Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Диноцисты. Некоторые вопросы морфологии и систематики 15
1.1 Краткие сведения о морфологии и истории развития динофлагеллат 15
1.2. Краткая история развития взглядов на систему динофлагеллат 30
1.3. Систематическое описание позднемеловых диноцист Сибири 33
Глава 2. Биостратиграфия верхнемеловых отложений севера Сибири по диноцистам 68
2.1. Расчленение верхнемеловых отложений севера Сибири по диноцистам 71
2.2. Корреляция изученных разрезов и шкала по диноцистам для верхнемеловых отложений севера Сибири 146
2.3. Панбореальная корреляция верхнего мела Евразии и Северной Америки по диноцистам 164
Глава 3. Зависимость состава микрофитопланктона от фаций 178
3.1. Некоторые сведения об экологии современных динофлагеллат и их цист 179
3.2. Заметки по экологии ископаемых диноцист 186
3.3. Распределение палиноморф в разрезах верхнемеловых отложений севера Сибири в зависимости от фаций 212
Глава 4. Особенности географического распределения диноцист в позднемеловую эпоху 253
Заключение 310
Литература 314
Фототаблицы и пояснения к ним 348
Приложение 386
- Систематическое описание позднемеловых диноцист Сибири
- Корреляция изученных разрезов и шкала по диноцистам для верхнемеловых отложений севера Сибири
- Заметки по экологии ископаемых диноцист
- Особенности географического распределения диноцист в позднемеловую эпоху
Введение к работе
Актуальность исследований. Верхнемеловые отложения являются экраном для сеноманских залежей газа крупнейших месторождений Западной Сибири. В то же время и в составе верхнемеловых осадков имеются достаточно мощные толщи, содержащие промышленные залежи газа. Это диктует необходимость проведения детальных стратиграфических работ. Однако за последние десятилетия объем исследований значительно сократился. Скудное поступление новых материалов по многим, ранее успешно «работавшим», группам ископаемых не могут удовлетворить потребностей современной детальной стратиграфии. В то же время существует определенный палеонтологический резерв, который может существенно повысить качество и детальность биостратиграфических исследований. Это касается некоторых пока еще мало изученных организмов, в частности, динофлагеллат - одноклеточных органикостенных водорослей, присутствующих в палинологических препаратах, наряду со спорами и пыльцой. Стратиграфический и корреляционный потенциал диноцист определяется достаточно высокими, как у многих других планктонных организмов, темпами эволюции, широкой толерантностью большинства видов к условиям среды, повсеместным географическим распространением. Приуроченность диноцист к фаунистически охарактеризованным отложениям позволяет разрабатывать автономные биостратиграфические шкалы по диноцистам и увязывать их со шкалами по разным группам фауны. Совместное присутствие диноцист в палинологических спектрах со спорами и пыльцой открывает большие возможности для детальной корреляции морских и континентальных толщ.
Открытие позднемеловых динофлагеллатовых флор Сибири принадлежит Т.Ф. Возженниковой, уделявшей основное внимание морфологии и систематике диноцист (Возженникова, 1965, 1967, 1979; Lentin, Vozzhennikova, 1990). На присутствие органикостенных водорослей в верхнемеловых отложениях Усть-Енисейского и Хатангского районов указывали Н.М Бондаренко (1958, 1957, 1965, 1969), А.Ф. Хлоновой (1961, 1976). Для сантон-кампанских отложений на р. Хета приведены определения и изображения нескольких таксонов диноцист (Самойлович, 1980). Сантон-кампанский комплекс диноцист совместно со спорами и пыльцой описан в скв. Березовская 23к (Денисюкова, 1994). В то же время специальные исследования диноцист для целей стратиграфии верхнего мела Сибири не проводились. Диноцисты из верхнемеловых разрезов на р. Сыня (Приполярный Урал) и недалеко расположенной скважины были изучены А.Ф. Хлоновой (Бейзель и др., 1995; Chlonova, 1996). Ею проведено расчленение верхнемеловых отложений на основе смены диноцистовых комплексов, предложено обоснование возраста и сопоставление с диноцистовой последовательностью Усть-Енисейского района, однако материалы остались неопубликованными. Диноцисты из туронских и кампанских осадков Тургайского
прогиба изучались Н.Г. Шарафутдиновой (1986, 1994). Богатый комплекс микрофитопланктона установлен Г.Н. Александровой в ганькинской свите скв. 9, пробуренной в пределах Омского прогиба (Ахметьев и др., 2004; Александрова и др., 2004). Диноцисты из кампан-маастрихтских отложений в разрезе Кушмурун (Северный Казахстан) изучены О.Н. Васильевой (2005). Этим исчерпывается история изученности позднемеловых диноцист Сибири.
В 1983 году комплексной группой литологов и палеонтологов под руководством В.А. Захарова началось планомерное изучение верхнемеловых отложений севера Сибири. Автором проводился палинологический и палеоальгологический анализ детально отобранных по всем разрезам образцов. Разработанные для Усть-Енисейского района схемы расчленения верхнемеловых отложений по спорам, пыльце и диноцистам показали наиболее высокую разрешающую способность именно последней. По детальности шкала подиноцистам не уступала иноцерамовой (Стратиграфия..., 1986, 1989; Хлонова, Лебедева, 1988; Лебедева, 1991; Ильина и др., 1994). В последние годы работы по изучению диноцист автором не прекращались.
Цель работы. Построение схемы детального расчленения верхнемеловых отложений севера Сибири на основе установления закономерности изменения систематического состава комплексов диноцист; выявление фациальных и географических особенностей их распределения и возможности межрегиональной корреляции.
Основные задачи исследования: 1. Изучение опорных разрезов верхнего мела севера Сибири; 2. Детальные морфологические исследования позднемеловых диноцист Сибири на световом и сканирующем электронном микроскопах с целью определения их места в современной системе динофлагеллат и выявления возможно полного таксономического разнообразия; 3. Установление в опорных разрезах эталонных диноцистовых комплексов, датированных ортостратиграфическими группами фауны; 4. Расчленение верхнемеловых отложений в скважинах на основе анализа стратиграфического распределения таксонов диноцист, корреляция их между собой и с эталонными комплексами для восстановления сводной, наиболее полной последовательности слоев с диноцистами, которая может рассматриваться для севера Сибири в качестве стандартной шкалы верхнего мела по диноцистам; 5. Всестороннее изучение различных групп палиноморф с целью выяснения их палеоэкологической приуроченности и возможности использования для палеофациальных реконструкций; 6. Выявление особенностей широтной дифференциации цист динофлагеллат в позднемеловую эпоху и выяснение возможности их использования для межрегиональных корреляций.
Материал. Материалом настоящей работы послужила коллекция образцов, собранная автором во время полевых исследований в Усть-Енисейском районе (разрезы верхнего мела на pp. Нижняя Агапа, Чайка, Янгода, Танама и у пос. Воронцово, скв. Северо-Вологочанская 18), Хатангском районе (разрез в бассейне р. Хета по рекам Большая Романиха и Маймеча), Полярном Предуралье (разрез на р. Сейда), а также пробы по керну скважин Западной Сибири, предоставленные в разные годы: А.Л. Бензелем - скв. Бованенковская 2, скв. Южно-Русская 113, скв. Березовская 23к, Г.Н. Карцевой - скв. Ленинградская 1, М.Ю. Зубковым - скв.
Медвежья 50, О.Б. Кузьминой - скв. 15 Северо-Курьинской площади, В.С.Зыкиным - из разреза Горного Алтая.
Коллекция насчитывает более 2000 постоянных препаратов, хранящихся в лаборатории мезозоя и кайнозоя ИГНГ СО РАН.
Во время работы автор ознакомилась с рабочей коллекцией туронских диноцист Тургайского прогиба, любезно предоставленной Н.Г. Шарафутдиновой (г. Караганда), а так же эталонными комплексами сантон-кампанских диноцист из разреза на р. Хортон (бассейн р. Маккензи), присланными доктором Дж. Макинтайром (г. Калгари, Канада).
Материалом для биогеографических построений послужила база данных, составленная автором по многочисленным литературным источникам, включающая данные по распространению более 700 видов в Северном полушарии.
Методы исследований. Разрезы верхнего мела послойно описаны и детально опробованы на палинологический анализ с интервалом 0,5-1-1,5 м, в зависимости от состава, мощности и монотонности осадков. Микрофитопланктон выделялся вместе со спорами и пыльцой при обычной методике обработки образцов на палинологический анализ. В группу микрофитопланктона вошли цисты одноклеточных водорослей динофлагеллат (отдел Dinoflagellata), празинофиты (отдел Chlorophyta, класс Prasinophyceae), акритархи (группа неясного систематического положения), пресноводные микроскопические водоросли (отдел Chlorophyta, сближаемые с современными Zygnemataceae). Диноцисты изучались на световом биологическом микроскопе БИОЛАМ Л-211 и на сканирующем электронном микроскопе. Микрофотографии выполнялись на световом биологическом микроскопе ZEISS Axioskop 40 с помощью видеокамеры Donpisha 3ccd.
Детальный послойный палинологический анализ предусматривал выявление таксономического состава всех присутствующих в препарате палиноморф. Рассчитывалось процентное содержание каждого таксона, а также соотношение различных групп микрофитофоссилий (в том числе доля участия наземной и морской составляющих). Особое внимание уделялось изучению цист динофлагеллат, их морфологии, систематической принадлежности, стратиграфическому распределению. Проводились наблюдения, касающиеся зависимости различных групп микрофитопланктона и морфотипов диноцист от состава, текстурных и структурных особенностей пород, изменчивости таксономического состава по простиранию определенного слоя (что было возможным при изучении протяженных обнажений, либо дублирующихся в различных блоках). Строились диаграммы таксономического состава, разнообразия, количественного участия отдельных родов и видов, а также морфологических группировок палиноморф, которые на следующем этапе работы использовались для стратиграфических, биофациальных, биогеографических интерпретаций исходного материала.
Защищаемые положения.
1. Выявленный систематический состав диноцист в настоящее время наиболее полно отражает таксономическое разнообразие позднемеловой динофлагеллатовой флоры Сибири и включает более 230 видов из 103 родов, 10
семейств и трех порядков. На основе детальных морфологических исследований диноцист с использованием электронного сканирующего микроскопа монографически описано 67 таксонов, из которых два новых рода и 8 новых видов.
2. Разработана стратиграфическая шкала верхнего мела по диноцистам для
севера Сибири, охватывающая интервал от верхнего сеномана до Маастрихта,
включающая 15 биостратонов в ранге слоев с характерными комплексами,
увязанная со шкалой по иноцерамам. На основе сопоставления одновозрастных
комплексов диноцист различных регионов бореальной Евразии и Северной
Америки выявлены уровни перестройки альгофлор, которые могут считаться
надежными межрегиональными корреляционными маркерами.
3. Выявлены некоторые закономерности фациальной приуроченности и
индикаторных свойств отдельных групп палиноморф, морфотипов и таксонов
диноцист, которые дают возможность их использования для палеогеографических
реконструкций. На основании количественных соотношений морфологических
группировок и таксономических единиц выделено семь ассоциаций палиноморф,
характеризующих континентальные, прибрежно-морские, мелководные и
глубоководные фации. Несовпадение границ биостратонов по диноцистам с
границами этапов фациальных изменений свидетельствует о достаточно слабой
фациальной зависимости диноцист, по крайней мере, в пределах Западно-
Сибирского эпиконтинентального бассейна. В то же время, существует
зависимость между распределением определенных морфотипов диноцист и
других микрофитофоссилий и трансгрессивно-рефессивными циклами, что
делает палиноморфы полезными для реконструкции палеообстановок.
4. Проведена биогеофафическая типизация комплексов диноцист
Северного полушария на каждый век позднемеловой эпохи, осуществленная на
основе качественной и количественной оценки видового и родового состава.
Особенности широтной дифференциации диноцист на палеогеографической
основе, указывают на то, что основными факторами, влияющими на их
распространение являются поверхностная температура воды, направления
течений, взаиморасположение акватории и суши, характер связей между
бассейнами. Общие таксоны в различных типах комплексов, обеспечивают
возможность межрегиональной корреляции верхнемеловых отложений на
ярусном, подьярусном, а на некоторых срезах и более детальном уровне в разных
климатических зонах.
Научная новизна. На основе детальных морфологических исследований, выявлено таксономическое разнообразие позднемеловой диноцистовой биоты Сибири. Определено положение установленных таксонов диноцист в современной системе, описаны новые роды и виды, уточнена номенклатура и диагностика ряда видов. В результате изучения диноцист на сканирующем электронном микроскопе выявлены новые морфологические особенности в строении некоторых таксонов.
Впервые проведено детальное расчленение верхнемеловых отложений Сибири по диноцистам. Биостратиграфическое обоснование по этой группе водорослей получили в Западной Сибири свиты: дорожковская, насоновская, солпадинская, танамская, ганькинская, мутинская, кузнецовская, березовская,
марресалинская. Проведенная корреляция разрезов севера Сибири позволила установить ранее неизвестную последовательность диноцистовых комплексов и на ее основе разработать стандартную шкалу верхнего мела по диноцистам для севера Сибири, включающую 15 биостратонов в ранге слоев с характерными комплексами в интервале от верхнего сеномана до Маастрихта, увязанную со шкалой по иноцерамам. На территории Горного Алтая на основании изучения диноцист обосновано присутствие морских верхнемеловых отложений.
Впервые на разрезах верхнемеловых отложений проведен биофациальный анализ по различным группам палиноморф, таксонам и морфотипам диноцист. На основании количественных соотношений морфологических группировок и таксономических единиц выделено семь ассоциаций палиноморф, характеризующих различные фации: континентальные, прибрежно-морские, мелководные и глубоководные. Сравнительный анализ ассоциаций палиноморф из одновозрастных сеноман-коньякских отложений показал согласованную смену фаций и состава палиноморф в направлении от периферийных к центральным частям Западно-Сибирского бассейна.
Впервые показаны особенности широтной дифференциации диноцист на каждый век позднемеловой эпохи Северного полушария. Проведена типизация комплексов, установлены степень общности и различия видовой и родовой их структуры. Показаны возможности и принципы межрегиональной корреляции на основе видов из космополитных родов диноцист. Впервые был проведен ареалогический анализ и прослежена динамика географического распространения видов хатангиелл на каждый век позднего мела.
Практическая значимость. Шкала по диноцистам, предложенная в качестве автономного биостратиграфического стандарта, является надежным инструментом для расчленения и корреляции верхнемеловых отложений на закрытых территориях Сибири и за ее пределами при проведения поисково-разведочных и крупномасштабных геолого-съемочных работ. Она вошла в унифицированную часть новой региональной стратиграфической схемы Западной Сибири, принятой на VII Международном совещании (Новосибирск, 2003 г.) и утвержденной МСК России (Санкт-Петербург, 2005 г.). Комплексное изучение различных групп палиноморф в разнофациальных разрезах верхнемеловых отложений Сибири, выявление основных закономерностей их распределения в зависимости от воздействия абиотических факторов среды и установление палеоэкологических характеристик таксонов может использоваться для решения ряда важнейших проблем при фациальных, палеогеографических и палеоландшафтных реконструкциях. Авторские разработки включены в отчеты по договорным работам, выполняемым ИГНГ СО РАН по заказам геологических подразделений Минприроды, Минтопэнерго России, различных кампаний и акционерных обществ.
Апробация работы. Основные результаты и отдельные положения работы докладывались и обсуждались на региональных, всесоюзных, всероссийских, международных конференциях: V, VI, VIII, XI Всероссийских палинологических конференциях (Саратов, 1985, Минск, 1989, Москва, 1996, 2005); 1 и 2 Всесоюзных совещаниях по органикостенному фитопланктону (Москва, 1987, 1989); школе по применению электронной микроскопии (Ленинград, 1990);
Региональных межведомственных стратиграфических совещаниях по мезозою Западной Сибири (Тюмень, 1990, Новосибирск, 2003); IX Международном палинологическом конгрессе (Хьюстон, США, 1996); Мемориальных научных сессиях, посвященных памяти чл.-корр. АН СССР В.Н. Сакса (Новосибирск, 1996, 2001); Втором Международном симпозиуме «Био - и сиквенсстратиграфия нефтегазоносных бассейнов (Санкт-Петербург, 1997); Всероссийском симпозиуме «Среда и жизнь в геологическом прошлом» (Новосибирск, 2000); Первом и Втором Всероссийском совещании «Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии» (Москва, 2002, 2004); Палеоботанической конференции памяти чл.-корр. АН СССР В.А. Вахрамеева (Москва, 2002); Третьем международным конгрессе "Environmental Micropalaeontology, Microbiology and Meiobentology" (Вена, Австрия, 2002); Международной конференции "Arctic Geology, Hydrocarbon Resources and Environmental Challenges" (Тромсо, Норвегия, 2004); Научно-практической конференции Минеральные ресурсы ТАО и перспективы их освоения (Санкт-Петербург, 2004); Региональном стратиграфическом совещании по мезозою Восточной Сибири (Мирный, 2005); Международной палеоботанической конференции (Москва, 2005).
Исследования были поддержаны грантами РФФИ 97-05-65265, 00-05-65202, 00-05-65405, 03-05-64391, а также Минобразования России по фундаментальным исследованиям в области естественных и точных наук.
По теме диссертации опубликовано индивидуально и в соавторстве 55 работ, в том числе 3 монографии, 16 в ведущих российских и зарубежных журналах.
Структура и объем работы. Диссертация, общим объемом 395, страниц состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы; содержит 69 рисунков, 19 фототаблиц и объяснения к ним. Список литературы включает 353 наименования.
Систематическое описание позднемеловых диноцист Сибири
Из верхнемеловых отложений Усть-Енисейского, Хатангского районов, Полярного Урала и Предуралья, Западной Сибири были изучены богатые и разнообразные комплексы растительных микрофоссилий.
Большое видовое разнообразие наряду с существенной, внутривидовой изменчивостью и невозможностью в некоторых случаях разграничения видов стандартными методами потребовали детального изучения морфологии цист динофлагеллат. Для решения этой задачи, наряду с исследованиями на световом микроскопе, использовался и сканирующий.электронный микроскоп (СЭМ). СЭМ расширяет возможности в изучении поверхностных и скульптурных элементов цист, что обуславливает необходимость его широкого внедрения в определительскую деятельность палинологов.
В изученном материале установлено более 230 видов из 103 родов,1 10 семейств и трех порядков. В разные годы автором были опубликованы описания более 50 наиболее важных для стратиграфии таксонов, из них один новый род Chlonoviella Lebedeva 1994, и 6 новых видов: Canningia macroreticulata Lebedeva 1994 (табл. II, фиг. 3-6, табл. IX, фиг. 4, табл. XVI, фиг. 1, табл. XVIII, фиг. 5, 6), Chatangiella cassidea Lebedeva 1988 (табл. VIII, фиг. 15, табл. XVI, фиг. 13), Chatangiella tanamaensis Lebedeva 1988 (табл. VIII, фиг.6, табл. XVI, фиг. 17), Chatangiella spinata Lebedeva 2000 (табл. Ill, фиг. 2, 4, табл. XVII, фиг. 4, 6), Chlonoviella agapica Lebedeva 1994 (табл. I, фиг. 17, табл. II, фиг. 7-8, табл. V, фиг. 16, табл. VII, фиг. 17, табл. XVI, фиг. 8, 9), Geiselodinium cenomanicum Lebedeva 1994 (табл. I, фиг. 2, 5) (Лебедева, 1988, 1991, 1999, 2000, Ильина и др., 1994, Lebedeva, 2000).
Система выявленных таксонов диноцист согласно классификации Р.А. Фенсома и др. (Fensome et al., 1993) выглядит следующим образом (в скобках рядом с каждым родом указано количество встреченных в сибирском материале видов): Отдел Dinoflagellata (Biitschli 1885) Fensome et al. 1993 Подотдел Dinokaryota Fensome et al. 1993 Класс Dinophyceae Pascher 1914
Подкласс Gymnodiniphycidae Fensome et al. 1993 Порядок Ptychodiscales Fensome et al. 1993
Семейство Ptychodiscaceae Willey & Hickson 1909
Подсемейство Dinogymnioideae (Sarjeant & Downie 1974) Fensome etal. 1993
Роды: Dinogymnium Evitt et al. 1967 (8), Alisogymnium Lentin & Vozzhennikova 1990 (1). Подкласс Peridiniphycidae Fensome et al. 1993 Порядок Gonyaulacales Taylor 1980
Подпорядок Cladopyxiineae Fensome et al. 1993 Семейство Cladopyxiaceae Stein 1883
Роды: Glyphanodinium Drugg 1964 (1), Microdinium Cookson & Eisenack 1960 (5), Chlonoviella Lebedeva 1994 (1). Семейство Pareodiniaceae Gocht 1957
Подсемейство Broomeoideae (Eisenack 1969) Fensome etal. 1993
Род: Batioladinium Brideaux 1975 (1). Семейство uncertain
Род: Rhiptocorys Lejeune-Carpentier & Sarjeant 1983 О).
Подпорядок Gonyaulacineae Fensome et al. 1993
Семейство Gonyaulacaceae Lindemann 1928
Подсемейство Leptodinioideae Fensome et al. 1993 Роды: Leptodinium Klement 1960 (1), IConosphaeridium Cookson & Eisenack 1969 (1), Endoscriniiim (Klement 1960) Vozzhennikova 1967 (1), ILitosphaeridium Davey & Williams 1966 (1), Oligosphaeridium Davey & Williams 1966 (4), Systematophora Klement 1960 (1). Подсемейство Cribroperidinioideae Fensome et al. 1993
Роды: Cribroperidinium Neale & Sarjeant 1962 (6), Aldorfia Stover & Evitt 1978 (1), Apteodinium Eisenack 1958 (2), Conneximiira May (1), Diphyes Cookson 1965 (1), Florentinia Davey & Verdier 1973 (7), Kallosphaeridium de Coninck (3), Operculodinium Wall 1967 (1), Spongodinium Deflandre 1936 (1), Thalassiphora Eisenack & Goht, 1960 (1).
Подсемейство Gonyaulacoideae Fensome et al. 1993
Роды: Achomosphaera Evitt 1963 (3), Cannosphaeropsis Wetzel 1933 (1), Gonyaulacysta Deflandre 1964 (2), IHafriiasphaera Hansen 1977 (1), Hystrichosphaeropsis Deflandre 1935 (2), Pterodinium Eisenack 1958 (2), Spiniferites Mantell 1850 (9).
Подсемейство uncertain
Роды: ICometodinium Deflandre & Courteville 1939 (2), ICoronifera Cookson & Eisenack 1958 (3), lEscharisphaeridia Erkmen & Sarjeant 1980 (1), IFibrocysta Stover & Evitt 1978 (1), IHystrichodinium Deflandre 1935 (1), IKiokansium Stover & Evitt 1978 (1), ILanternosphaeridium Morgenroth 1966 (1), Pervosphaeridium Yun Hyesu 1981 (3), ISentusidinium Sarjeant & Stover 1978 (1), IStephodinium Deflandre 1936 (1), ISurculosphaeridium Davey et al. 1966 (1), Trichodinium Eisenack & Cookson 1960(1).
Семейство Areoligeraceae Evitt 1963
Роды: Areoligera Lejeune-Carpentier 1938 (2), Canningia Cookson & Eisenack 1960 (3), Cauveridinium Khowaja Ateequzzman & Jain 1990 (1), Circulodinium Alberti 1961 (2), Cyclonephelium Deflandre & Cookson 1955 (2), Glaphyrocysta Stover & Evitt 1978 (1), Senoniasphaera Clarke & Verdier 1967 (2).
Подпорядок Ceratiineae Fensome et al. 1993 Семейство Ceratiaceae Willey & Hickson 1909
Роды: Odontochitina Deflandre 1935 (3), Xenascus Cookson & Eisenack 1969 (3). Подпорядок Goniodomineae Fensome et al. 1993 Семейство Goniodomaceae Lindemann 1928
Подсемейство Pyrodinioideae Fensome et al. 1993
Роды: Eisenackia Deflandre & Cookson 1955 (2), Hystrichosphaeridium Deflandre 1937 (3).
Семейство uncertain (порядок Gonyaulacales, подпорядок uncertain)
Роды: Cassicidasphaeridia Davey 1960 (2), Chlamydophorella Cookson & Eisenack 1958 (2), Cleistosphaeridhim Davey et al. 1966, Dapsilidinium Bujak et al. 1980 (1), Dorocysta Davey 1970 (2), Ellipsoidinium Clarke & Verdier 1967 (1), Elytrocysta Stover & Evitt 1978 (2), Exochosphaeridium Davey et al. 1966 (2), Heterosphaeridium Cookson & Eisenack 1968 (2), llmpletosphaeridium Morgenroth 1966 (1), Membranilarnacia Eisenack 1963 (2), Raetiaedinium Kirsch (1), Tanyosphaeridium Davey & Williams 1966 (2), ITrigonopyxidia Cookson & Eisenack 1961 (1). Порядок Peridiniales Haeckel 1894
Подпорядок Peridiniineae Fensome et al. 1993 Семейство Peridiniaceae Ehrenberg 1831
Подсемейство Palaeoperidinioideae (Vozzhennikova 1967) Bujak & Davies 1983
Роды: Chichaouadinium Below 1981 (1), IDiconodinium Evitt & Cookson 1960 (1), Geiselodinium Krutzsch 1962 (1), Ginginodinium Cookson & Eisenack 1960 (1), Laciniadinium Mclntyre 1975 (5), Luxadinium Brideaux & Mclntyre 1975 (1), Palaeohystrichophora Deflandre 1935 (1), Palaeoperidinium Deflandre 1934 (3), Subtilisphaera Jain & Millepied 1973 (2).
Подсемейство Deflandreoideae Bujak & Davies 1983 Роды: Alterbidinium Lentin & Williams 1985 (4), Amphidiadema Cookson & Eisenack 1960 (1), Cerodinium Vozzhennikova 1963 (2), Chatangiella Vozzhennikova 1967 (23), Euridinium Stover & Evitt 1978 (2), Isabelidinium Lentin & williams 1977 (10), Manumiella Bujak & Davies 1983 (1), Palaeocystodinium Alberti 1961 (1), Pierceites Habib & Drugg 1987 (1), Senegalinium Jain & Millepied 1973 (1), Spinidinium Cookson & Eisenack 1962 (5), Trithyrodinium Drugg 1967 (3).
Подсемейство Ovoidinioideae (Norris 1978) Bujak & Davies 1983
Роды: Ovoidinium Davey 1970 (2), ICraspedodinium Cookson & Eisenack 1960 (2), Leberidocysta Stover & Evitt 1978 (3), Uralodinium Lebedeva 2004 (1).
Подсемейство Wetzelielloideae (Vozzhennikova 1961) Bujak & Davies 1983
Род: Apectodinium (Costa & Downie 1976) Lentin & Williams 1977 (1).
Семейство Congruentidiaceae Schiller 1935 Подсемейство Congruentidioideae (autonym)
Роды: Lejeunecysta Arther & Dorhofer 1978 (1), Phelodinium Stover & Evitt 1978 (1).
Семейство uncertain (покласс Peridiniphycidae, порядок uncertain)
Род: Palaeotetradinium Deflandre 1936 (1) Порядок uncertain (класс Dinophyceae) Семейство uncertain
Род: Prolixosphaehdium Davey et al., 1966 (1).
Корреляция изученных разрезов и шкала по диноцистам для верхнемеловых отложений севера Сибири
Сводный разрез верхнего мела от сеномана до Маастрихта был. составлен из разрозненных компонентов, расположенных в различных частях Усть-Енисейской впадины (Захаров и др., 1991, 1998). Это - единственный на севере Сибири разрез, в котором наиболее полно представлены последовательности иноцерамовых и диноцистовьтх зон и слоев. Однако разрез содержит многочисленные перерывы, вызванные либо «нестыковкой» отдельных его частей, расположенных на разных (хотя и близлежащих) территориях, либо отсутствием отложений (возможно, в связи с недостаточной изученностью или размывами), либо кратковременными периодами континентального осадконакопления. Регрессивные события нашли отражение в средней части среднего турона на р. Н. Агапа, верхней части нижнего коньяка, на границе коньяка исантона (Захаров и др., 1991, 2003). Это объясняется положением Усть-Енисейского залива в краевой части Западно-Сибирского эпиконтинентального бассейна, где колебания уровня моря сказывались наиболее резко. Следовало ожидать, что изучение разрезов из центральных и северных районов Западной Сибири позволит заполнить существующие пробелы.
Самые древние слои с Geiselodinium cenomanicum верхнего сеномана не были обнаружены ни в одном из изученных разрезов (рис. 2.2.1). Слои с Euridinium saxoniense прослежены на Карском шельфе в скв. Ленинградская 1. Сходство комплексов определяется совместным присутствием Euridinium saxoniense, Geiselodinium cenomanicum, Litosphaeridium siphoniphorum, Pterodinium cingulatum, Ginginodinium evittii, Xenascus sp., Isabelidinium magnum. Аналогичный состав диноцист выявлен в скв. Северо-Вологочанская 18 Усть-Енисейского района (инт. 88,6-111,3 м).
Слои с Chlamydophorella nyei-Chlonoviella agapica, охватывающие зоны Inoceramus (М.) labiatus и Inoceramus (I.) cuvieri установлены только в скв. Северо-Вологочанская 18 (инт. 111,3-137,0 м). Именно последовательность диноцистовых комплексов в разрезе на р. Н. Агапа, стратиграфическое положение которых определено иноцерамовыми зонами позволила сделать заключение о перевернутом залегании верхнемелового останца в толще четвертичных осадков. В верхней части разреза на р. Н. Агапа отчетливо проявилась проградация береговой линии (Захаров и др, 1991; Лебедева, Зверев, 2003).
Продолжение разреза на р. Чайка начинается континентальными осадками, перекрывающимися морскими отложениями, в которых установлена зона Inoceramus (I.) lamarcki. Стратиграфический интервал перерыва, очевидно, не так велик, поскольку последовательность иноцерамовых зон не нарушена (исходя из сопоставления с зональными шкалами Западной и Восточной Европы), однако пограничные отложения зон Inoceramus (I.) cuvieri и Inoceramus (I.) lamarcki в краевой части Западно-Сибирского бассейна из разреза выпадают. Изменения в комплексе из слоев с Chatangiella victoriensis весьма существенны: исчезают характерные сеноманские виды Geiselodinium cenomanicum, Euridinium saxoniense, Litosphaeridium siphoniphorum и др. и постоянным компонентом становятся представители стратиграфически важного рода Chatangiella (Лебедева, 2000, 2001). В скв. Южно-Русская 113 и Березовская 23 к выявлен комплекс диноцист, в котором сочетаются некоторые черты комплекса из слоев с Chlamydophorella nyei - Chlonoviella agapica (доминирование с Chlamydophorella nyei, Chlonoviella agapica, присутствие Euridinium saxoniense, Litosphaeridium sp., Isabelidinium magnum, Cauveridinium membraniphorum) с появлением единичных хатангиелл, которые выше по разрезу становятся более многочисленными и разнообразными. Анализ появления и исчезновения некоторых таксонов в последовательности диноцистовых комплексов Усть-Енисейского разреза и упомянутых скважин, позволил вполне определенно поместить его между комплексами Chlamydophorella nyei-Chlonoviella agapica и Chatangiella victoriensis (рис. 2.1.13). Слои из скв. Южно-Русская 113 и Березовская 23 к первоначально были названы Chlonoviella agapica-Euridinium saxoniense (Лебедева и др., 2004), однако, учитывая, что стандартная диноцистовая последовательность дополняется еще одним комплексом и, чтобы среди видов-индексов не было повторяющихся таксонов,, номенклатура слоев изменена и теперь выше слоев Chlamydophorella nyei-Chlonoviella agapica помещены слои с Rhiptocorys veligera-Oligosphaeridiumpoculum.
Слои с Chatangiella victoriensis скоррелированы со слоями Chlamydophorella nyei-Chatangiella tripartita и слоями с Subtilisphaera hyalina скв. Березовская 23 к на основании сходства состава диноцист: совместного присутствия Cyclonephelium vannophorum, Euridinium sp., Alterbidinium "daveyf, Subtilisphaera pirnaensis, Chatangiella tripartita и исчезновения Cauveridinium membraniphorum. В то же время вид Chatangiella victoriensis, характерный для Усть-Енисейского разреза отсутствует в скв. Березовская 23к и его «заменяет» Chatangiella tripartita. Вид Subtilisphaera hyalina, многочисленный в узком интервале скв. Березовская 23 к (178,0-164,6 м), не был встречен ни в одном из изученных разрезов. Однако в остальном состав диноцист претерпевает несущественные изменения по сравнению с нижеописанным комплексом.
Слои с Chatangiella spectabilis-Oligosphaeridium pulcherrimum, установленные на pp. Чайка и Янгода, соответствующие верхней части зоны Inoceramus (I.) lamarcki и нижней части зоны Volviceramus inaequivalvis, прослежены в скв. Южно-Русская 113 и Березовская 23 к. Для всех трех комплексов характерно первое появление Chatangiella spectabilis, С. tanamaensis, С. biapertura, присутствие Dorocysta sp. А. Отличительной особенностью состава диноцист из скв. Южно-Русская 113 и Березовская 23к является большее разнообразие хоратных форм, в том числе таких стратиграфически значимых, как Surculosphaeridium longifurcatum и Heterosphaeridium difficile. Появление последнего вида зафиксировано в верхнем туроне многих регионов Северного Полушария (Williams et al., 1993). Surculosphaeridium longifurcatum имеет достаточно широкий стратиграфический диапазон, но наиболее типичен для верхнего турона. Oligosphaeridium pulcherrimum в разрезах скважин встречается единично, поэтому в стандартной последовательности слоев с диноцистами они получили наименование Chatangiella spectabilis-Heterosphaeridium difficile.
Аналоги слоев с Spinidinium sverdrupianum установлены в скв. Южно-Русская 113, Медвежья 50 и Лениградская 1. Характерной особенностью раннеконьякских комплексов является увеличение количества и разнообразия родов Spinidinium и Chatangiella. Состав диноцист из скв. Медвежья 50 гораздо богаче, чем в Усть-Енисейском разрезе и наиболее сходен с уральскими комплексами (Лебедева, 2005). Их сближает большее количество, чем в усть-енисейских, хоратных форм, присутствие Eisenackia sp., Hystrichosphaeropsis quasicribrata, Cribroperidinium wilsonii, Membranilarnacia polycladiata и др.
Слоями с Canningia macroreticulata, которые были впервые описаны из-верхнеконьякских слоев с Inoceramus (Haenleinia) russiensis Nik. в обнажениях на р. Янгода в Усть-Енисейском районе начинается разрез на р. Сейда (Полярное Предуралье). То же стратиграфическое положение слои с Canningia macroreticulata занимают и в опорном разрезе на р. Сыня (Приполярное Зауралье) ( Бейзель и др., 1995; Chlonova, 1996). Вид Canningia macroreticulata - очень морфологически выразительный таксон, узнаваемый даже по крупным обрывкам, который встречается в узком стратиграфическом интервале и в Усть-Енисейском районе, и в районе Приполярного Зауралья. Возможно, он является видом-викариатом Canningia reticulata Cookson et Eisenack, характерного для коньяка северо-западной Европы. Комплексам диноцист из слоев с Canningia macroreticulata из разрезов как западного, так и восточного склонов Приполярного Урала присуще сочетание видов Canningia macroreticulata, Dorocysta litotes, Heterosphaeridium difficile. Последний вид обилен в коньяк-нижнесантонских отложениях Северного моря (Costa, Davey, 1992).
Слои с Chatangiella chetiensis, установленные впервые на р. Танама (Усть-Енисейский район) и соответствующие зоне Sphenoceramus cardissoides нижнего сантона и части зоны Sphenoceramus patootensis верхнего сантона, по характерному набору диноцист сходны с одноименным биостратоном в сейдинском разрезе (рис. 2.2.2). Отличительной чертой комплекса из этих слоев является доминирование среди диноцист рода Chatangiella, в основном за счет таких видов как Chatangiella chetiensis, С. tanamaensis, С. cassidea. И хотя таксономический состав диноцист в разрезе на р. Сейда существенно разнообразнее, чем в танамском, тем не менее, интервал, обогащенный характерными для этого комплекса видами, является весьма отчетливым. Это позволяет обоснованно говорить о присутствии нижнего сантона в разрезе на р. Сейда. Предшествующими исследователями к нижнему сантону были отнесены опоки алевритистые, кремнистые, опоки глинистые, известковистые с подчиненными прослоями мелкозернистых кварцево-глауконитовых песчаников и алевролитов с глинистокремнистым цементом на основании находок в керне скважин Sphenoceramus cardissoides Goldf., Belemnitella praecursor Stoll., B. propinqua Mob., а так же определений фораминифер и радиолярий, как в скважинах, так и обнажениях на р. Сейда (Василенко, Миклухо-Маклай, 1964; Ситникова, 1977; Амон, 1994). Пачки III, IV изученного нами разреза (рис. 2.2.2) были условно отнесены к нижнему сантону, хотя определяющая фауна не была найдена (Маринов и др., 2002). Прямая межрегиональная корреляция слоев с Chatangiella chetiensis в танамском и сейдинском разрезах не только свидетельствует о присутствии в последнем нижнего сантона, но и о его соответствии именно пачкам III и IV, поскольку слои с Chatangiella chetiensis охватывают нижний сантон и низы верхнего сантона (рис. 2.2.2).
Заметки по экологии ископаемых диноцист
Экологическая интерпретация современных цист далеко не всегда применима к ископаемому материалу. Во-первых, большинство древних родов, тем более видов является вымершими, во-вторых, экологические адаптации к условиям обитания могли меняться во времени.
Тем не менее, большое количество работ посвящено зависимости распределения диноцист от различных условий среды. Имеющиеся сведения разрозненны, не систематизированы и представляют собой наблюдения, которые касаются отдельных аспектов палеоэкологии диноцист. Основными способами выявления их зависимости от каких-либо факторов является установление пропорций диноцист в палинологических комплексах, динамики таксономического разнообразия, доминирования и относительного обилия отдельных родов и видов в хорошо изученных разрезах, где фации реконструированы седиментологическими, палеонтологическими, геохимическими методами. При интерпретации ископаемых комплексов обязательно используется весь состав микрофитофоссилий, выделяемых при обработке образцов на палинологический анализ. Среди них встречаются празинофиты (отдел Chlorophyta, класс Prasinophyceae), споры зигнемовых водорослей (отдел Chlorophyta, класс Zygnemotaceae), акритархи (группа неясного систематического положения). При палеофациальных реконструкциях они имеют существенное значение, поэтому данные по этим группам - неотъемлемая часть экологических исследований.
Ниже приведены сведения по некоторым, хотя далеко не всем аспектам экологии ископаемых диноцист других микрофитофоссилий.
Эксцистирование.
Температура, внутренний период созревания, а так же концентрация кислорода определяют, когда должно произойти прорастание цисты.
Дж. Лентин и Г. Вильяме (Lentin, Williams, 1980) указывали, что цисты, опустившиеся ниже зоны температурных колебаний (ниже 200 м), эксцистируются очень редко. Областью наиболее благоприятной для прорастания, является континентальный шельф с глубинами, не превышающими 40 м. Это подтверждается тем, что, в основном, цистообразующие виды концентрируются во внутренних неритических обстановках. Однако способны эксцистироваться и некоторые гетеротрофные динофлагеллаты, которых находят на глубине 4000 м. Если это так, то цисты, найденные в батиальных и абиссальных осадках, могут быть автохтонными.
В эксперименте с двумя пресноводными динофлагеллатами было показано, что виду Peridinium aciculifenim (Lemmermenn) необходима температура ниже 7 и два с половиной месяца для прорастания, a Ceratium hirundinella (Muller) имеет период созревания четыре с половиной месяца и требует температуры выше 6 (Rengefors, Anderson, 1998). Установлено, что аноксидные условия препятствуют эксцистированию С. hirundinella.
В. Саржент (Sarjeant, 1974) указывал, что в стабильных обстановках инцистирование (для современных форм) происходит редко или не происходит совсем, это характерно для неритических видов, особенно в умеренных водах.
В разрезах плинсбаха-тоара Греции и Италии обнаружено большое количество «закрытых» экземпляров цист Valvaeodinium в отложениях с высоким содержанием органического углерода (Palliani, Riding, 1999). Много «закрытых» Valvaeodinium описано в битуминозных сланцах на юго-западе Германии (Wille, Gocht, 1979). Было высказано предположение, что, возможно, протоплазм динофлагеллат, начавших эксцистироваться в аноксидных, насыщенных H2S придонных водах погибает или еще внутри клетки, или когда оперкулюм начинает приоткрываться и контактирует с этими водами (Wille, 1982). Однако в Греции и Италии «закрытые» Valvaeodinium встречены вместе с Mancodinium, Mendicodiniwn, Umriadinium, чьи оперкулюмы полностью отсутствовали, что свидетельствует об успешном эксцистировании (Palliani, Riding, 1999). Б. Дейл (Dale, 1983) отмечал, что для данных видов динофлагеллат существует, вероятно, «температурное окно», только внутри которого возможно эксцистирование. Высокое содержание органического углерода в разрезе центральной Италии соответствовало максимальной стабильности среды, углублению и седиментологическому голоданию (Palliani, Cirilini, 1993). Углубление и, возникшая в результате стратификация вод, ограничили доступ тепла к поверхностным слоям, отделенных термоклином и привели к понижению температуры на дне моря. Это понижение температуры могло вывести цисты Valvaeodinium из «температурного окна» и сделать невозможным эксцистирование. На основе существующих знаний, температура - главный фактор, стимулирующий эксцистирование в естественной обстановке (Dale, 1983), но определенную роль играют и другие факторы, такие как длина дня, питание и химизм вод, которые еще недостаточно исследованы.
Морфолого-таксономическийаспект Существует точка зрения, что проксиматные цисты с короткими, толстыми, зубчатыми выростами указывают на прибрежные, солоноватоводные обстановки, а хоратные цисты с длинными сложными выростами на более открытые морские условия (Возженникова, 1965; Scull et al., 1966; Williams, 1975; Tappan, 1980; Sarjeant et al., 1987).
Другие исследования показывают, что сходные по морфологии виды могут встречаться в совершенно различных обстановках (Bradford, Wall, 1984). Напротив, В. Саржент с соавторами (Sarjeant et al., 1987) исследовавшие зависимость морфологии цист от среды и, в частности, влияние длины выростов на их флотацию, подтвердили концепцию Т.Ф. Возженниковой. Дж. Веллер и В. Саржент (Wheeler, Sarjeant, 1990) полагают, что морфологический подход имеет большее значение для получения палеоэкологической информации, чем таксономический.
Сведения о приуроченности тех или иных таксонов диноцист к определенным обстановкам зачастую противоречивы. Например, ассоциации, где доминируют хоратные с длинными выростами Spiniferites считаются индикаторами открытых морских обстановок (Downie et al., 1971; Davey, Rogers, 1975; Brinkhuis, Zachariasse, 1988; Marshall, Batten, 1988; Eshet et al., 1994). Spiniferites так же рассматривается как типичный представитель внешнего и внутреннего шельфа (Wrenn, Kokinos, 1986; Head, Wrenn, 1992). Однако в современных осадках максимального обилия группа Spiniferites/Areoligera достигает в эстуариях и самой внутренней шельфовой зоне (Wall et al., 1977). СУ. Халтберг и Б.А. Малмгрен (Hultberg, Malmgren, 1986), изучая распределение динофлагеллат в маастрихтских отложениях Дании и Швеции, установили соответствие увеличения количества Spiniferites и уменьшения общего разнообразия диноцист с регрессией и обмелением бассейна.
Ассоциации с цистами подобными Cyclonephelium отражают более прибрежные обстановки (Liengjarern et al., 1980; Brinkhuis, Zachariasse, 1988; Marshall, Batten, 1988; Eshet et al., 1992). В то же время, А. Дж. Харрис и В.А. Точер (Harris, Tocher, 2003), изучая сеноман-туронские разнофациальные отложения североамериканского Внутреннего Западного бассейна, показали, что внутри рода существуют виды с различной фациальной приуроченностью. Например, Cyclonephelium brevispinatum и С. vannophorum типичны для обстановок с пониженной соленостью, тогда как Cyclonephelium membraniphorum, С. compactum - для наиболее удаленных от береговой линии. Так же, Oligosphaeridium pulcherrimum связывается с обстановками с пониженной соленостью, а О. Шит - с нормальной соленостью. Авторы отмечают значительно большее содержание хоратных форм с длинными выростами в глубоководных частях {Dapsilidinium, Hystrichodinium pidchrum, ISurculosphaeridium longifurcatum), однако многие хоратные цисты обнаруживаются и в краевых частях бассейна (Coronifera oceanica, Exochosphaeridium phragmites, виды Florentinia, Hystrichosphaeridium, Oligosphaeridiuni). Они считают, что в эпиконтинентальных морских условиях биологические факторы играют более важную роль в распределении диноцист, чем морфологические (Harris, Tocher, 2003).
Ассоциации с доминирующими перидиниоидными цистами, такими как Wetzeliella предполагают лагунные или солоноватоводные обстановки (Downie et al., 1971; Davey, 1971; Wall et al., 1977; Bujak, 1984).
В таблице 1 приведены сведения о приуроченности некоторых диноцист к определенным обстановкам.
При изучении распределения представителей рода Chatangiella в разрезе прибрежно-морских сантон-кампанских отложений Усть-Енисейского района замечена преимущественная их приуроченность к песчанистым алевритам и мелкозернистым пескам (Хлонова, Лебедева, 1988 а; Лебедева, 2001). В кампанских глинах разнообразие и количество хатангиелл резко падает, за исключением шиповатых форм. В то же время, в одновозрастных отложениях разреза по р. Большая Романиха (Хатангский район), где преобладают песчанистые разности, в том числе и в кампанской его части, хатангиеллы имеют более существенное значение. Сходным образом можно объяснить и различия сантон-кампанских северосибирских и североканадских комплексов. В разрезах на р. Хортон в дельте р. Маккензи (северо-западная территория Канады), изученных Д. Макинтайром (Mclntyre, 1974) сантонская часть представлена наиболее глубоководными отложениями, тогда как кампанские и маастрихтские слои являются более мелководными и содержат более богатые комплексы хатангиелл. В Усть-Енисейском районе, как указывалось выше, картина противоположная (Хлонова, Лебедева, 1988 б).
Особенности географического распределения диноцист в позднемеловую эпоху
Биогеография по современным планктонным водорослям строится на картировании видовых ареалов и последующем их анализе. Однако, несмотря на вековую историю пелагической биогеографии, динофлагеллаты только последние десятилетия стали объектом ее исследования. Впервые Ю.Б: Околодковым (2000) проведено районирование Северного Ледовитого океана по этой группе микрофитопланктона. Им. показано, что флора динофлагеллат Евразийской Арктики представляет собой обедненную флору умеренных вод Северного Полушария и в наибольшей степени сходна с таковой северной Атлантики. При этом отмечается, что использование динофлагеллат как показателей течений возможно лишь на основе знания видовых ареалов. Например, тропическо-бореальные и антарктическо-тропическо-бореальные виды - надежные индикаторы вод Норвежского и Тихоокеанского течений в Арктике. Ю.Б. Околодковым (2000) установлено отсутствие эндемиков видового и родового ранга в Арктических водах и циркумполярное распространение аркто-бореальных видов.
Однако, в ископаемом состоянии сохраняются лишь цисты динофлагеллат. Безусловно, совместный анализ распространения вегетативных стадий динофлагеллат, обитающих в пелагиали и покоящихся цист того же вида в поверхностном слое донных осадков — наиболее эффективен и позволяет провести биогеографическое районирование, более приближенное к действительности (Околодков, 2000). Однако, подобные исследования пока редки и разрозненны.
В последние годы появилось много работ, посвященных изучению географического распределения современных и четвертичных диноцист, но они ограничиваются большей частью неритическими водами Атлантики. Наиболее крупными сводками по этому вопросу являются работы Д. Уолла с соавторами (Wall et al., 1977) и Б. Дэйла (Dale, 1996). Существуют так же многочисленные публикации по распространению диноцист в отдельных морях и участках Мирового океана, но цельной картины, обобщающей все эти разрозненные, хотя и обильные сведения пока не получено, что затрудняет их использование при палеобиогеографических реконструкциях.
Биогеография по ископаемым диноцистам для дочетвертичного времени находится в пионерной стадии. Концепция провинциализма ископаемых диноцист была выдвинута Г. Норрисом (Norris, 1965). Он предположил, что провинциализм отражает широтный климатический контроль. Для временного интервала келовей-неокома им установлены бореальная, тетическая и анти-бореальная провинции. Широтная дифференциация юрских диноцист была показана Э. Дэвисом и Г. Норрисом (Davies, Norris, 1980), которые заключили, что бореальная динофлагеллатовая флора характеризовалась низким таксономическим разнообразием и преобладанием акаватных, проксиматных морфотипов.
Наиболее значительной разработкой концепции провинциализма является работа Дж. Лентин и Г. Уильямса (Lentin, Williams, 1980). На основании анализа литературных и собственных данных о распределении перидиниоидных диноцист в кампанских отложениях ими были выделены три серии региональных комплексов, соответствующих умеренно холодноводной (бореальной), умеренно тепловодной провинциям и провинции наиболее теплых вод тропических и субтропических широт. Эти исследования были продолжены и распространены на территории России (Хлонова, Лебедева, 1988 б). На существование широтной дифференциации и провинциализма диноцист в морских бореальных бассейнах конца юры и начала мела указывает В.И. Ильина (1985). Проблемы биогеографии цист динофлагеллат в древних и современных осадках обсуждались Д.К. Гудманом (Goodman, 1987), Дж. Райдингом и Н.С. Иоаннидесом (Riding, Ioannides, 1996).
Биогеографические построения по диноцистам для Арктики, северозападной Европы и циркум-средиземноморского регионов на бат-оксфордский века выполнены М. Смелрором (Smelror, 1993). Они основаны на детальном анализе распространения видов диноцист с применением методов количественной оценки сходства и различия альгофлор сравниваемых регионов, а так же привлечением всего комплекса имеющихся палеогеографических данных.
Многочисленные исследования показывают, что основными факторами географического распространения динофлагеллат на обширных акваториях Мирового океана являются температура поверхностных вод и течения. Однако, закономерности широтного распределения динофлагеллат, выявленные для настоящего времени, весьма ограниченно могут быть использованы в палеобиогеографических реконструкциях. Несмотря на отсутствие полной картины климатических флуктуации в позднемеловую эпоху (существуют сведения на отдельные территории, на некоторые отрезки времени), можно с уверенностью говорить о гораздо более выровненном и теплом климате. Отсутствовала резкая широтная контрастность, вызванная ледяными покровами на полюсах, экваториально-полярный градиент температуры был почти вдвое меньше современного (Красилов, 1985; Герман, 2004). Принципиально другой была вертикальная циркуляция Мирового океана. При моделировании системы течений обычно принимают в расчет безледниковый климат и существование меридиональных проливов в области Тетис. Можно считать обоснованной противоположную направленность даунвелингов и апвелингов в позднемеловую и современную эпохи: сейчас режим Арктического бассейна «лагунный» (глубинные воды вытекают из бассейна, поверхностные - втекают в него), в позднем мелу он был «эстуариевым» (приток глубинных вод, отток поверхностных) (Красилов, 1985; Несов, 1992). Развитие поверхностных течений в позднемеловую эпоху в Северном Полушарии определялось двумя важнейшими факторами: огромным широтнорасположенным океаном Тетис и относительно узкими меридиональными проливами (Волков, Найдин, 1994, Ziegler, Rowley, 1997).
Палеобиогеографические данные стоят в ряду важнейших показателей палеотечений и температуры поверхностных вод. В.Н. Сакс (1976) на основе резкой дифференциации морских фаун в позднемеловую эпоху выделил внутри Бореального пояса три палеозоогеографические области: Бореально-Атлантическую, Арктическую и Бореально-Тихоокеанскую. Согласно начавшейся последние годы работе по унификации и упорядочиванию подходов к биогеографическому районированию и номенклатуре биохорий (Меледина и др., 2001; Westermann, 2000 а, б), название «Бореальный пояс» было предложено заменить на «Панбореальную надобласть» (Westermann, 2000 а). Арктическая палеобиогеографическая область охватывала материковую и шельфовую часть современной Арктики и некоторых, позднемеловых эпиконтинентальных морей, открывающихся в арктическую акваторию (рис. 4.1). Главная ее особенность - таксономическая бедность морских беспозвоночных по сравнению с бореальной. Анализ особенностей распределения хорошо изученных групп организмов (аммонитов, иноцерамов, фораминифер, радиолярий и др.) показывает, что среди них нет таксонов высокого ранга, имеющих арктические корни - все они, как и большинство видов, являются иммигрантами из Западно-Североамериканской, Бореально-Атлантической или Бореально-Тихоокеанской областей. Биогеографическая структура биоты Арктики поражает скорее ее общностью с окружающими акваториями, чем различиями (Захаров и др., 2000, 2003).
Как показали современные биогеографические исследования, динофлагеллаты и их цисты могут служить индикаторами течений и климатических флуктуации (Околодков, 2000).
Целью настоящего главы является выявление особенностей широтной дифференциации цист динофлагеллат в позднемеловую эпоху и выяснение возможности их использования для межрегиональных корреляций.
Для севера Сибири разработан ряд схем стратиграфического расчленения верхнемеловых отложений по диноцистам, на основании корреляции которых создана стандартная шкала севера Сибири, увязанная со шкалой по иноцерамам, которая может служить хорошей временной основой для выявления палеобиогеографических особенностей этой группы водорослей. Панбореальная корреляция верхнемеловых отложений по диноцистам представляет объективные трудности. В позднемеловое время наблюдается резкое увеличение таксономического разнообразия динофлагеллат. Исключительное разнообразие диноцист, разновременность появления и исчезновения таксонов в различных регионах, широтная дифференциация (провинциализм) диноцист затрудняет сопоставление верхнемеловых отложений в различных регионах.
Для выяснения корреляционного потенциала позднемеловых диноцист было проанализировано распространение более 700 видов в 40 местонахождениях на каждый век позднего мела. На основе качественной и количественной оценки с использованием статистических методов, была проведена типизация комплексов диноцист, выявлено их сходство и возможность сопоставления верхнемеловых отложений по диноцистам.
