подъем заболеваемости населения клещевым энцефалитом (КЭ), иксодовыми клещевыми боррелиозами (ИКБ), клещевым риккетсиозом (КР), расширение нозоареалов этих инфекций, т.е. ряд территорий, ранее считавшихся благополучными, стали эндемичными.
По показателям заболеваемости населения клещевым энцефалитом, иксодовыми клещевыми боррелиозами и клещевым риккетсиозом Красноярский край превышает их уровень в других регионах Сибири.
На территории Красноярского края отмечалась вспышечная заболеваемость туляремией.
В Центральной Сибири широко распространены природные очаги клещевых инфекций, но паразитологические аспекты их в этом регионе недостаточно изучены. Особенно это касается вопросов паразитологического мониторинга природных очагов актуальных клещевых инфекций. Проводившиеся ранее исследования по трансмиссивным природноочаговым инфекциям в Центральной Сибири (М.К Кронтовская, 1940; Н. В. Вощакина, М. С Давыдова, 1954; Л.В. Бабенко, М.С. Рерберг, 1968; Э.И. Фастовская и др., 1968; Р.Л. Наумов, 1985; Д.К. Львов, 1961,1968; М.С. Шайман, В.К. Ястребов , 1973; Ю.В. Мирончук и др., 1998), отражают преимущественно фрагментарные аспекты отдельных клещевых инфекций в Красноярском крае. В настоящее время сложилось новое представление о природных очагах инфекций, касающееся их обычного свойства - сочетанности, т.е. существования в паразитарной системе нескольких возбудителей. Об этом еще раз свидетельствует обнаружение в ик-
содовых клещах новых патогенов - эрлихий и анаплазм, а также новых видов риккетсий (Э.И. Коренберг, 1999; С.Н. Шпынов, Н.В. Рудаков и др., 2004). Существенное значение для паразитологии имеет распространенная микстинфи-цированность иксодовых клещей возбудителями нескольких инфекций, обуславливающая функционирование сочетанных очагов этих болезней и создающая реальные предпосылки для развития микстпатологии у населения.
Это обстоятельство следует учитывать для обоснования многоаспектной комплексной системы паразитологического мониторинга клещевых инфекций.
Современная социально-экономическая ситуация, связанная с миграциями населения, создает риск завоза малярии в Центральную Сибирь из стран ближнего, дальнего зарубежья и некоторых субъектов России. Отсюда возникла необходимость мониторинга маляриологической обстановки.
Несомненную актуальность представляет применение современных лабораторных методов, включая молекулярно-генетические, для мониторинга известных и выявления новых патогенов, входящих в состав паразитарных систем клещевых инфекций.
Цель исследования:
Определить параметры паразитарных систем актуальных инфекций, передаваемых кровососущими членистоногими, в Центральной Сибири, и обосновать алгоритм мониторинга их очагов для оптимизации мер профилактики.
Задачи исследования
Изучить фауну, распространение, соотношение ареалов переносчиков в природных очагах актуальных клещевых инфекций в Центральной Сибири.
Изучить уровни параметров сочленов паразитарных систем трансмиссивных природноочаговых инфекций в Центральной Сибири.
Изучить эколого-паразитологические аспекты сочетанности природных очагов клещевых инфекций, провести анализ микстинфицированности иксодовых клещей и геновидового состава риккетсий.
Охарактеризовать степень изменения очаговых территорий Красноярского края под влиянием антропогенной трансформации ландшафтов. Дать прогноз по природноочаговым инфекциям в зоне строительства Богучанской ГЭС.
Осуществить мониторинг маляриогенности территорий Красноярского края и провести районирование по риску передачи малярии.
б.Обосновать общую концепцию мониторинга природных очагов клещевых инфекций.
Научная новизна
Впервые дана комплексная характеристика современного состояния параметров паразитарных систем актуальных инфекций, передающихся иксодовыми клещами, в Центральной Сибири, определены их уровни в различных ландшафтных зонах.
Выявлены два варианта продолжительности сезонной активности и численности клещей I. persulcatus, которые использованы как один из критериев для оценки степени активности природных очагов клещевого энцефалита и ик-содовых клещевых боррелиозов. Установлены виды диких млекопитающих, определяющих интенсивность эпизоотического процесса в очагах трансмиссивных природноочаговых инфекций в Центральной Сибири.
Расширены представления о спектре риккетсий, экологически связанных с иксодовыми клещами в Красноярском крае. В клещах D.nuttalli и Н. concinna генотипирован новый патоген - Rickettsia heilongjiangensis. Впервые генотипи-рованы риккетсий с неизученной патогенностью в клещах D.nuttalli и Н. concinna - Rickettsia sp. DnSH, Rickettsia sp. DnS28, а в клещах і. persulcatus -Candidatus Rickettsia tarasevichiae и Rickettsia sp. AT-1.
Впервые установлена инфицированность клещей Н. concinna боррелия-ми геновида В. afzelii.
Выявлена микстинфицированность основных видов иксодовых клещей в Красноярском крае и обнаружен уникальный по набору пяти видов патогенов сочетанный природный очаг в ареале клещей Н. concinna.
Дана оценка изменений активности природных очагов трансмиссивных инфекций в Центральной Сибири в результате антропогенных воздействий на экосистемы, разработан прогноз.
Осуществлено районирование территории Центральной Сибири по потенциальному риску передачи малярии.
Предложена концепция эколого-паразитологического мониторинга природных очагов клещевых инфекций, как системы комплексного углубленного изучения состояния функционально сходных паразитарных систем и разработан единый алгоритм наблюдений для организованных стационарных пунктов.
Практическая ценность и реализация результатов исследования
Концепция эколого-паразитологического мониторинга природных очагов клещевого энцефалита, иксодовых клещевых боррелиозов, клещевого риккет-сиоза и туляремии реализована в сети стационарных пунктов наблюдений, которые организованы в 1994 году в различных ландшафтных зонах Красноярского края и работают по единой программе.
Результаты зоолого-паразитологического мониторинга использованы для составления краткосрочных ежегодных прогнозов, которые направлялись в территории Красноярского края и в Федеральный Центр Госсанэпиднадзора России «О прогнозе изменения численности таежных клещей и состояния природных очагов клещевого энцефалита для Красноярского края», «Прогноз численности мелких мышевидных грызунов и эпизоотического состояния по туляремии» на 1994 - 2004 г.г.
Составлены следующие информационно-методические документы:
«Эпидемиологическое районирование Красноярского края по клещевому энцефалиту и организация эпидемиологического мониторинга», № ОТ-364.-27.03.95;
«Результаты и задачи зооэнтомологического мониторинга природно-очаговых инфекций в Красноярском крае. Обработка данных зооэнтомологического мониторинга с использованием компьютера», № ОТ-619.- 07.05,96;
«Мониторинг и прогнозирование состояния природных очагов клещевого энцефалита, клещевого риккетсиоза», № ОТ-238.-16.02.98.
«О состоянии заболеваемости природно-очаговыми инфекциями в Российской Федерации и Красноярском крае и мерах по их профилактике», № СК-4029.-19.12.2000.
«О результатах лабораторных исследований зооэнтомологического материала в сезон 2000 года и задачах по сбору и исследованию материала из природных очагов в 2001 году», № СК-454,-13.02.2001.
« Распространение гнуса и клещей в территориях Красноярского края», №СК-797.-27.03.2002.
«О результатах лабораторных исследований зооэнтомологического материала в сезон 2004 года и задачах по сбору и исследованию материала из природных очагов в 2005 году», № ОТ -421.- 28.04.05. от 13.02.2005 г.
«Программа работы по зооэнтомологическому мониторингу природных очагов трансмиссивных, зоонозных инфекций в Красноярском крае на 2005 год»
Автор участвовала в осуществлении комплексной эколого-паразитологической экспертизы по природноочаговым инфекциям и прогнозировании медико-биологических последствий нового гидроэнергостроительства - Богучанской ГЭС. Материалы диссертации использованы в учебном процессе при проведении краевых курсов информации и стажировки специалистов
городских и районных центров Госсанэпиднадзора по вопросам зоолого-паразитологического мониторинга.
Положения, выносимые на защиту:
При существующем разнообразии видового состава компонентов паразитарных систем клещевых инфекций отмечаются эколого-паразитологические параллели, позволяющие обосновать целесообразность общих концептуальных подходов к мониторингу природных очагов этих инфекций.
Систематические эколого-паразитологические наблюдения, определение уровней параметров паразитарных систем позволяют своевременно выявлять тенденции изменений активности природных очагов на отдельных территориях и прогнозировать ситуацию.
Параметры продолжительности активности таежных клещей являются одним из критериев для оценки степени эпидемической активности очагов клещевого энцефалита и иксодовых клещевых боррелиозов.
4. Микстинфицированность иксодовых клещей - широко распространенное явление в природных очагах трансмиссивных инфекций в Центральной Сибири, обусловливающее существование различных вариантов сочетанных природных очагов.
Использование комплекса методов исследований, включая молекуляр-но-генетические, позволяют выявлять в клещах не только известные, но и новые патогены.
Территория Красноярского края неоднозначна по потенциальному риску передачи малярии.
Апробация работы
Материалы диссертации доложены на: международной конференции «Гомеостаз и инфекционный процесс» (Саратов, 1996); научной конференции «Идеи Пастера в борьбе с инфекциями» (Санкт-Петербург, 1995); научно-практической конференции «Актуальные проблемы современной вирусологии» (Екатеринбург, 1995); международной конференции «Вирусные, риккетсиозные и бактериальные инфекции, переносимые клещами» (Иркутск, 1996); межрегиональной научно-практической конференции «Современные аспекты эпидемиологии, диагностики и профилактики природноочаговых инфекций» (Омск, 1996); научно-практической конференции, посвященной 75-летию санитарной службы, Красноярск, 1997; 11 Съезде Русского энтомологического общества, (Санкт-Петербург, 1997); научной конференции «Проблемы инфекционной патологии в регионах Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера» (Новосибирск, 1998); 10-й Всероссийской научной конференции «Медицинская география на пороге 21 века» (Санкт-Петербург, 1999); научной конференции «Актуальные проблемы в медицинской вирусологии» (Москва, 1999); международном конгрессе «Биометеорология человека» (Санкт-Петербург, 2000); второй международной конференции «Циклы» (Ставрополь, 2000); научно-практической конференции «Актуальные аспекты природно-очаговых инфекций», посвященной 80-летию Омского НИИПИ (Омск, 2001); научной конференции «Достижения отечественной эпидемиологии в 20 веке» (Санкт-Петербург, 2001); международной конференции «Естествознание на рубеже столетий», (Дагомыс, 2001); 1-й Всероссийской научно- практической конференции «Клещевые боррелиозы», (Ижевск, 2002); научной конференции с международным участием «Инфекции человека в начале 21 века» (Иркутск, 2002); научной конференции «Гигиенические проблемы охраны здоровья населения регионов Сибири», (Кемерово, 2002); научно-практической конференции, посвященной 80-летию образования государственной санитарно-
эпидемиологической службы России (Красноярск, 2002); расширенном пленуме проблемной комиссии «Клещевой и другие вирусные энцефалиты» (Москва, 2003); межрегиональной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика АМН СССР СП. Карпова, (Томск, 2003); 4 межрегиональной научно-практической конференции с международным участием, посвященной 60-летию кафедры эпидемиологии и 80-летию кафедры микробиологии Омской государственной медицинской академии «Актуальные проблемы обеспечения санитарно-эпидемиологического благополучия населения», (Омск, 2003); 5-й межрегиональной научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы здоровья населения Сибири: гигиенические и эпидемиологические аспекты» (Омск, 2004); 8 Всероссийском акарологическом совещании, (Санкт-Петербург, 2004); международной научной конференции «Развитие международного сотрудничества в области изучения инфекционных заболеваний», (Сосновка, Новосибирская обл., 2004); 2-й межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2005).
Публикации
Основные материалы диссертации отражены в 48 научных работах.
Структура и объем диссертации
Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов. Список литературы включает 222 отечественных и 49 зарубежных источника. Объем работы составляет 231 страницу машинописного текста, в том числе 30 таблиц и 18 рисунков.
Паразитарные системы иксодовых клещевых боррелиозов
КР - природноочаговый облигатно-трансмиссивный риккетсиоз, эпидемически активные очаги которого имеют распространение преимущественно в Азиатской части России (Rudakov, 1996), Китайской Народной республике (Fan, 1999), и других странах (К. Е. Hechemy et al, 1991; Р Е Fournier et al 2002). В России эта инфекция зарегистрирована на 18 административных территориях юга Сибири и Дальнего Востока (Rudakov, 2003).
Инкубационный период при КР обычно длится 4 -7 дней после присасывания клеща. Клинические проявления включают лихорадку, первичный аффект на месте присасывания клеща, регионарный лимфаденит. Лихорадка (38-39 С), головная боль, миалгия длятся в течение 6-Ю дней без лечения. Описаны региональные отличия в клинических проявлениях болезни (М.М.Лысковцев, 1963). Это заболевание характеризуется умеренной степенью тяжести и редко связано с серьезными осложнениями.
Паразитарная система КР включает возбудителя - Rickettsia sibirica, резервуар возбудителя (грызуны, птицы) и членистоногих- переносчиков (иксо-довые и гамазовые клещи). Паразитарная система КР, как и при КЭ, трехчленная, закрытая. Возможна также циркуляция риккетсий в малом круге по цепочке мелкие млекопитающие - эктопаразиты гнездо-норового комплекса (гамазовые клещи и блохи) или птицы - гамазовые клещи и блохи.
Микрорганизмы порядка Rickettsiales первоначально описаны как короткие грам-отрицательные палочковидные бактерии, которые растут только внутри эукариотческих клеток. В настоящее время род Rickettsia охватывает родственные группы: группу сыпного тифа, включающую R. prowazekii и R. typhi и группу клещевой пятнистой лихорадки, включающую 18 видов риккетсий. Однако настоящая таксономическая классификация является дискуссионной и не окончательной. Риккетсий имеют широкий диапазон патогенности и могут быть разделены на три группы - «классические» патогены, «новые» патогены, симбионты эукариотических клеток, преимущественно насекомых. (Н.В. Рудаков и др., 2002; Rudakov et al., 2003).
Возбудитель Rickettsia sibirica из группы риккетсий клещевой пятнистой лихорадки, отличается полиморфизмом. Характерна цитоплазматическая и внутриклеточная локализация в клетках. R. sibirica мало устойчива в окружающей среде. Возбудитель клещевого риккетсиоза адаптирован к иксодовым клещам. D. marginatus сохраняет риккетсий на протяжении трех поколений в течение 5 лет с последующей передачей четвертому поколению. В различных частях нозоареала КР установлены существенные различия вирулентных свойств циркулирующих штаммов (С. С. Linneman et al 1989; Н.В. Рудаков и др., 1988, 1991; Т.А. Решетникова, В.А. Макарова, 1989 и др.). R. heilongjiangensis относится к «новым» патогенам человека и впервые была изолирована из клещей D. silvarum в Китае в 1984 г. (Lou et al., 1985). В этой стране описано 12 случаев заболеваний, вызванных этой риккетсиеи с клиникой, типичной для большинства клещевых пятнистых лихорадок. Все больные имели лихорадку, головную боль, сыпь, первичный аффект, регионарный лимфаденит и конъюнктивит, а также присасывание клеща в анамнезе, с четырехкратным нарастанием титров в сыворотках крови пациентов в реакции связывания комплемента (Lou et al., 1989). Штаммы риккетсий, идентичных R. heilongjiangensis, были изолированы от 7 пациентов с клиническими проявлениями КПЛ в мае и июне 1996г., что подтвердило патогенную роль этой риккетсий (Wu et al., 1994). В России R. heilongjiangensis изолирована от больных на Дальнем Востоке (О. Y Mediannikov et al, 2004).
Риккетсий с неизвестной патогенностыо являются потенциальными патогенами. R. heilongjiangensis, R. africae, R. slovaca,R. helvetica R. aeschlimanii, R. mongolotimonae, R. helvetica были первоначально изолированы только от клещей (D. Raoult, 2002). В настоящее время в GenBank помещена информация о более чем 100 генотипах риккетсий группы КПЛ (подавляющее большинство из них генотипированы в клещах). Около 30 неклассифицированных риккетсий генотипированы в клещах и насекомых. Только незначительная часть риккетсий группы КПЛ была выделена, описана и получила статус биологического вида (С.Н. Шпынов, 2004).
За последние 13 лет зарегистрировано 9 новых нозологических форм риккетсиозов группы КПЛ, включающих ряд клещевых инфекций еще не получивших названия, вызываемых R. mongolotimonae, R. helvetica, R. aeschlimanii, R. heilongjiangensis. Таким образом, многие клещевые риккетсиозы рассматриваются как новые (emerging) инфекции. Среди них, некоторые вызываются возбудителями, которые впервые были изолированы только из клещей и долгое время рассматривались как непатогенные риккетсий. Риккетсий группы КПЛ - клещевые микроорганизмы с эффективной трансовариальной и трансфазовой передачей. Основными хозяевами риккетсий этой группы являются клещи родов Dermacentor, Rhipicephalus, Haemaphysalis, Ixodes, Amblyomma. Наибольшее значение в циркуляции патогенных для человека и непатогенных риккетсий принадлежит клещам родов Dermacentor и Rhipicephalus.
В Сибири основными переносчиками риккетсий являются клещи рода Dermacentor и Haemaphysalis concinna. Наиболее изученными хранителями и передатчиками R. sibirica являются клещи Dermacentor nuttalli (СП. Пионтков-ская, 1941), Haemaphysalis concinna (З.М. Жмаева, 1941), D. silvarum (Е.П. Савицкая, 1943), D. marginatus и D. reticulatus (СМ. Кулагин, Н.И. Алфеев, 1946). R. sibirica выделена также от гамазовых клещей и блох, обычных паразитов грызунов.
Установлено, что в Красноярском крае (СП. Петрова-Пионтковская, 1941) основным переносчиком является Dermacentor nuttalli. Клещи Dermacentor nuttalli 01, от которых выделен возбудитель КР были собраны в окрестностях города Красноярска в радиусе 20 км. Позднее были получены данные, более подробно характеризующие ареал инфекции, видовой состав клещей - переносчиков. Впервые в Сибири была установлена зараженность возбудителем КР клещей Н. concinna (М.С Шайман и др., 1971), определен уровень зараженности Rickettsia sibirica клещей Dermacentor nuttalli, в Минусинской котловине и Канской лесостепи, составляющей 23-30% и более (М.С. Шайман, В.К. Ястребов, 1973). В более поздний период уровень зараженности клещей Dermacentor nuttalli был определен в Ужурском районе 2,8% (Н.В. Рудаков и др., 1988).
Характеристика паразитарной системы моноцитарного эрлихиоза и гранулоцитарного анаплазмоза
До недавнего времени эрлихии были известны как возбудители заболеваний животных на ряде континентов, поэтому проблема эрлихиозов интересовала только ветеринарных работников. В 1910 г. Тейлер (Theiler) описал возбудителя Anaplasma marginale - широко распространенного зооноза - анаплазмоза крупного рогатого скота. Далее представителями ветеринарной медицины были описаны Cowdria ruminantum - возбудитель сердечной водянки крупного рогатого скота (Cowdry, 1925), Erlichia canis (Donatein, Lestoquard, 1935), E. phagocytophila (Gordon et al., 1940). В 1945 г. было утверждено родовое название Erlichia в честь немецкого микробиолога Paul Ehrlich.
Открытию эрлихиозов человека предшествовало описание в 1950 г. Neorickettsia helminthoeca, в 1964 г. - N. elokominica , в 1969г. - Е. tqui, в 1971 г. -Е. ewingii, в 1978 г. -Е. platys, в 1984г. -Е. risticii (Rikihisa, 1991). Интерес к изучению эрлихий существенно возрос, когда в США был описан первый случай моноцитарного эрлихиоза человека - МЭЧ (Maeda Markowitz et al., 1987). Гранулоцитарный анаплазмоз человека впервые выявлен в 1991-1992 г.г., его этиология уточнена в 1994r.(Bakken et al., 1994; Chen et al.,1994). Проведенные в последующие годы молекулярно-генетические и клинико-эпидемиологические исследования позволили установить высокую эпидемическую значимость этой группы инфекций в Америке и более низкую в Европе (Y, Rikihisa D.H. et al., 1991 L.V Stedingk., 1997).
Первый случай МЭЧ был выявлен гематологом Маэда (Maeda et al., 1987) в Детройте в 1986 г. у пожилого мужчины с лихорадкой неясной этиологии, возникшей после присасывания клеща в штате Арканзас. Серологическими обследованиями с антигеном Erlichia canis в ряде штатов было выявлено много больных моноцитарным эрлихиозом среди лиц с предварительным диагнозом пятнистая лихорадка Скалистых гор, вызываемых Rickettsia rickettsii или других риккетсиозов (Eng et al., 1988). У больных в анамнезе были указания на присасывание клещей. У них отмечали лихорадку, озноб, анорексию, снижение веса, потливость, головные и мышечные боли, тошноту, тромбоцитопению, повышение уровня в сыворотке крови печеночных трансаминаз в 50% и более, реже определялись артралгии, рвота, диарея, боль в животе, кашель, сыпь и лейкопения. Тяжесть заболеваний варьировала от стертых до тяжелых, в том числе летальных, форм.
Большинство случаев МЭЧ выявляют у больных с тяжелыми формами клинических проявлений и формами средней тяжести. Летальные исходы составляют от 2% до 7%. Наиболее изучено распространение МЭЧ в США, где эта инфекция выявлена в большинстве штатов, включая Аляску и Гавайские острова, наибольший уровень отмечен в юго-западных и центрально-южных штатах, особенно в штате Арканзас (Childs et al., 1999).
Erlichia chaffeensis была изолирована и идентифицирована в ПЦР от пациентов с МЭЧ, оленей, собак и клещей только в США. Серологически верифицированные случаи МЭЧ были выявлены в 47 штатах США, Мексике, Западной Европе, Израиле и в Африке. Антитела к Erlichia chaffeensis выявлены у людей в юго-восточной Азии, Африке и в России.
Единичные случаи моноцитарного эрлихиоза выявлены серологически в нескольких странах Европы (Португалия, Испания, Бельгия). Наличие выраженных перекрестных серологических реакций между различными моноцитар-ными эрлихиями и отсутствие подтверждения случаев молекулярно-генетическими методами или изоляцией возбудителя не позволяет оценить их достоверность (Brougui, 1999). Вместе с тем, вызываемый Erlichia canis моноцитарный эрлихиоз, диагносцирован среди собак в различных странах Европы - Франции, Испании, Португалии, Италии и Германии
ГЭЧ был впервые выявлен в 1991 г. в штате Миннесота Д. Бэккеном как клинический синдром потенциально летального заболевания с лихорадкой у пациента с цитоплазматическими включениями в нейтрофилах (Bakkeen et al., 1994). Выявление еще 12 аналогичных случаев заболеваний с наличием морул в нейтрофилах и подтвержденных в ПЦР со специфическими праймерами свидетельствовало о существовании отдельного эрлихиоза человека с преимущественным поражением гранулоцитов, аналогичного гранулоцитарным эрлихио-зам животных (Walker, Dumler, 1996). К 1997 г. было выявлено 450 случаев ГЭЧ в США, а также в Европе! В США инфекция распространена преимущественно на северо-востоке, среднем Западе, в северной Калифорнии. В Европе ГЭЧ выявлена преимущественно на северо-западе и в Восточной Европе, одновременно с распространением соответствующих инфекций у жвачных животных, собак и лошадей. Первые случаи ГЭЧ в Европе выявлены в Словении (Petrovecet al.,1999).
Впервые на территории России заболевание МЭЧ выявлено в 1999г в г. Перми, серологически подтверждено заболевание МЭЧ в России у четырех больных в г. Перми после присасывания клещей (M.D Ravyn. et al.,1999). На этих же территориях эрлихии и анаплазмы (A. phagocytophila и Е. muris) выявлены в клещах I. persulcatus (Э.И. Коренберг, 1999).
Эрлихии являются облигатными внутриклеточными паразитами, поражающими мезодермальные клетки млекопитающих, прежде всего клетки крови и эндотелия сосудов теплокровных. Их резервуаром являются различные виды теплокровных животных, а переносчиками - примущественно иксодовые клещи, которые при кровососании передают эрлихии своим хозяевам (Rikihisa Y.,1991). Паразитарная система моноцитарного эрлихиоза и гранулоцитарного анаплазмоза является трехчленной, закрытой.
Эрлихии - грамотрицательные кокко-бациллярные бактерии небольшого размера (0,5 - 1,5 милимикрон). Возбудители локализуются в цитоплазмотиче-ских вакуолях лейкоцитов и вызывают у человека острые гриппоподобные лихорадочные заболевания. По спектру поражаемых клеток человека различают возбудителей МЭЧ (поражают преимущественно моноциты перефирической крови) и ГЭЧ (поражают преимущественно гранулоциты, в основном нейтро-филы). Эрлихии могут также поражать тромбоциты, эритроциты, клетки эндотелия капилляров.
Совершенствование молекулярных подходов к изучению микроорганизмов способствовало дальнейшему прогрессу в изучении эрлихии. Е. sennetsu -этиологический агент первого известного эрлихиоза человека, напоминающего инфекционный мононуклеоз, заболевания, известного с 80-х годов 19 века, эндемичного для южных островов Японии и связанного с употреблением сырой морской рыбы. Этот возбудитель был описан первоначально как представитель рода Rickettsia - R. sennetsu (Misao, Kobayashi, 1955).
Второй выявленный вид эрлихии человека - Erlichia chaffeensis передается клещами, инфицирует преимущественно моноциты и мононуклеарные фагоциты у больных и является этиологическим агентом моноцитарного эрлихиоза в Северной Америке (Maeda et al., 1987).
Млекопитающие природных очагов трансмиссивных инфекций
Проведенные нами комплексные эколого-паразитологические исследования показали, что на территории Красноярского края обитает 11 видов иксодовых клещей. Среди них наиболее массовыми и имеющими основное значение в резервации и передаче человеку возбудителей трансмиссивных инфекций имеют широко распространенные в крае клещи: Ixodes persulcatus (Schulze), Dermacentor nuttalli (Olen) и Haemaphysalis concinna (Koch.,).
Обычными в Красноярском крае являются три вида из рода Ixodes : I. trianguliceps (Bir), I. lividus (Koch) и I. apronophorus(?. Sch) и два вида из рода Dermacentor: D. reticulatus (Herm) и D. silvarum (01.). Единично встречаются в учетах на территории края Ixodes berlesei (Bir), Ixodes pavlovskyi (Pom) и Haemaphysalis ornithophila (Hoog). Клещи Ixodes stormi (Fil) обнаружены в Западном Саяне (Майна) на территории Хакассии (Е.А. Арумова, Л.И. Динева, 1973).
В паразитарных системах клещевого энцефалита и иксодовых клещевых боррелиозов основное значение имеет таежный клещ I. persuscatus, который является самым распространенным видом иксодовых клещей Центральной Сибири. В Красноярском крае он встречается на всей территории до Енисейского и Мотыгинского районов на севере (зона средней тайги). Единичные экземпляры таежных клещей обнаруживали недалеко от г. Туруханска (66 с.ш.) и на полуострове Таймыр (севернее 72-й параллели на местных животных - водяной крысе, выдре, белке, лосе (Л.В. Бабенко, М.С. Рерберг, 1968). В последние годы регистрируются присасывания таежных клещей жителей северных территорий в поселке Кодинск, в Туруханске. Для сравнения отметим, что в Западной Сибири, в Тюменской области северная граница обнаружения таежного клеща- 63 44 северной широты (В.Г. Филатов, Е.И. Сульженко, А.В. Дубов и др., 1974).
Численность клещей /. persulcatus на территории Красноярского края подвергнута существенным пространственно-временным колебаниям. По результатам многолетнего мониторинга состояния природного очага КЭ на стационаре заповедника «Столбы», расположенного в зоне южной тайги в 1991-2004г.г. средне-сезонный показатель численности колебался в пределах 7,8-61 клещей на 1 км, в среднем 21,7 (табл.1). Сумма подекадных индексов обилия 93-549, в среднем 225,2. Максимальный показатель на стационаре в среднем составил 60 клещей на 1 км, а в отдельные годы достигал 95-147,5. На других участках заповедника, более подверженных антропогенному влиянию, он достигал 225 клещей на 1 км.
Показатели многолетнего мониторинга численности клещей в лиственно-лесной зоне, на стационаре Снежница, близ города Красноярска в последние 10 лет находились в пределах 6 - 26,7 клещей на 1 км (средне-сезонные), максимальный показатель на стационаре достигал 98, 3 (табл.2), а на других лесных участках этой зоны - до 112 клещей на 1 км. В лесостепной западной зоне на стационаре близ г. Ачинска средне-сезонная численность клещей колебалась в этот период от 6,8 до 26,6, максимальная достигала 69,5 (табл.3), в других районах этой ландшафтной зоны до 159.
Средне-сезонные показатели численности клещей в низкогорно-лесной зоне близ г. Шарыпово составили 6, 8 клещей на 1 км в среднем за 10 лет, максимальные не превышали 66,5 (табл.4). На севере края, в Ангаро-Енисейской среднетаежной зоне (табл.5) средне-сезонный показатель составил 6,8 в среднем за 10 лет, максимальный на стационаре достигал 40, а в других лесных районах - 73,6. На юге края, на стационаре близ г. Минусинска средне-сезонный показатель за последние 10 лет составил 8,9 (табл.6), максимальный на стационаре и в других лесах не превышал 38 клещей на 1 км. В Восточно-Саянской горнотаежной зоне отмечалась низкая численность клещей, средне-сезонная - 3,1 (табл.7), максимальная на стационаре 15,2, в других районах до 33. В восточной лесостепи на стационаре в Абанском районе средне-сезонная численность за 10 лет находилась в пределах от 0,8 до 10,8, в среднем составила 5,2, максимальная - 41.
Результаты обследования очаговых территорий показали, что наиболее высокой численности таежные клещи достигают в центральных и западных районах края: в зонах южной тайги, лиственно-лесной, лесостепной западной. Среднесезонные показатели численности на стационарах здесь составляют 6-біособи на 1 км, максимальные до 225. Средняя численность клещей отмечается в Западно-Саянской горнотаежной, Ангаро-Енисейской среднетаежной, низ-когорно-лесной зонах: 3,4-16 клещей на 1 км средне-сезонные показатели (max 73,4).
Низкой численностью клещей / persulcatus отличаются зоны: Восточно-Саянская горнотаежная, лесостепная восточная и степная Минусинская котловина со средне-сезонной численностью 0,8-13 клещей на 1 км. (max 41), данные зоны размещаются в южной и восточной части края.
Заболеваемость малярией и мониторинг показателей маляриогенности территории
Личинки таежных клещей непосредственно на растительности встречались единично. Сезонные изменения индексов обилия личинок на грызунах сходны с таковыми для нимф. Первые личинки на грызунах в заповеднике «Столбы» в период с 1981 по 2004 гг. встречались с 15 мая, пик численности в первой декаде июня, второй пик 3-18 августа, последние личинки на грызунах 21 августа-29 сентября.
Результатами проведенных в 1995-2004г.г. лабораторных исследований установлена зараженность клещей Z persulcatus возбудителями клещевого энцефалита, иксодовых клещевых боррелиозов и туляремии. Средняя по краю вирусофорность клещей в этот период составила 2,8±0,1% и находилась в пределах от 1,3±0,2% до 7,5±0,4%. Зараженность таежных клещей боррелиями была в 3 раза выше, в последние 10 лет колебалась от 6±0,7 до 16,6±1%., в среднем составила 8,6 ±0,2%. Возбудитель туляремии в таежных клещах выявлен в 2003 г. в 0,7±0.5%, в очаге туляремии Каратузского района процент зараженных туляремией клещей составил 5,1±2,9% .
Зараженность таежных клещей возбудителями трансмиссивных инфекций различна в территориях края. По многолетним наблюдениям на стационаре заповедника "Столбы" в 1971- 2004 гг. вирусофорность колебалась от 0.8±0.5% до 12.5±0.9%, средний многолетний показатель вирусофорности в 1971-2004 гг. составил 4,9± 0,1 %, за период 1991-2004г. - 4,4±0,2% (табл. 1). Средняя вирусофорность I. persulcatus на стационарах в лиственно-лесной и лесостепной западной зонах за последние 10 лет составила 2,8-3% (табл.2, 3), в низкогорно-лесной и Ангаро-Енисейской среднетаежной - 3,4-3.7% (табл. 4,5), в зоне степной Минусинской котловины и Восточно-Саянской горнотаежной - 2,3-4,6% (табл.6,7).
Зараженность боррелиями таежных клещей, собранных в различных зонах существенно не отличалась и составляла 6 - 8% (табл. 2,4,5,6), лишь в лесостепной западной зоне она была несколько выше - 9,4% (табл.3). Наиболее высокие показатели зараженности клещей боррелиями в пределах лесостепной западной зоны выявлены в природных очагах ИКБ Назаровского района, среднемноголетняя зараженность в 2 раза выше, чем в среднем по краю и составляет 18± 1,1%, а в отдельные годы до 33,6± 3%. В то же время средний показатель вирусофорности (вирусом КЭ) клещей на этой территории в 20 раз ниже - 0,9± 0,2%. Высокая активность природного очага ИКБ в Назаровском районе подтверждается и более выраженным его эпидемическим проявлением. В этом же районе показатель заболеваемости ИКБ значительно выше, чем в других районах края от 18,6 до 83,1 на 100 тысяч населения, а в среднем за последние 10 лет - 49,4 при среднем показателе по краю - 12,2. Приведенные данные свидетельствуют о наличии благоприятных условий для функционирования природных очагов ИКБ в западной лесостепной зоне, а особенно на территории Назаровского района, где наблюдался наиболее длительный период активности таежных клещей.
Применение метода ПЦР (Bergstrom S., Olsen В., Burman N., et al.,1985.) позволяет выявлять еще более высокий уровень инфицированно-сти клещей боррелиями. Например, в подзоне южной тайги Томской области - 29,7 (Ливанова Н.Н., Добротворский А.К., Иванов И.Д. и др., 2001), в Омской области - 47, (Рудакова С.А., Рудаков Н.В., Токаревич Н.К. и др., 2001)
Клещи D. nuttalli распространены в степных районах южной и восточной части края. Высокой численности на территории края D. nuttalli достигают обычно в местах выпаса овец. Большие показатели численности клещи D. nuttalli отмечены нами в зоне степной Минусинской котловины. На стационаре в окрестностях г. Минусинска средне-сезонные показатели численности находились в пределах 1 - 13,1 на 1 км, максимальные достигали 41 (табл. 13), на других участках данной зоны до 119 клещей на км. В Западно-Саянской горнотаежной зоне, в Каратузском районе средне-сезонные показатели колебались от 1 до 9, максимальные до 37. Средняя численность клещей D. nuttalli отмечается на востоке края в Канской лесостепи, среднесезонные показатели численности от 0,3 до 4,2, максимальные до 15 (табл.14). В низкогорно-лесной, в Восточно-Саянской горнотаежной, в лиственно-лесной и южнотаежной зонах численность низкая: 0.3-3 клеща на 1 км.
В зоне степной Минусинской котловины и в Западно-Саянской горнотаежной зоне первые активные клещи D. nuttalli обычно появляются в третьей декаде марта (табл. 15), начало массовой активности в первой декаде апреля, максимальная численность в третьей декаде апреля, окончание массовой активности - 22 мая, последние клещи в природе отмечаются в первой декаде июня. Весь весенний период активности длится 63 дня, период массовой активности - 33 дня. Второй незначительный подъем активности отмечается в сентябре, что обусловлено развитием новой генерации клещей. На юге края, в зоне степной Минусинской котловины клещи D. nuttalli активизируются раньше, в Канской лесостепи, лиственно-лесной зоне пик численности степных клещей отмечается на 10 дней позже. На стационаре в зоне степной Минусинской котловины максимум сезонной активности клещей D. nuttalli обычно отмечается на месяц раньше, чем у клещей /. persulcatus и Н. concinna (рис.5). Губительно на состояние популяции клещей сказывается исключение доступа на стации их обитания прокормителей взрослых клещей, которыми служат в основном овцы и коровы. Клещи на таких участках, как правило, исчезают. Так, в окрестностях г. Красноярска во многих стациях, где в 60-70 -х годах прошлого столетия обитали клещи D. nuttalli, в настоящее время не обнаруживаются (долина р. Базаихи, Старцево). Ближайшее от г.Красноярска местообитание степных клещей в настоящий период (1987-2004г.г) - пастбища близ с. Зыково Березовского района (0,3-3 клещей на км).
