Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 12
1.1. Гельминтозы рыб 12
1.2. Циклы развития гельминтозов рыб 18
1.3. Локализация гельминтов в организме рыбы 21
1.4. Заражаемость рыб гельминтами 24
1.5. Ущерб, причиняемый рыбоводству от гельминтозов 29
1.6. Профилактика гельминтозов рыб 31
1.7. Гельминтозоонозы рыб 37
1.8. Гельминтофауна промысловых рыб до и после зарегулирования р. Волга в пределах Саратовской области 41
2. Собственные исследования 52
2.1. Объекты и методы исследований 52
2.2. Результаты исследований и их обсуждение 60
2.2.1. Гельминтофауна основных промысловых видов рыб Волгоградского водохранилища в пределах Саратовской области 60
2.2.2. Распространенность возбудителей гельминтозов промысловых рыб 67
2.2.3. Эпизоотологическое картографирование акватории Волгоградского водохранилища в пределах Саратовской области с природными очагами гельминтозоонозов 74
2.2.4. Распространенность возбудителей гельминтозов прудовых рыб 75
2.2.5. Ассоциативные заболевания рыбы при интенсивном рыборазведении в прудовых хозяйствах Саратовской области 85
2.2.6. Циркуляция дигенетических сосальщиков в рыбохозяйственных водоемах Саратовской области 86
2.2.7. Профилактические и лечебные мероприятия, при основных гельминтозах прудовых рыб, наносящих ущерб рыбоводным хозяйствам Саратовской области 88
Заключение 91
Выводы 94
Практические предложения 95
Список литературы 96
Приложения 118
- Заражаемость рыб гельминтами
- Гельминтофауна промысловых рыб до и после зарегулирования р. Волга в пределах Саратовской области
- Распространенность возбудителей гельминтозов промысловых рыб
- Распространенность возбудителей гельминтозов прудовых рыб
Введение к работе
Актуальность темы. Рыбное хозяйство играет значительную роль в развитии продовольственного комплекса нашей страны. Рыбоводство – одна из самых перспективных и динамично развивающихся отраслей производства продуктов питания, что обусловлено высокой плодовитостью рыб, их быстрым ростом и низкими затратами на их выращивание, а также возрастающей потребностью в продукции с высокими пищевыми качествами (Решетникова, 1959; Щербина, 1964; Смирнов, Скира, 2000; 2003).
Территория Саратовской области обладает обширными водными просторами. Саратовское и Волгоградское водохранилище (250 тыс. га), специализированные рыбоводные пруды, озера, малые реки, пруды комплексного назначения, оросительные каналы - в общей сложности составляют более 350 тысяч гектаров площадей (Пахомов, Радченко, 1954; Дьяконов, 1965). В настоящее время на территории каждого района области можно насчитать до нескольких десятков прудов, арендованных под рыборазведение. Использование этого водного фонда в области последние годы прогрессивно возрастает.
В законе Саратовской области от 29 марта 2013 года N 84-пр «О ведомственной целевой программе "Развития рыбоводства в Саратовской области на 2013-2015 годы" указывается, что целью программы является формирование конкурентоспособной продукции рыбоводства на областном рынке, на основе модернизации и увеличения площади используемых рыбоводных прудов.
Одной из причин, мешающих рыборазведению и выращиванию рыб в прудовых хозяйствах, а также снижающих качество рыбы, добытой в естественных водоемах, являются гельминты. Инвазионные болезни широко распространены и причиняют большой экономический ущерб культурному и промышленному рыбоводству, препятствуют успешной акклиматизации рыб ценных видов, вызывая зачастую их гибель. Убыточность и опасность большинства гельминтозов обуславливает тот факт, что изучение болезней рыб на сегодняшний день является одной из актуальных проблем рыбоводного хозяйства нашей страны (Федоткина, 2013).
Степень разработанности проблемы. Литературных источников по распространению гельминтозов рыб Волгоградского водохранилища в пределах Саратовской области много. Большинство работ проведено до зарегулирования стока р. Волга (Ахмеров, Багданова, 1957; Быстрицкий, 1902; Гусев, 1952; Гримм, 1870; 1873; Зыков, 1901; 1903; Лавров, 1908; 1949, 1951, 1955; Левашов, 1925; 1929; Мейснер, 1908; Яницкий, 1928).
После создания Волгоградского водохранилища, почти все исследования были проведены только в пределах Волгоградской области. И лишь четыре работы, посвящены исследованию паразитофауны промысловых рыб в водоемах Саратовской области (Горева, 2000; Елизарова, Абрамова, 1984; Костантинова, 1977; Щербаков и др., 1980). Данные о распространении паразитов рыб в прудовых хозяйствах обнаружены лишь в двух источниках (Коротова, Федотова, 2007; 2008). В связи с этим становится очевидной необходимость уделить особое внимание эпизоотической обстановке по наличию гельминтов в рыбохозяйственных водоемах Саратовской области.
Цель работы - изучение видового состава гельминтофауны промысловых рыб Волгоградского водохранилища в пределах Саратовской области и прудовых хозяйствах.
Задачи исследований:
1. Исследовать гельминтофауну промысловых рыб Волгоградского водохранилища в пределах Саратовской области.
2. Изучить распространенность возбудителей гельминтозов промысловых рыб
3. Исследовать гельминтофауну прудовых хозяйств Саратовской области.
4. Изучить распространенность возбудителей гельминтозов прудовых рыб
5. Изучить циркуляцию гельминтозов рыб в рыбохозяйственных водоемах.
6. Провести лечебно-профилактические мероприятия в прудовых хозяйствах.
Научная новизна. В условиях Саратовской области изучена гельминтофауна промысловых видов рыб Волгоградского водохранилища. Установлена тенденция к увеличению видового состава паразитов за последние 13 лет (Clinostomum complanatum, Hysteromorpha triloba, Rossicotrema donicum, Opisthorchis felineus, Pseudamphistomum truncatum. Digramma interrupta, Eustrongylides exisus, Acanthocephalus lucii). Выявлено широкое распространение у промысловых рыб диплостомоза, постодиплостомоза, россикотремоза, апофаллоза, параценогонимоза.
Впервые проведено независимое исследование гельминтофауны прудовых рыб. Получены оригинальные данные по современному состоянию видового состава паразитов культивируемых видов рыб: карпа, белого амура и толстолобика. Выявлены наиболее опасные гельминты прудовых рыб: дактилогироз, диплостомоз, постодиплостомоз, ботриоцефалез, кавиоз.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные о видовом составе гельминтофауны, открывают перспективы использования их в практике. Результаты работы используются в производственной деятельности частного пруда ИП «Вастьянова», что подтверждается актами о внедрении. Разработана и предложена для производства научно-обоснованная система лечебно-профилактических мероприятий при постодиплостомозе, кавиозе и ботриоцефалезе карпов в условиях не спускного пруда.
По результатам диссертационной работы опубликованы рекомендации по профилактике паразитарных болезней рыб в условиях Саратовской области для практикующих ветеринарных врачей, рыбоводов и слушателей ФПК (в соавторстве с Д.М. Коротовой, С.В. Ларионовым), утвержденные управлением ветеринарии Правительства Саратовской области 03. 09. 2013 года.
Материалы диссертационной работы используются при чтении лекций по ветеринарной паразитологии и инвазионным болезням рыб в ФГБОУ ВПО «Саратовский ГАУ им. Н.И. Вавилова».
Основные положения, выносимые на защиту:
1. В Волгоградском водохранилище в пределах Саратовской области у промысловых рыб обнаружено 36 видов гельминтов, классов Monogenea – 11, Trematoda – 15, Cestoda – 5, Nematoda – 3, Acanthocephala – 2.
2. Наиболее распространенными возбудителями гельминтозов промысловых рыб являются метацеркарии трематод Diplostomum spathaceum, Posthodiplostomum cuticola, Apophallus muehlingi, Rossicotrema donicum, Paracoenogonimus ovatus.
3. В прудовых хозяйств Саратовской области у рыб обнаружен 21 вид гельминтов, классов Monogenea – 10, Trematoda – 4, Cestoda – 5, Nematoda – 2.
4. Наиболее распространенными возбудителями гельминтозов прудовых рыб являются: Dactylogyrus extensus, D. vastator, Diplostomum spathaceum, Posthodiplostomum cuticola, Bothriocephalus gowkongensis, Kawia sinensis.
5. Циркуляция дигенетических сосальщиков в водоемах Саратовской области, происходит с участием пресноводных моллюсков и рыбоядных птиц (бакланов).
6. Проведение в не спускном пруду экологических и биологических методов профилактики позволяет значительно снизить уровень заражения постодиплостомозом; с целью ликвидации цестодозов целесообразно применение антгельминтика – микросала.
Апробация результатов исследования. Материалы диссертационной работы доложены на: научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-исследовательской, учебно-методической и воспитательной работы Саратовского государственного аграрного университета им. Н.И. Вавилова (Саратов, 2011-2012); научной конференции общества гельминтологов им. К.И.Скрябина «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 2 работы в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 117 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований и их обсуждений, а также выводов, практических предложений, списка литературы, который включает 217 источников, в том числе 12 иностранных и приложения. Текст иллюстрирован 9 таблицами и 23 рисунками.
Заражаемость рыб гельминтами
Заражаемость рыб паразитами зависит от разнообразных факторов, которые можно подразделить на физиологические, связанные с особенностью организма рыбы и его изменениями, и экологические, обусловленные взаимоотношениями организма рыбы с окружающей средой (Васильков, 1983; 1989).
Заражаемость в зависимости от вида рыб. Известно, что заболеванию некоторыми гельминтозами подвержены только определенные виды рыб, в то время как другие виды не страдают от этих болезней. Например, Phihmetroides lusiana поражает только карпа и сазана, но другие виды рыб не заражаются; P. sanguined поражает только карасей. Такое явление объясняется полной невосприимчивостью к возбудителям гельминтозов некоторых видов рыб в связи с их морфологическими и биологическими особенностями (Секретарюк, 2001; Cakic Р., 2002; Борисова и др., 2009).
Это явление получило название видового иммунитета. Способность к видовому иммунитету в отдельных случаях можно использовать для борьбы с массовым поражением рыб в водоеме. Так, в случае повторяющейся из года в год эпизоотии филометроидоза карпов, К.В. Секретарюк, рекомендовал заселение водоемов растительноядными рыбами или карасями, невосприимчивыми к филометроидозу карпов. Это дает возможность прекратить распространение гельминтоза и не снижать рыбопродуктивность водоема (Секретарюк, 2001).
Заражаемость в зависимости от возраста рыб. Возраст животного оказывает существенное влияние на заражаемость гельминтами. Например, некоторые гельминтозы приурочены лишь к мальковому возрасту рыб, другие к взрослому этапу. Моногенетический сосальщик Dactylogyrus vastator преимущественно поражает молодь карпа. Установлено, что у взрослых рыб этот паразит встречается реже (Успенская, 1961; Османов, 1962; Sarig, 1965; Головин, 1987; 1989; King, 2009). Такое явление можно объяснить иммунобиологической перестройкой организма. У рыб, интенсивно зараженных гельминтами в молодом возрасте, вырабатывается относительный (неполный) иммунитет, организм становится более устойчивым к повторному или последующим заражениям (Васильков, 1983; 1989).
Степень зараженности паразитами рыб разного возраста зависит и от особенностей их питания. Так, хищные рыбы в молодом возрасте питаются зоопланктоном, затем зообентосом и в зрелом возрасте - другими рыбами. Характер пищи обуславливает возможность заражения различными паразитами (Вавильков, 1983; 1989). Так, зараженность окуня и щуки ленточным гельминтом триенофорусом в молодом возрасте гораздо выше. Объясняется это тем, что молодь питается зоопланктоном и в течение суток поедает большое количество циклопов - промежуточных хозяев этого гельминта. Взрослые хищники переходят на хищное питание, и зараженность у них бывает слабой (Грищенко, 1999; Соротов, 1999; Мишанин, 2012). Церкарии трематод легче и активнее проникают через кожные покровы молодых рыб, поэтому зараженность их бывает значительно интенсивнее. К взрослым рыбам они попадают в меньшем количестве в силу большей устойчивости их кожных покровов (Вавильков, 1983; 1989).
Заражаемость рыб в зависимости от сезона года. Сезоны года оказывают влияние на физиологическое состояние организма рыб, что определяет интенсивность их питания, следовательно, и степень зараженности. Развитие промежуточных хозяев гельминтов в водоеме также зависит от сезона года, поскольку существенное значение в их развитии в том или ином водоеме играет и температурный режим.
Большинство гельминтов, цикл развития которых протекает с участием промежуточных хозяев - ракообразных, червей и моллюсков, -развиваются в весеннее-летний период, во время благоприятного для них температурного режима, поэтому и вспышки заболеваний чаще отмечаются именно в это время (Васильков, 1983; 1989). Так, некоторые виды моногенетических сосальщиков в разные сезоны года имеют неодинаковые экстенсивность и интенсивность инвазии. Среди них встречаются теплолюбивые {Dactylogyrus vastator) и холоднолюбивые формы {Dactylogyrus extensus). На размножение и развитие видов рода Dactylogyrus большое влияние оказывает температурный фактор (Успенская, 1961; Османов, 1962; Sarig, 1965; Головина и др. 1986; 2007; Головин, 1987; 1989; Грищенко, 1999).
На сезонное изменение зараженности рыбы паразитами кроме температуры большое влияние оказывает и изменение интенсивности питания в различное время года. В связи с колебаниями температуры меняется характер и состав биологических кормов водоема, в связи с чем способность рыбы к заражению в различное время года неодинакова. Заражаемость рыб в зависимости от сезона связана также с их миграциями. Влияние акклиматизации на заражаемость рыб. Переселение рыб из одного водоема в другой или из одной зоны в другую и процессе рыборазведения является одним из важных этапов рыбоводного цикла. Акклиматизационные мероприятия являются одной из составных частей рыборазведения. При вселении в водоемы новых для них видов рыб, особенно таких, у которых нет в данном водоеме близких родственных видов, наблюдается обеднение паразитофауны вселенцев, вплоть до полной утраты паразитов. Однако вместе с рыбами, пересаживаемыми с целью акклиматизации, нередко из одного водоема в другой могут быть занесены возбудители опасных болезней. В заселяемых водоемах акклиматизируемые рыбы могут приобретать новых паразитов за счет местных, родственных им хозяев, но нередко проявляют и невосприимчивость к ним (Грищенко, 1999; Соротов, 1999; Мишанин, 2012).
О.П. Кулаковская утверждает, что завоз растительноядных рыб, в частности белого амура, из дальневосточных водоемов в районы южных и центральных областей привел к массовому распространению ботриоцефалеза и кавиоза среди рыб (Кулаковская, 1963; 1964; 1965; 1975). Распространение гельминтозов среди акклиматизируемых рыб или резкое снижение заболеваемости ими зависит также от состава промежуточных хозяев водоема. Так, отсутствие паразитов-акантоцефал у рыб Аральского моря связано с бедностью в этом море фауны амфинид -основных промежуточных хозяев скребней (Васильков, 1983; 1989).
Пути и источники распространения инвазии. Биологией развития паразитов, источниками, механизмами передачи и резервуарами возбудителей определяются пути распространения инвазионных болезней. Среди рыб они распространяются следующими основными путями: прямым контактом, через воду и ложе прудов, с промежуточными хозяевами и механическими переносчиками, через зараженные корма, а также при миграциях и перевозках рыб. Путем прямого контакта, через воду и дно водоемов передаются в основном протозойные болезни (Васильков, 1983; 1989).
Распространение промежуточными или окончательными хозяевами свойственно трематодозам, цестодозам, нематодозам. Так, трематодозы (диплостомоз, постодиплостомоз) и цестодозы рыб (лигулез и диграммоз) разносят рыбоядные птицы как дефинитивные хозяева, которые с пометом выделяют яйца гельминтов и заражают благополучные водоемы, находящиеся нередко на большом удалении один от другого. Трематодозы могут также передаваться через зараженную церкариями воду, используемую для водоснабжения мальковых и выростных прудов, а также с моллюсками, если их перевозят вместе с рыбой, сажают в аквариумы и т. д. Промежуточные хозяева цестод и нематод (циклопы, диаптомусы и другие рачки) легко переносятся течением воды из одного водоема в другой при зависимом водоснабжении (Грищенко, 1999).
При большинстве инвазий важное значение в перезаражении рыб имеют ложе прудов и донные организмы (фито - и зообентос). На дне водоемов скапливаются и длительно сохраняются яйца гельминтов и паразитических рачков, ооцисты споровиков, инцистированные простейшие. Некоторые бентосные организмы, как, например, малощетинковые черви, являются промежуточными хозяевами гельминтов семейства гвоздичниковых. Остальные представители играют в основном роль резервуаров инвазий. При посадке рыб в зараженные пруды и благоприятных условиях (температуре и др.) паразиты попадают в организм рыб и обусловливают возникновение болезней (Грищенко, 1999).
Гельминтофауна промысловых рыб до и после зарегулирования р. Волга в пределах Саратовской области
В европейской части РФ по числу видов паразитов Волга занимает первое место. При этом паразитические черви составляют 2/3 от общего числа видов, зарегистрированных в Волге. Среди них моногенетические и дигенетические сосальщики представлены наибольшим числом видов (Ларцева, 2003). Однако еще ранее в Волге в различных пунктах, находящихся в настоящее время в пределах того или другого водохранилища, проводилось немало паразитологических исследований рыб, и без учета всех этих данных невозможно более полно установить паразитологическую ситуацию отдельных участков и всей реки в целом (Богданова, Никольская, 1965). В связи с этим возникла необходимость подвести итог всем паразитологическим работам на Волге (в пределах Саратовской области), чтобы получить общую картину зараженности рыб гельминтами до и после зарегулирования стока.
Первые сведения о паразитах рыб реки Волга в районе Саратова встречаются в литературе до 1900 года. Русский зоолог О. А. Гримм известен исследованиями по искусственному рыборазведению, прудовому рыбоводству и большой организационной работой по рыбному делу в России. В 1870 году им было описано 2 вида паразита из отряда Acanthocephala у чехони (Гримм, 1870). В 1873 году автором обнаружен у щуки - Rhaphidascaris acus (Гримм, 1873).
В 1900 году в Саратове открывается первая в Европе речная биологическая станция. С этого момента начинается более планомерное исследование паразитофауны рыб. В этот период исследования касались в основном паразитофауны осетровых рыб, в частности стерляди. По данным В.П. Зыкова и П. Быстрицкова, стерлядь была заражена такими гельминтами, как Amphilina foliacea, Contracaecum bidentatum и Cycloopsis acipenseris. Экстенсивность заражения стерляди составила 75 % (Зыков, 1901; 1903;Быстрицкий, 1902).
В 1903 году были продолжены исследования паразитофауны рыб в районе г. Саратова. В это время В.М. Мейснер указывает на наличие паразитов у рыб семейства окуневых (Мейснер, 1908).
В 1908 году, С. Лавровым, был зарегистрирован паразит Ligula interstinalis, обладающий патогенными свойствами и при массовом заражении вызывающий массовую гибель рыб. Экстенсивность заражения рыбы составила 2,8 % (Лавров, 1908).
С 1912 года М.М. Левашов занимается изучением биологии круглых червей, относящихся к семейству Philometridae (Philometra rischta) и Anisakidae (Contracaecum bidentatum) (Левашов, 1925; 1929).
С 1928-1930 K.C. Яницкий и К.И. Рашин занимаются описанием цикла развития паразита стерляди Amphilina foliacea и Cycloopsis acipenseris из Волги в районе г. Вольска. По данным авторов экстенсивность заражения стерляди составила до 40 % (Яницкий и др., 1928; 1929; 1930).
В 1947 году А.В. Гусев предпринимает специальное обследование 20 видов рыб реки Волги на зараженность их моногенеями. Так, в районе Саратова А.В. Гусев констатирует наличие паразита относящегося к роду Dactylogyrus, у 16 видов рыб. Автор проводит ревизию видов паразитов и особенно тщательно изучает Dactylogyrus wunderi (Гусев, 1952; Ахмеров, 1940).
В работах Г.Д Лаврова, с 1949 по 1955 гг., находим подробные исследования на зараженность паразитами окуня, судака, берша из Волги, в пределах Саратовской области. У окуня обнаружен гельминт Acanthocephalus lucii, при экстенсивности заражения 52% и интенсивности 66 экз. У судака паразитировали - Hysteromorpha triloba при экстенсивности инвазии до 92 % и интенсивности инвазии - до 62 экз., Ancyrocephalus paradoxus соответственно ЭИ - 92 %, ИИ - 62 экз. У берша обнаружены - Ancyrocephalus paradoxus при ЭИ - 95 %, ИИ - 21 экз., Hysteromorpha triloba - ЭИ - 95 %, ИИ - 49 экз., Rhipidocotyle illense - ЭИ - 86,5 %, ИИ - 421 экз., Camallanus truncates - ЭИ - 100 %, ИИ - 36 экз. (Лавров, 1949, 1951, 1955).
В период с 1955 по 1956 гг., по всему течению реки и в дельте р. Волга, был зарегистрирован ленточный гельминт Diphyllobotrium latum, представляющий значительную опасность не только для рыб, но и для теплокровных животных и человека (Лавров, 1955). Позднее, Т.П. Боева, проводит исследование карповых рыб р. Волга, в районе Саратова. В результате чего, автор выявляет паразита Opisthorchidae felineus, представляющего также большую опасность для человека (Ахмеров, Багданова, 1957).
До залития водохранилища А.Х Ахмеров и Е.А. Багданова провели подробное изучение видового состава паразитов рыб, как из основного русла реки, так и из ее пойменных водоемов, находящихся в зоне будущего Сталинградского (Волгоградского) водохранилища для получения исходных данных о составе фауны паразитов рыб. В июне-августе 1952-1953 гг. было предпринято паразитологическое обследование 14 видов, вскрыто 158 экземпляров (Ахмеров, Багданова, 1957). Районы работ охватывают все 3 отдела водохранилища: район севернее г. Саратов (Красноярская пойма р. Волга), район с. Луговодяного и с. Пролейка (в 100 км севернее г. Сталинграда), а также устье р. Еруслан (в 400 км севернее г. Сталинграда). В ходе данной работы зарегистрировано 68 видов паразитов, из них гельминтозы представлены 32 видами: Monogenoidea - 19 (34,1%), Trematodea - 14 (28,6%), Gestoidea - 5 (12%), Nematodes - 2 (32%), Acanthocephala -2(16 %). Monogenoidea: Dactylogyrus vastator (карась -ЭИ=100%, ИИ=5 экз.), D. wunderi (лещ - ЭИ=8%, ИИ=9 экз), D. согпи (серушка - ЭИ=53% , ИИ=6 экз.; густера - ЭИ=31%, ИИ=3 экз.), D. tuba (язь - ЭИ=50%, ИИ=4 экз., жерех - ЭИ=57%, ИИ=16 экз.), D. nanus (серушка - ЭИ=13%, ИИ=2 экз.; густера - ЭИ=24%, ИИ=7 экз.; лещ -ЭИ=32%, ИИ=3 экз), D. crucifer (серушка - ЭИ= 27%, ИИ=3; красноперка -ЭИ=8%, ИИ=2 экз.), D. difformis (красноперка - ЭИ=46%, ИИ=10 экз.), D. similis (густера - ЭИ=13%, ИИ=1 экз.), D. sphyrna (густера - ЭИ=29%, ИИ=8 экз.; лещ - ЭИ=9%, ИИ=6 экз), D. zandti (густера - ЭИ=8%, ИИ=2 экз.; лещ - ЭИ=16%о, ИИ=5 экз.; синец - ЭИ=6%, ИИ=2 экз.), D. chranilowi (густера - ЭИ=93%, ИИ=34 экз.; синец - ЭИ=82% , ИИ=32 экз.; ), D. falcatus (лещ - ЭИ=17%, ИИ=3 экз.), D. auriculatus (лещ - ЭИ=12%, ИИ=3 экз.), D. simplicimalleata (чехонь - ЭИ=100%, ИИ=12 экз.), D. extensus (сазан - ЭИ=2%, ИИ= 2 экз.), Gyrodactylus parvicopula (лещ - ЭИ=8%, ИИ=3 экз), Diplozoon paradoxum (серушка - ЭИ=40%, ИИ=3 экз.; густера -ЭИ=40%, ИИ=3 экз.; лещ - ЭИ= 30%, ИИ=7 экз.; красноперка - ЭИ=15 %, ИИ=3 экз.; жерех - ЭИ=35%, ИИ=4 экз.; синец - ЭИ=16%, ИИ=2 экз.), Ancyrocephalus paradoxus (судак - ЭИ=32%, ИИ: 9 экз.; окунь - ЭИ=16%, ИИ=2 экз.), Tetraonchus monenteron (щука - ЭИ=92%, ИИ=13 экз.). Trematodea: Bucephalus polymorphus (щука - ЭИ=92 %, ИИ=25 экз.; язь -ЭИ=21%, ИИ=1 экз.; красноперка - ЭИ=15%, ИИ=2 экз.; жерех - ЭИ=7%, ИИ=2 экз.; густера - ЭИ=13%, ИИ=2 экз.; лещ - ЭИ=24%, ИИ=2; синец -ЭИ=16%, ИИ=2 экз.; карась - ЭИ=7%, ИИ=1 экз.; судак - ЭИ=33%, ИИ=19 экз., окунь - ЭИ=8%, ИИ=4 экз.); Allocreadium isoporum (язь - ЭИ=14 %; жерех - ЭИ=7%, ИИ=7 экз.; густера - ЭИ=5%, ИИ=7 экз.; лещ - ЭИ=2%, ИИ=7 экз.; синец - ЭИ=50%, ИИ=2 экз.), A. transversal (язь - ЭИ=7 %, ИИ= един.); Bunodera luciopercae (судак - ЭИ=0,1%, ИИ=15 экз.); Azygia lucii (щука - ЭИ=58 %, ИИ=8 экз.; судак - ЭИ=60%, ИИ=8 экз.; окунь - ЭИ=46%, ИИ=4 экз.); Phyllodistomum elongatum (жерех - ЭИ=100%, ИИ=13 экз.; лещ - ЭИ=9%, ИИ=4 экз.), Ph. Angulatus (судак - ЭИ=13%, ИИ=2 экз.), Ph. Folium (щука - ЭИ=9 %, ИИ=един.), Diplostomum spathaceum (красноперка - ЭИ=54%, ИИ=19 экз.; жерех ЭИ=2%, ИИ=3 экз.; лещ -ЭИ=60%, ИИ=14 экз.; серушка - ЭИ=7%, ИИ=4 экз., язь - ЭИ=14 %; уклея - ЭИ=1%, ИИ=3 экз.; густера - ЭИ=50%, ИИ=5 экз.; синец - ЭИ=34%, ИИ=14 экз.; чехонь - ЭИ=100%, ИИ=21 экз.; карась - ЭИ=7%, ИИ=3 экз.; сазан - ЭИ=2%, ИИ=един.; судак - ЭИ=7%, ИИ=2 экз., окунь - ЭИ=60%, ИИ=3 экз.; ерш - ЭИ=39%, ИИ=4 экз.; щука - ЭИ= 75%, ИИ=един.), Tetracotyle variegate (лещ - ЭИ=20%, ИИ=3 экз.; ерш - ЭИ=77%, ИИ=10 экз.; красноперка - ЭИ=23%, ИИ=2 экз., судак - ЭИ=7%, ИИ=1 экз.; окунь); Aspidogaster limacoides (красноперка - ЭИ=15%, ИИ=до 96 экз.; густера - ЭИ=20%, ИИ=3 экз. ). Gestoidea: Garyophyllaeus laticeps (леш -ЭИ=40%, ИИ=13 экз.; густера - ЭИ=22%, ИИ=18 экз.), Triaenophorvs nodulosus (щука — ЭИ=9 %, ИИ=2 экз. ), Eubothrium crassum (лещ -ЭИ=3%, ИИ=1 экз), Ligida interstinalis (густера - ЭИ=6%, ИИ=1 экз.), Proteocefalus sp. (язь - ЭИ=7 %; жерех - ЭИ=7%, ИИ=1 экз.; лещ - ЭИ=6%, ИИ=1 экз; синец — ЭИ=8%, ИИ=1 экз.). Nematodes: Camallanus lacustris (окунь - ЭИ=93%, ИИ: 3 экз.; судак - ЭИ=0,3%, ИИ=4 экз.), С. 45есеннее45 (судак - ЭИ=13%, ИИ=3 экз.; окунь - ЭИ=20%, ИИ=един.). Acanthocephala: Acanthocephalus lucii (окунь - ЭИ=6%, ИИ=един.; щука -ЭИ=1 %, ИИ=един.), A. anguillae (язь - ЭИ=50%; красноперка - ЭИ=8 %, ИИ=21 экз.; лещ - ЭИ=3%, ИИ=1 экз; окунь - ЭИ=26%, ИИ=един. ) (Ахмеров, Багданова, 1957).
Распространенность возбудителей гельминтозов промысловых рыб
По результатам наших исследований, наиболее зараженным, в Волгоградском водохранилище в пределах Саратовской области является семейство карповых. Из промысловых рыб в большей степени заболеванию подвержены густера, лещ, и плотва, в меньшей степени - карась и линь.
Доминирующим видом в гельминтофауне водохранилища являются трематоды Diplostomum spathaceum в глазах, Posthodiplostomum cuticola на коже и подкожной клетчатке, Apophallus muehlingi, Rossicotrema donicum на жабрах, коже и плавниках, Paracoenogonimus ovatus, Opisthorchis felineus, Pseudamphistomum truncatum в мускулатуре. Рыбы в 3-4-летнем возрасте наиболее инвазированны. В условиях водной системы Саратовской области, учитывая богатую и разнообразную фауну водоплавающих птиц (основных хозяев трематод), дигенетические сосальщики составили наиболее интересную группу гельминтов.
В первую очередь необходимо отметить семейство Opisthorchidae -это одна из групп трематод, создающих неблагополучие эпизоотической и эпидемиологической обстановки в Саратовской области. Это семейство представлено двумя видами: Opisthorchis felineus (Rivolta, 1844) и Pseudamphistomum truncatum (Rudolphi, 1819) (Рисунок 4, 5). ЭИ красноперки описторхозом и псевдамфистомозом составляет 12,0-23,1% (ИИ 1-Ю экз.), линя - 13,5-24,5% (ИИ 1-12 экз.), язя - 21,0-25,0% (ИИ 1-8 экз.) и леща- 11,2-16,0% (ИИ 1-4 экз.).
У инвазированных рыб количество метацеркарии описторхов составляет 32,4%, а псевдамфистом - 67,6%. Из общего числа рыб, зараженных описторхами и псевдамфистомами, заражены только описторхами 8,5% и псевдамфистомами - 38,3%, а одновременно описторхами и псевдамфистомами (совместное паразитирование) — 53,2%.
Дифференциальную диагностику проводили по морфологическому признаку отсутствия у эксцистированной метацеркарии псевдамфистомы пищевода. Природные очаги описторхоза и псевдамфистомоза обнаружены в верхней зоне водохранилища. В качестве индикатора наличия в районе исследования источника инвазии использовали сеголеток семейства карповых.
Особенно высокая ИИ была отмечена при заражении большинства исследованной рыбы личинками Paracoenogonimus ovatus (Katsurada, 1914). В настоящее время - это самый распространенный гельминт в водохранилище. При высокой ИИ, метацеркарии P. ovatus снижают качество рыбной продукции. Наибольшая ЭИ отмечена у плотвы, красноперки, густеры и леща (33,3-46,1%). Во всех случаях наблюдалась высокая интенсивность заражения (35-110 экз). Отмечено совместное паразитирование P. ovatus с О. felineus и P. truncatum, отдельно P. ovatus с Hysteromorpha triloba (Таблица 6, 7) .
В ходе проведенных исследований были выявлены патогенные виды трематод Apophallus muehlingi (Jagerskiold, 1898) и Rossicotrema donicum (Skrjabin, 1919). Данные трематоды являются антропозоонозными.
Молодь рыб имела более высокие показатели заражения, чем взрослые особи. ИИ выше у рыб промыслового размера, так как с возрастом идет накопление личинок трематод. Наибольшая зараженность карповых рыб метацеркариями A. muehlingi у леща 27% (ИИ 42,5 экз.) и густеры 39,0% (ИИ 59 экз.). Заражение окуневых рыб метацеркариями R. donicum с наибольшей ЭИ у окуня 62,5% (ИИ 265 экз.). Это говорит о том, что россикотремоз занимает лидирующие позиции в отличие от аппофаллоза по экстенсивности и интенсивности заражения на всем протяжении водохранилища в пределах Саратовской области.
В возникновении и развитии очагов апофаллоза и россикотремоза волжских рыб большую роль играет антропогенный фактор, а также благоприятные климатические и гидрологические условия области (высокая температура воды и воздуха, высокая инсоляция, обширные мелководные площади акваторий и т.д., способствующие быстрому созреванию личиночных стадий возбудителя).
Среди зарегистрированных трематод, широко распространенными являются диплостомоз и постодиплостомоз. Эти возбудители опасности для человека не представляют, но существенно снижают продуктивность рыб, тем самым нанося рыбному хозяйству огромный ущерб. При этом Р. cuticola, из-за образования вокруг метацеркарий больших зон черного пигмента, значительно портит товарный вид рыбы. Установлено, что трематодами семейства Diplostomidae заражены рыбы 7 видов. Экстенсивность заражения D. spathaceum составила 17,4-44,4 % (ИИ 3,5-36 экз.), P. cuticola - 7,2-28,5% (ИИ 5,5-28,5 экз).
Наблюдается увеличение зараженности рыб представителями рода Diplostomum по сравнению с предыдущими годами исследований (ЭИ 26,5%, Ахмеров, Багданова, 1957; ЭИ 14,2%, Горева, 2000). Это является следствием увеличения численности рыбоядных птиц (дефинитивных хозяев) и сближением их гнездовий с местами скопления исследуемых рыб, в виду зарастания водохранилища высшей водной растительностью (ирисы, осоки, камыш, кувшинки и др.). Изменение климатических условий в регионе также повлекло за собой увеличение зараженности рыб личинками трематод рода Diplostomum {P. cuticola и D. spathaceum — теплолюбивые паразиты).
В ходе проведенных исследований, впервые в Саратовской области, у окуня и красноперки обнаружен гельминт - Clinostomum complanatum (Rud., 1819), рода Clinostomum, семейства Clinostomidae, класса Trematoda (Таблица 8, 9, 10). Появление нового вида связано с миграцией в нашу область бакланов - единственных дефинитивных хозяев клиностом.
Клиностомы локализуются в жаберной полости и на жабрах. Зараженность окуня обыкновенного метацеркариями клиностом составила 12,0 % при ИИ в среднем 6 экз. на рыбу. Экстенсивность заражения красноперки 8,1 %, при ИИ 4 экз, что свидетельствует о невысокой интенсивности заражения рыбы метацеркариями клиностом (не более 10 экз. на рыбу).
Выявлено, что сегодня одной из наиболее распространенных болезней карповых рыб водохранилища является лигулез и диграмоз, вызываемые плероцеркоидами ремнеца Ligula interstinalis и Digramma interrupta. Развитию данных гельминтов у рыб в Волгоградском водохранилище способствуют небольшие глубины, слабо выраженное течение, илистые грунты, преобладание низших ракообразных в составе зоопланктона и наличие гнездовий рыбоядных птиц. Заражению в основном подвержены лещ и густера.
Так в ходе исследований данные паразиты были обнаружен в 2-х экз. густеры и в 12 экз. леща, зараженность составила 4,0-6,4 %, при ИИ в среднем 3 экз. Это говорит о низком уровне зараженности рыб лигулезом в Саратовской области. Интерес вызывает тот факт, что лигулез в водоеме не встречается у синца — основного потребителя зоопланктона и, в частности, низших ракообразных, являющихся одними из промежуточных хозяев ремнеца.
Распространенность возбудителей гельминтозов прудовых рыб
В результате исследований в прудовых хозяйствах был зарегистрирован 21 вид гельминтов, принадлежащих к следующим систематическим классам: Monogenea - 10, Trematoda - 4, Cestoda - 5, Nematoda - 2.
По результатам наших исследований, в прудовых хозяйствах, наиболее зараженным видом рыб является карп. При его исследовании было обнаружено 14 видов гельминтов. Среди моногеней у карпа преобладают представители рода Dactylogyrus (рис.8), с наибольшей экстенсивностью заражения Dactylogyrus extensus (58,2 %) и D. vastator (53,3 %).
При этом наиболее высокую интенсивность инвазии D. vastator (до 78 экз.) мы наблюдали в середине июня 2011 года в Новобурасском районе у молоди длиной тела в 3 см. В зимнее время на зараженных карпах было лишь по 1-2 гельминта (Рисунок 12).
Высокий процент заражения карпа D. extensus наблюдали осенью, зимой и весной в период низких температур. Наибольшее количество гельминтов отмечено осенью и весной, хотя и в зимнее время интенсивность инвазии оказывается не очень низкой.
Данный род гельминта обнаружен во всех районах Саратовской области. Так за период 2010-2013 гг. произошло увеличение зараженности карпа дактилогирозом (Рисунок 13).
Diplozoon paradoxum обнаружены нами в большинстве своем на жабрах товарного карпа (15,5 %) в заиленных прудах со слабой проточностью (Рисунок 14, 15). Отмечается нарастание зараженности рыб диплозоонами в 2-х хозяйствах Новобурасского района, паразиты встречались в большом количестве у молоди (до 15 экз.). Сосальщики, поселившиеся на жабрах, травмировали ткань жабр и разрушали их лепестки. На месте пораженных лепестков разрасталась соединительная ткань.
Следует отметить высокий уровень заражения карпа метацеркариями трематод Diplostomum spathaceum (ЭИ 48,2%, ИИ 27 экз.) и Posthodiplostomum cuticola (ЭИ 23,4%, ИИ 45 экз.) (Рисунок 16, 17).
Данными трематодами инвазированы все возрастные группы карпа (Рисунок 18). За период с 2010 по 2013 гг. происходит увеличение зараженности карпа семейством Diplostomidae (ЭИ с 22,1% до 48,2%).
Из цестод потенциальную опасность для карпа представляют Bothriocephalus gowkongensis (Yeh, 1955) и Kawia sinensis (Hsu, 1935). Максимальное количество цестод (смешенная инвазия) регистрировали в хозяйствах Новобурасского и Базарно-Карабулакского района в летний период (ЭИ 64,3%, ИИ до 31 экз.); минимальное - в Краснокутском районе в весенний период (ЭИ 0,5%, ИИ до 3 экз.). В остальных районах интенсивность инвазии держится на среднем уровне.
Численность гельминтов падает от весны к осени - это связано с естественной элиминацией паразитов. Размеры цестод в летний период варьировали от 1 до 6,5 см, что свидетельствует о не единовременном созревании особей (Рисунок 19).
Что касается возрастной динамики, то заболеванию подвержены все группы рыб, но больше поражаются сеголетки и двухлетки карпа в весеннее-летний период. Данные гельминты зарегистрированы во всех районах области.
Начиная с весны 2011 года, ежегодно регистрировали от одного (2011) до трех (2012) прудовых хозяйств пораженных Dilepis unilateralis (Рисунок 20). Интенсивность инвазии колеблется от 5,2 % до 32 %. Наиболее высокую степень инвазии отмечали в 2012 году в Новобурасском (32%) и Лысогорском (23 %) районах. Так же отмечена ассоциация данной инвазии с кавиозом и ботриоцефалезом (8 %). Как и при кишечных цестодозах дилепидоз начинал проявлятся в весеннее-летний период и чаще обнаруживался у молоди карпа, на стадии малька в выростных прудах. Личинки карпа заражаются с 7-8-дневного возраста, когда они начинают питаться зоопланктоном. Инвазированность нарастает в июне-августе. Так в одном хозяйстве Новобурасского района среди сеголетков отмечена ЭИ 30 % и ИИ 26 экземпляров цистицеркоидов. На такую степень зараженности рыб повлияла высокая плотность посадки в прудах, а также обитание рядом с прудом серых цапель -распространителей инвазии.
Широкому распространению цестодозных инвазий карпа как отдельно, так и в ассоциации способствуют сходные пути распространения, а также практически полное отсутствие профилактических мероприятий.
Из нематод нами были зарегистрированы Philometroides lusiana. Они были обнаружены только у чешуйчатых карпов, поскольку наличие большого количества чешуйных кармашков создает благоприятные условия для локализации в них половозрелых самок гельминтов. Помимо чешуйчатых кармашков, данные черви были обнаружены в хвостовых плавниках. Экстенсивность и интенсивность инвазии нарастала в весеннее-осенний период, достигая максимума к концу лета. Так в одном хозяйстве Воскресенского района в 2011 году наблюдалась наибольшая экстенсивность заражения (26%) у товарного карпа, при высокой интенсивности (20-32 гельминтов). При этом рыбы, заразившиеся в летний период, оставались инвазированными в течение всего зимнего периода, до весны следующего года. Степень инвазированности оставалась на том же уровне, какого она достигала в августе.
Краткий анализ динамики заражения наиболее часто встречающихся видов показывает, что в отдельные сезоны гельминтофауна карпа сильно изменяется. Высокий общий процент инвазии карпа в течение года объясняется тем, что массовое размножение отдельных видов паразитов происходит в разное время.
За период с 2010-2013 гг. исследования произошло увеличение зараженности толстолобика диплостомозом (ЭИ с 19,2% до 34,3%), постодиплостомозом (ЭИ с 23% до 43,1%) и ботриоцефалезом (ЭИ с 24,3% до 30,5%). У белого амура установлено уменьшение заражения диплостомозом (ЭИ с 15,6% до 8,0%) и ботриоцефалезом (ЭИ с 25,4% до 19,3%).
