Содержание к диссертации
Введение
I. Общая характеристика работы 4
II. Обзор литературы 8
1. Краткий обзор гельминтологических исследований диких млекопитающих 8
2. Состояние изученности гельминтов диких животных в Кировской области 13
III. Собственные исследования 16
1. Материал и методы. Краткая характеристика мест исследований 16
2. Результаты исследований и обсуждение 24
2.1. Таксономический обзор гельминтов 24
2.1.1. Класс Trematoda Rudolphi, 1808 24
2.1.2. Класс Cestoda Rudolphi, 1808 34
2.1.3. Класс Nematoda Rudolphi, 1808 55
2.1.4. Класс Archiacanthocephala Meyer, 1931 87
2.2. Эколого-фаунистический анализ гельминтов хищных млекопитающих 91
2.2.1. Семейство Медвежьи (Ursidae) 93
2.2.1.1. Гельминты бурого медведя (Ursus arctos L.) 93
2.2.2. Семейство Псовые (Canidae) 102
2.2.2.1. Гельминты лисицы (Vulpes vulpes) 103
2.2.2.2. Гельминты волка (Canis lupus) 114
2.2.3. Семейство Кошачьи (Felidae) 124
2.2.3.1. Гельминты рыси (Lynx lynx) 124
2.2.4. Семейство Куницеобразных (Mustelidae) 130
2.2.4.1. Гельминты американской норки (Mustela vison) 132
2.2.4.2. Гельминты лесной куницы (Martes martes) 140
3.1. Медико-ветеринарное значение гельминтов промысловых млекопитающих Кировской области 151
3.1.1. Трихинеллез 152
3.1.2. Альвеолярный и цистный эхинококкоз и гидатидозы 157
Выводы 166
Практические предложения 168
Литература 170
Приложение 1 223
- Состояние изученности гельминтов диких животных в Кировской области
- Эколого-фаунистический анализ гельминтов хищных млекопитающих
- Гельминты волка (Canis lupus)
- Альвеолярный и цистный эхинококкоз и гидатидозы
Введение к работе
Актуальность проблемы. Охрана природы и рациональное природопользование невозможны без детального изучения биоценозов. Паразиты, являясь одним из сочленов природных биоценозов, с одной стороны, участвуют в регуляции численности популяции хозяина, с другой стороны - препятствуют вселению новых, родственных хозяину видов, таким образом участвуя в поддержании динамического равновесия биоценоза.
Изучение паразитов диких животных имеет большое значение для науки и практики. Этой теме посвятили свои работы К.И. Скрябин, его ученики и их последователи (Скрябин, 1930, 1947, 1950, 1952, 1958; Скрябин и др., 1948, 1954, 1963, 1968; Ершов, 1929, 1934; Петров, 1928, 1937,1940, 1961; Петров и др., 1938, 1953, 1962; Шульц, 1930, 1931; Подъяпольская и др., 1951; Спасский, 1947, 1958; Мозговой и др., 1966; Мозговой, Шахматова, 1962; Шахматова, 1983, 1989; Каденации, 1939, 1956, 1962; Контримавичус, 1963, 1969; Рухлядев, 1948, 1964; Романов, 1955, 1969; Сулимов, 1974, 1979; Козлов и др., 1963; Козлов, 1961, 1977; Овсюкова, 1963, 1975; Андрейко, 1968; Беляева, 1959; Шималов, 1962, 1984; Шималов и др., 1999; Карасев, 1963, 1975, 1987; Садыхов, 1969, 1984; Шалдыбин, 1951, 1957, 1964; Троицкая, 1960, 1967; Юшков, 1971, 1998 и др.)
Паразитируя у различных хозяев, как дефинитивных, так и промежуточных, гельминты могут определять численность и распределение по территории не только этих хозяев, но и других видов животных, связанных с этими хозяевами трофическими и иными связями. Учитывая, что промысловые животные являются ценными хозяйственными объектами - источниками мясной продукции, «мягкого золота» - мехов и пушнины, объектами увлекательной спортивной охоты, изучение их гельминтов и роли последних в динамике популяций млекопитающих становится не только научной, но и серьезной практической задачеДля человека и домашних животных паразиты диких животных нередко могут представлять угрозу здоровью и даже жизни. В связи с этим важно установить пути циркуляции возбудителей опасных гельминтозов, выявить характер очаговости и роль диких млекопитающих в этом процессе.
К моменту начала наших исследований сведения о гельминтофауне промысловых животных Кировской области практически отсутствовали.
Обозначенная выше проблематика и определила выбор основных направлений нашей диссертационной работы.
Цель и задачи исследований. Цель исследования - изучить гельминто-фауну промысловых млекопитающих в природных сообществах и определить их роль в поддержании зоонозов на территории Кировской области.
Для достижения обозначенной цели были поставлены следующие задачи:
-
Изучить видовой состав гельминтов промысловых млекопитающих Кировской области.
-
Изучить ларвальные цестодозы промысловых животных (копытных и зайцеобразных). , __. ,.„
РОС. НАЦИОНАЛЬНА'«. '
-
Выявить особенности гельминтофауны хищных млекопитающих по семействам и основным видам.
-
Определить ветеринарно-медицинское значение патогенных гельминтов диких млекопитающих в Кировской области.
Научная новизна работы. Установлен видовой состав гельминтов хищных млекопитающих природных биоценозов Кировской области.
У исследованных хищных, копытных, зайцеобразных, грызунов выявлено в общей сложности 47 видов гельминтов, из них 14 впервые регистрируются на территории Кировской области. 7 видов гельминтов зарегистрированы у новых окончательных и промежуточных хозяев. 40 видов гельминтов отмечены у новых хозяев на территории Кировской области. Зарегистрирована необычная локализация для некоторых видов гельминтов.
В собранном нами материале обнаружены и описаны два новых для России вида: Troglostrongylus brevior и Oncicola sp. nov.
Впервые для исследуемого региона сделана попытка системного подхода к изучению гельминтофауны хищных млекопитающих - проанализирована зависимость состава гельминтофауны от экологических факторов (характера питания, пола и возраста хищников, биологических ритмов окончательных и промежуточных хозяев). Выявлены особенности гельминтофауны у хищных млекопитающих по семействам.
Установлено, что в природных биоценозах Кировской области циркулируют четыре вида опасных для человека, домашних и сельскохозяйственных животных гельминтов, вызывающих зоонозы: трихинеллез, цистный и альвеолярный эхинококкоз и токсокароз.
Впервые в регионе установлен окончательный хозяин для альвеолярного эхинококка.
Практическая значимость. Результаты исследований включены в «Рекомендации по профилактике зоонозных заболеваний (трихинеллез, эхинококкоз, альвеококкоз)», утвержденные на заседании методической комиссии факультета ветеринарной медицины Вятской государственной сельскохозяйственной академии (протокол № 28 от 16.03.2005 г.)
Данные по установлению очагов цистного и альвеолярного эхинококкозов и трихинеллеза доведены до сведения областного санэпиднадзора для проведения соответствующих диагностических исследований людей на указанные зоо-нозные заболевания и до сведения ветнадзора для контроля за эпизоотологиче-ской ситуацией в области. Материалы исследования послужили основанием для информации через печать, совещания и семинары охотоведов и охотников области об этих зоонозах.
Материалы диссертации включены в курсы лекций и лабораторно-практических занятий на факультете ветеринарной медицины и биологическом факультете Вятской государственной сельскохозяйственной академии.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на конференциях профессорско-преподавательского состава биологического фа-
культета Вятской ГСХА (Киров, 1996, 1998, 2000 гг.). Восьмой Всероссийской конференции по трихинеллезу (Москва, 2000 г.), научных конференциях ВОГ «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2002, 2003 гг.), на международных научно-практических конференциях ВНИИОЗ (Киров, 1997, 2002, 2004 гг.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 27 работ.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Результаты изучения зараженности гельминтами промысловых млекопитающих Кировской области.
-
Эколого-фаунистический анализ гельминтофауны хищных млекопитающих по семействам: Ursidae, Canidae, Felidae, Mustelidae и основным видам.
-
Особенности гельминтофауны рыси Кировской области.
-
Влияние пола и возраста хищников на зараженность гельминтами.
-
Роль хищных млекопитающих в поддержании зоонозных заболеваний на территории Кировской области.
Структура и объем диссертации. Основная часть диссертации изложена на 169 страницах машинописного текста. Включает общую характеристику работы, обзор литературы, собственные исследования с обсуждением результатов исследований, выводы, практические предложения. Работа иллюстрирована 13 рисунками, 37 таблицами. Список литературы на 53 страницах включает 573 источника, в том числе 76 - иностранных авторов. Приложение на 60 страницах.
Состояние изученности гельминтов диких животных в Кировской области
Как было отмечено выше, в Кировской области под руководством В.С.Ершова работали четыре Союзных гельминтологических экспедиции (Ершов и др., 1935). Но только одна из них, 57-я СГЭ, исследовала гельминтов диких животных: хищные -2 вида, насекомоядные - 1 вид. Этой экспедицией в Омутнинском районе Кировской области с 15 июня по 10 октября 1928 года вскрыто 79 млекопитающих: 23 собаки, 10 кошек, 11 овец, 8 голов крупного рогатого скота, 8 свиней, 1 лошадь, 10 серых крыс, 2 мыши, 3 лисицы, 1 волк, 1 еж, 1 человек. В.С.Ершовым (1929) у 3 собак и 1 волка установлена цестода Echinococcus granulosus, а у одной крысы в печени выявлена личиночная стадия другой цестоды - стробилоцерк - Hydatigera taeniaformis. У лисиц найдены нематоды Toxascaris leonina. У крупного рогатого скота и свиней обнаружены личиночные стадии цестоды Echinococcus granulosus.
В 1937-1940 гг. К.Г.Малышевым исследовано 95 обыкновенных лисиц. Зарегистрировано 4 вида цестод: Mesocestoides lineatus, Taenia pisiformis, Taenia polyacantha, Dipylidium caninum (Дубницкий,1947 по Малышеву, 1940). В дальнейшем гельминтологические исследования по Кировской области были немногочисленны и проводились бессистемно. Т.И.Попова (1938, 1955) у разводимых в неволи енотовидных собак (Nyctereutes procyonoides ussuriensis) на территории Кировской области открыла у них новый вид нематоды -Strongyloides erschowi п. sp.
Лучше других диких животных в гельминтологическом аспекте был изучен заяц-беляк. С.П.Наумов (1947) в желчных ходах печени у зайца-беляка обнаружил трематоды Fasciola hepatica и Dicrocoelium lanceatum. Заяц-беляк им был установлен как промежуточный хозяин таких цестод, как Taenia pisiformis (larvae), Multiceps serialis (larvae). В дальнейшем изучением гельминтофауны зайца-беляка Кировской области занимались А.И.Колеватова и др.(1976,1996).
Н.П.Лавров (1943,1944) изучил гельминтофауну горностая. На территории Кировской области им было зарегистрировано 4 вида нематод.
По гельминтам белки Кировской области работал ряд исследователей: И.Д.Кирис (1948,1967, 1973), И.П.Карпухин, А.И.Колеватова, В.Н.Микушева (1972). Гельминтов речного бобра на территории области изучали В.А.Ромашов и В.Г.Сафонов (1967), В.И.Гревцев (1973). М.А.Гревцевой (1975), С.Н.Малковым и Г.А.Котельниковым (1991) установлен рассеянный очаг описторхоза в Кировской области. В качестве промежуточных хозяев данного заболевания зарегистрированы карповые рыбы (язь, плотва) в бассейне реки Вятки, в качестве окончательного хозяина этой трематоды установлены кошки. Зараженность кошек трематодой Opisthorchis felineus в городе Кирове составила 14,5% (Гревцева,1975), а в бассейне реки Вятки - 29,2% (Малков, Котельников, 1991). В настоящее время описторхоз зарегистрирован у человека в Кировской области (Колеватова, Гревцева,1983; Малков, Котельников, 1991; Сыскова и др.,2001). У диких хищных животных трематода Opisthorchis felineus зарегистрирована у горностая в бассейне реки Вятки А.И.Колеватовой, М.А.Гревцевой (1983). С.Н.Малковым, Г.А. Котельниковым (1991) в печени 15,8% исследованных ондатр на территории Кировской области обнаружены трематоды Skrjabinoplagiorchis obensis.
Гельминтов лося изучали И.В. Александрова (1962) и В.М. Глушков (2001). И.В. Александрова установила у лося на территории Кировской области 4 вида гельминтов: трематоду Paramphistomun cervi, личинок цестод Cysticercus tenuicollis, Echinococcus granulosus, нематоду Oxyurus equi. В.М.Глушков прибавил к этому списку еще 7 видов: Parafasciolopsis fasciolaemorpha, Dicrocoelium lanceatum, Liorchis scoliae, Ostertagia antipini, Spiculopteragia dagestanica, Nematodirella alcis, Trichocephalus ovis.
Паразитофауна промысловых хищных млекопитающих была практически не изучена, поэтому основной нашей задачей было изучение видового состава паразитов хищных охотничье-промысловых животных Кировской области.
Основные исследования были проведены в 1996 - 2001 гг. Сбор гельминтологического материала проводился в Кировской области. Исследованиями были охвачены 29 из 39 районов области, кроме того, исследовались дикие животные из окрестностей г. Кирова. В количественном отношении из некоторых районов изучено крайне мало диких животных. Лучше других изучена гельминтофауна охотничьих животных в центральных районах области: в Зуевском, Оричевском, Орловском, Котельничском, Слободском районах и окрестностях г. Кирова (см. приложение 1, табл. 1).
Кировская область занимает 120,7 тыс.кв.км. Расположена она в лесномПоволжье, в центрально-восточной части Европейской России. От северной доюжной границы расстояние 570 км, а от западной до восточной - 440 км. Распространены лесные массивы в области неравномерно. В северных районах- Мурашинском, Верхнекамском, Афанасьевском, Нагорском леса занимают 75-85% площади. В южных районах лесов меньше,некоторые из этих районов можно считать почти безлесными. Большая часть области занята темнохвойными лесами.
В зависимости от распространения различных типов леса и по . направлению с севера на юг в растительном покрове области прослеживаются 3подзоны: средней тайги, южной тайги и хвойно-широколиственных лесов.На севере до линии Опарино - Мураши - Нагорск - Кире - Бисероворасположена подзона средней тайги. Она представлена еловыми лесами спримесью пихты сибирской. В северной части области распространены ельникисфагновые (самые бедные по растительному составу), ельники долгомошники, ельники-черничники. Среди временных типов леса для этой
Эколого-фаунистический анализ гельминтов хищных млекопитающих
Нами исследовались представители 4 семейств отряда хищных (Carnivora): Mustelidae - 7 видов, Canidae - 4 вида, Felidae - 1 вид, Ursidae -1 вид (табл. 6). Мы обнаружили у них 38 видов паразитических червей, принадлежащим к 24 родам, 17 семействам, 4 классам. У канид зарегистрировано - 17, у фелид - 8, мустелид - 17, урсид - 5 видов гельминтов. Степень изученности различных групп и видов животных неодинакова, поэтому для многих из них эти сведения не являются исчерпывающими. Несмотря на это имеющиеся данные в какой-то мере позволяют определить характерные черты фауны гельминтов промысловых хищных животных Кировской области.
Для гельминтофауны хищных характерно преобладание нематод (23 вида), менее разнообразны цестоды (11 видов) и трематоды (3 вида). Акантоцефалы представлены 1 видом. В фауне нематод преобладают представители семейств Crenosomatidae (6 видов), Capillariidae (4 вида), и Ascaridae (4 вида). Другие семейства представлены меньшим числом видов: сем. Filaroidae, Trichoylidae - по 2 вида, сем. Trichinellidae,yloidae, Ancylostomatidae - по 1 виду.
Паразитирование у широкого круга хозяев отмечено у следующих нематод: Т. spiralis (у 8 видов хозяев); Thominx aerophilus, Molineus patens, Strongyloides martis (y 5 видов хозяев); Crenosoma vulpis, Filaroides martis, Capillaria mucronata, Skrjabingylus nasicola - у 4 хозяев; Uncinaria stenocephala, Toxocara canis - у 3 хозяев; Toxascaris leonina, Capillaria plica - у 2 хозяев.
Наибольшее число видов цестод принадлежит к семейству Taeniidae (9 видов). Цестоды Т. martis, T.krabbei, T.crassiceps, Т. pisiformis, Echinococcus granulosus, E. multilocularis паразитируют у 1 хозяина. Все другие представители данного класса обитают у 2 и более видов хозяев.
Представители трематод относятся к 3 семействам. Dicrocoelium lanceatum найден у одного хозяина, Alaria alata отмечена у всех представителей хищных млекопитающих, исключая медведя, a Euparyphium melis - у 6 хозяев. Большинство гельминтов куньих, псовых, медвежьих, кошачьих специфичны в пределах каждой из указанных групп хозяев. Среди гельминтов, зарегистрированных у куньих, значительное количество видов отмечено почти ч у всех представителей. Это такие виды, как Capillaria putorii, С. mucronata, Euparyphium melis, yloides martis, Filaroides martis, род Skrjabingylus, Molineus patens, личиночные стадии Alaria alata. Для псовых характерны другие виды гельминтов: гермафродитные формы A.alata, Uncinaria stenocephala, Crenosoma vulpis, Capillaria plica, Toxocara canis, Toxascaris leonina, цестоды рода Taenia. Это объясняется филогенетической и экологической близостью представителей указанных семейств. Однако имеются виды гельминтов, встречающиеся в 3 семействах (Thominx aerophilus) и во всех четырех семействах (Trichinella spiralis). К узкоспециализированным видам гельминтов, обитающих только у одного хозяина, следует отнести Crenosoma petrowi - у куницы лесной, Baylisascaris transmga и Dirofilaria ursi у бурого медведя. У #. рыси отмечено 2 узкоспецифичных редких вида - это легочная нематода Trogloylus brevior и акантоцефала Oncicola sp. nov. Коэффициент общности видового состава гельминтов по В.Н. Беклемишеву (1970) наибольший у близкородственных видов: волк - лисица -52, 9 %, куница - норка американская - 58,8 %, хорь лесной - горностай -62,5%, хорь - ласка — 77,8 %; и наименьший у представителей разных семейств: волк - хорь лесной — 4, 76 %, волк-медведь — 5, 56 %, рысь — медведь - 8,33 % (см. приложение 1, табл. 7). Степень сходства (коэффициент общности в %) видового состава гельминтов хищных млекопитающих по семействам в Кировской области отражены в табл. 8 (см. приложение 1). Наибольшая степень сходства - 25 % среди двух семейств: канид и фелид, а наименьшая - у канид с мустелидами и урсидами - 4,76%. В гельминтофаунистическом комплексе хищных животных преобладают биогельминты, иначе говоря, виды, в развитии которых принимают участие промежуточные и резервуарные хозяева. В эту группу входят цестоды, трематоды, акантоцефала и часть нематод (17 видов). Из общего числа гельминтов, отмеченных у хищных млекопитающих, геогельминтов - 26,1%, биогельминтов - 73,9%. Последнее указывает на то, что трофические связи играют значительную роль в формировании гельминтофауны хищников.
Более половины видов из общего числа найденных паразитов являются непосредственными возбудителями заболеваний человека и домашних животных.
Ниже приводится анализ видового состава гельминтов отдельных представителей хищных млекопитающих из четырех семейств этого отряда. В конце работы (см. приложение 3) на основании наших исследований и литературных данных приведены списки гельминтов каждого обследованного хозяина на территории Кировской области. # Представителем этого семейства в Кировской области является бурый медведь (Ursus arctos L.). Для анализа гельминтофауны этого крупного хищника необходимо знать его биологию и образ жизни. Численность бурого медведя на территории области довольно высока, поэтому ежегодно территориальными органами Департамента по охране и развитию охотничьих ресурсов Минсельхоза России проводятся учеты бурого медведя и выдаются лицензии на добычу этого зверя (см. прилож. 1, табл. 9). Как видно из таблицы, добывают медведя меньше, чем выдается лицензий почти в 2 раза, но если учесть нелицензионный отстрел этого
Гельминты волка (Canis lupus)
Серый волк - самый крупный представитель семейства Canidae. В ряде регионов страны в середине 70-х годов поголовье этих хищников возросло до величин, ранее здесь не бывалых. В частности, в 1979 году в лесах Кировской области было добыто 706 волков (в 5 раз больше многолетней средней для периода 50-60-х годов), в следующем году - 605. Такого количества волков здесь не убивали за всю истории области (Павлов, 1990).
Мощный «взрыв» численности волка в 70-е годы прошлого столетия привлек внимание ученых к детальному изучению природы волка. Наибольший научный интерес к этому хищнику вызвала первая в мире фундаментальная монография «Волк», выпущенная в 1985 году. 79 ученых участвовало в ее создании, но, к сожалению, глава «Паразиты волка» в ней отсутствует. Гельминтофауна хищника изучена недостаточно полно и на небольшом количестве материала. В Кировской области до наших исследований полному гельминтологическому вскрытию подвергся всего один волк в период работы 57 Союзной гельминтологической экспедиции под руководством B.C. Ершова (Ершов, 1929). На территории Среднего Поволжья первое гельминтологическое обследование волка провел К.Г. Блюмберг в 1886 году (Романов, 1969 по Блюмбергу, 1886). С 1902 по 1916 гг. на кафедре патологической анатомии Казанского ветеринарного института К.Г. Болем вскрыто 6 волков. У вскрытых животных обнаружено 2 вида нематод и 1 вид цестод (Романов, 1969 по Болю, 1916). Л.И. Евдокимова (1954) в Татарии вскрыла 6 волков, в Мордовии Ф.Н.Морозов (1951) исследовал 20 волков, Л.С. Шалдыбин (1957, 1964) - 16 волков, в Горьковской области И.В. Романов (1969) изучил гельминтофауну у 17 волков. Всего на территории Среднего Поволжья методом полных гельминтологических вскрытий с 1951 по 1969 гг. исследовано 59 волков и найдено 17 видов гельминтов. На севере в республике Коми гельминтофауну волков изучал В.Ф. Юшков (1990,1995). При вскрытии 46 волков он обнаружил у них 16 видов гельминтов.
Ф.Н. Морозов (1951) при вскрытии 20 волков зарегистрировал 9 паразитов. Впервые им у волка на Среднем Поволжье найдена цестода Taenia krabbei (1экз. у одного волка), кроме того, он впервые описал от волка скребня - Oncicola skrjabini Morosov, 1951. Впоследствии И.Г. Хохлова (1986) при анализе систематики акантоцефал отнесла этого паразита к новому роду Neoncicola, так как хоботок его имел 30 крючьев, а не 36, как у всех представителей p. Oncicola. Л.С.Шалдыбин (1957, 1964) зарегистрировал у волка в Мордовском заповеднике 14 видов гельминтов. Им впервые у волка в бронхах была найдена Metathelasia petrowi, а также описан паразит из носовой полости у волков, впоследствии И.В. Романовым (1969) названный Thominx данным Ф.Н.Морозова (1951), Л.С. Шалдыбина (1957,1964) и А.П.Мачинского (1972) гельминтофауна волка Мордовии насчитывает 18 видов гельминтов. В.Ф. Юшков (1995) в республике Коми зарегистрировал у волка 16 видов гельминтов, в том числе трематоду Plagiorchis elegans и 3 вида цестод, не найденных у волков другими авторами: Taenia parenchimatosa, T.crassiceps, E.multilocularis (см. приложение 1, табл. 18).
Таким образом, на Среднем Поволжье и на северо-востоке Европейской части России у волка зарегистрировано 25 видов гельминтов. Это сравнительно много, если сопоставить с данными зарубежных исследователей. Rausch (1959) на Аляске обнаружил у волков паразитирование T.spiralis и Uncinaria stenocephala, Freeman (1961) в Канаде указал на паразитирование у волков 7 видов гельминтов. Soltys (1964) в Польше регистрирует у волков 5 видов гельминтов. Последние исследования 5 волков в центральных районах России (Московская, Ивановская, Смоленская и Костромская области) выявили у них всего 3 вида гельминтов: Alalia alata, U.stenocephala и Ancylostoma caninum (Ястреб и др. 2003).
Нами гельминтофауна волка изучалась в 1996 - 2001 гг. методом полных гельминтологических вскрытий (Скрябин, 1928). Исследовано 54 волка разных половозрастных групп из 13 районов области. Почти все взрослые волки были добыты в период гона - конец февраля - март, молодые - в течение всего года. Инвазированными оказались 52 волка из 54 - 96,3 %. Выявлено 14 видов гельминтов, принадлежащих к 3 классам - трематодам (1 вид), цестодам (6 видов), нематодам (7 видов). 67% волков поражены одновременно 1-3 видами гельминтов, 4-7 видами - 33 %. Наиболее часто у волков встречаются такие гельминты, как трематода Alaria alata (61,1 %), цестоды Taenia hydatigena и Echinococcus granulosus (25,9 %) , нематоды Trichinella spiralis (66,7 %) и Uncinaria stenocephala - 37 % (см. приложение 1, табл. 19). Перечисленные виды гельминтов и составляют основу гельминтофауны волков Кировской области.
Коэффициент фаунистического сходства Сьеренсена-Чекановского (Ks) гельминтов волка Кировской области по сравнению с Мордовией (Морозов, 1951, Шалдыбин, 1957, 1964; Мачинский, 1972) равен 0,625, по сравнению с Горьковской областью (Романов, 1969) — он равен 0,74; по сравнению с республикой Коми Ks равен 0,67. Таким образом, гельминтофауна волков Кировской области имеет наибольшее сходство с гельминтофауной волков Горьковской (Нижегородской) области (0,74), наименьшее с волками Мордовии (0,625). Во всех трех регионах общими для волков являются 10 видов гельминтов.
Волк - типичный хищник, потребляющий главным образом животные корма и состав его гельминтофауны в большей мере определяется трофическими связями. Основой его пищи почти повсеместно являются дикие или домашние копытные, в зависимости от степени их доступности (Руковский, 1985; Павлов, 1990). Поскольку из диких копытных в Кировской области обитает лишь лось (Alces alces), то он и является основным объектом питания волка. Кабан - Sus scrofa появился на юге Кировской области сравнительно недавно, численность его невысокая.
Зимние питание волка северо-востока Европейской части России изучал И.С. Козловский (1986) с февраля 1980 по май 1985 гг. В эти годы вновь наблюдался подъем численности волка, т.к. в 1982 году в Кировской области было добыто 602 волка, в 1985 году - 620 волков (Павлов, 1990). По данным И.С. Козловского (1986) останки лося по встречам составляют в среднем 31,4%, падаль домашних животных - 21,1%, зайца-беляка - 10,3%, мышевидных грызунов - 7,1%, собаки - 6,8%. Процент остальных видов незначительный.
Мы изучали гельминтофауну волка в конце тысячелетия, когда численность лося находилась в депрессии, и по данным его отстрела продолжала падать. Численность волка с середины 90-х годов тоже пошла на убыль (см. приложение, табл. 20).Несмотря на резкое снижение численности, лось в питании волка по-прежнему играет ведущую роль. Мы пришли к такому выводу, изучив
Альвеолярный и цистный эхинококкоз и гидатидозы
Е. multilocularis - альвеолярный гидатидоз - типичное природноочаговое заболевание, поражающее людей и животных. Возбудитель обладает уникальной для паразита способностью к инфильтративному росту и образованию метастазов (Бессонов, 1998). Очаги инвазии возникают в местах, где обеспечивается сохранение инвазионных свойств яиц и стабильные связи промежуточных и окончательных хозяев (Шайкенов, 1990).
Очаги этого гельминтоза в Европейской части России были известны в Республике Коми, Архангельской, Нижегородской областях, Мордовии (Чиркова и др., 1958, 1959; Козлов, 1969; Романов, 1962, 1969; Юшков, 1971а, 1975,1995; Мачинский, Семов, 1972).
Неблагополучна по альвеолярному гидатидозу Кировская область (Протасова, 1965, 1967; Бессонов, 1998). Первый случай этого заболевания в области описан у человека Философовым в 1907 году (Лукашенко, 1975). А.Ф. Протасова (1965) из 3765 патологоанатомических вскрытий трупов больных в Кировской области в 21 случае зарегистрировала альвеолярный гидатидоз печени и других органов (0,6 %), из 28636 биопсий многокамерный эхинококк диагносцирован в 26 случаях (0,09 %). По материалам этого автора альвеолярный гидатидоз в Кировской области встречается в пределах эндемичного очага, занимающего группу районов, расположенных в восточной части области. Из 21 секционного случая альвеолярного гидатидоза при жизни больных ни один случай не был распознан и были поставлены различные клинические диагнозы.
С 1967 года областной санэпидемстанцией в городе и области стали регистрироваться альвеолярный и цистный гидатидозы. С 1968 по 1978 гг. было зарегистрировано 65 заболеваний с преобладанием цистного гидатидоза - 45 случаев или 69,2 %. Альвеолярный гидатидоз печени был зарегистрирован в 20 случаях или 30,7 %. Если раньше заболевание регистрировалось в восточных районах области: Афанасьевском, Зуевском, Нолинском, Верхнекамском, Куменском, то к 1978 году - в 24 районах, расположенных в восточной и центральной части области и г. Кирове.
В 1979 году по поводу альвеолярного и цистного гидатидоза 23 человека находились на стационарном лечении, из них 19 - из нашей области, 4 - из Якутии, Казахстана, республики Коми, Вологодской области. Из 23 случаев более половины - повторные, 4 случая летальные. Летальность регистрируется ежегодно от 3 до 9 случаев. Возраст больных от 18 до 70 лет.
В 80-е годы регистрация гидатидозов по области снизилась и составила всего 7 случаев: Кикнурский и Кирово-Чепецкий районы - 2 и 3 случая, 1 случай - Орловский район и г. Киров. В 90-е годы было зарегистрировано всего 5 случаев данного заболевания:- Верхнекамский район - 2 случая, Орловский район - 1 случай и 2 случая в г. Кирове. В 2001 году в Пижанском районе зарегистрирован летальный случай альвеолярного гидатидоза печени, в 2002 году - 3 летальных случая: Нолинский район - цистный гидатидоз, Тужинский и Слободской районы альвеолярный гидатидоз печени; 2003 год Тужинский район - летальный исход от многокамерного гидатидоза печени. Больные в основном жители районов, имели тесный контакт с лесом: охотники, сборщики ягод, грибов, лектехсырья. Не последнюю роль в инвазии играют и собаки. Их много на лесоучастках, в каждой семье больного присутствовала собака.
Окончательными хозяевами E.multilocularis являются хищные животные из семейства Canidae и Felidae. У диких животных на территории Кировской области E.multilocularis не регистрировался, т.к. паразитофауна хищников и грызунов не изучалась. При исследовании 54 волков, 30 лисиц, 14 рысей, 3 диких енотовидных собак и 3 одичавших собак половозрелые цестоды E.multilocularis в количестве 47 экземпляров были обнаружены у 1 лисицы в ноябре 1997 годы. Экстенсивность инвазии составила 3,3 %. Лисица (взрослый самец) бежала из деревни и была случайно задавлена машиной на границе Арбажского и Котельничского районов (западная часть области).
Небольшая экстенсивность инвазии лисиц альвеолярным эхинококкозом, по-видимому, объясняется временем их добычи, т.к. лишь 5 животных были добыты осенью, а остальные - в конце января, феврале, а к этому периоду возможно частичное освобождение лисиц от гельминтов. Исследования И.В.Романова (1955) в Красноярском крае и В.П. Кондратьева (1962) в Курганской области показали, что лисицы E.multilocularis заражаются в летний период. Обобщая известные данные, А.И. Кротов (1979 по Бессонову, 2003) указывал, что альвеолярные эхинококки достигают половой зрелости за 27-28 дней и живут 5-7 месяцев.
Циркуляция альвеолярного эхинококка в природе происходит путем сложных биоценотических связей между хищными плотоядными животными сем. Canidae и Felidae и многочисленными видами мышевидных грызунов. В настоящее время зарегистрировано 10 видов дефинитивных хозяев этой цестоды (лисица, песец, собака домашняя, волк, енотовидная собака, корсак, кошка пятнистая, шакал, кошка домашняя и койот) и 61 вид промежуточных хозяев. Среди них 52 - грызуны, 5 видов насекомоядных, 4 вида приматы, в том числе человек. Самыми важными облигатными промежуточными хозяевами паразита являются полевки (Microtinae) и некоторые другие представители семейства Хомяковых (лемминги, мыши и др.). Относительно невелика роль насекомоядных и некоторых грызунов из семейства нутриевых, тушканчиковых, бобровых (Бессонов, 2003).
Основным облигатным окончательным хозяином следует признать лисицу, на севере - песца, хотя при определенных условиях в круговорот данного зооноза могут вовлекаться волки, бродячие собаки, кошки; не исключено заражение охотничьих собак.
Человек заражается личиночной стадией E.multilocularis. Он может инвазироваться непосредственно от зараженных диких животных во время охоты, снятия шкур и их обработки, от инвазированных собак и через элементы внешней среды: вода, пища, ягоды, загрязненные яйцами, травы (Лукашенко, 1963, 1963а, 1975; Schiller, Raush, 1952; Eckert, 1998 и др.). Таким образом, основной путь заражения - оральный, дополнительный - аэрогенный (с пылью), который возможен только при инвазировании промежуточных хозяев, особенно человека (Бессонов, 2003). Известно также, что яйца паразита устойчивы к различным физическим факторам и могут длительное время сохраняться во внешней среде (Thomas, Babero, 1956, 1956а). В условиях Западной Сибири яйца E.multilocularis могут перезимовывать, сохраняя инвазионные свойства, в течение 142 дней (в ноябре-марте) при колебаниях температуры от -12 до - 40С (Лукашенко, 1975).