Содержание к диссертации
Введение
1. Биологические особенности огурца в связи с регуляцией роста и адаптивностью растений 9
1.1. Особенности роста и развития огурца 9
1.2. Отношение огурца к условиям выращивания 10
1.3. Биохимические аспекты устойчивости огурца к биотическим стрессам 16
2. Применение физиологически активных веществ при выращивании огурца 26
2.1. Роль фитогормонов в регуляции роста растений 26
2.2. Обработка семян огурца регуляторами роста 29
2.3. Обработка рассады огурца регуляторами роста 32
2.4. Влияние фиторегуляторов на цветение и формирование плодов огурца 35
2.5. Влияние физиологически активных веществ на устойчивость огурца к абиотическим и биотическим неблагоприятным факторам 43
3. Цель, задачи, объекты, схемы, методы и условия проведения исследований 53
3.1. Цель и задачи исследований 53
3.2. Объекты, схемы и методы проведения исследований 54
3.3. Характеристика регуляторов роста, биопрепаратов и гибрида огурца, используемых в опытах 63
3.4. Место и условия проведения опытов... 68
4. Эффективность совместного действия фиторегуляторов и биопрепаратов при выращивании тепличной культуры огурца 71
4.1. Действие фиторегуляторов на посевные качества семян, состояние проростков и активность корневой системы 71
4.2. Действие фиторегуляторов и хризомала на рост и развитие рассады огурца 76
4.3. Действие фиторегуляторов и биопрепаратов на рост и развитие огурца в послерассадный период 82
4.4. Совместное действие фиторегуляторов и биопрепаратов на динамику плодоношения, урожайность и биохимический состав плодов огурца 93
4.5. Совместное действие фиторегуляторов и биопрепаратов на пораженность растений огурца корневой гнилью, трипсом и галловой нематодой 104
4.6. Экономическая эффективность совместного применения фиторегуляторов и биопрепаратов при выращивании огурца... 113
Выводы 118
Предложения и рекомендации 120
Литература 121
Приложение 143
- Биохимические аспекты устойчивости огурца к биотическим стрессам
- Влияние фиторегуляторов на цветение и формирование плодов огурца
- Характеристика регуляторов роста, биопрепаратов и гибрида огурца, используемых в опытах
- Действие фиторегуляторов и биопрепаратов на рост и развитие огурца в послерассадный период
Введение к работе
В тепличных условиях огурец, как культура, характеризующаяся пониженной устойчивостью к абиотическим стрессам, проявляет восприимчивость к поражению фитопатогенами [1, 2]. Известно, что адаптация огурца в неблагоприятных условиях может быть повышена с помощью регуляторов роста и индукторов устойчивости растений [2-5]. В связи с ограниченностью ассортимента пестицидов, развитием к ним резистентности у фитопатогенов, а также экологизацией защиты растений в последнее время широкое применение при выращивании огурца в защищенном грунте находят микробиологические препараты, обладающие фунгицидными и инсектицидными свойствами [6, 7]. Именно поэтому для экологизации защищенного грунта представлялось весьма актуальным изучение регуляторов роста (РР), индукторов устойчивости (ИУ) и биоцидных препаратов микробиологического происхождения, обладающих фунгицидной и инсектицидной активностью при выращивании тепличной культуры огурца. В качестве фиторегуляторов были использованы новые и уже известные РР и ИУ на основе фосфорилированных производных бензимидазола (дифосэт, трибифос), природного полиглюкозаминного биополимера хитозана (хитофос), разработанные в лаборатории регуляторов роста СПТАУ [3, 8, 9], а также гибберсиб (продуцент Gibberella fujikuroi) [6, 10] и микробиологический препарат агат-25К (продуцент Pseudomonas aureofaciens) обладающий ростстимулирующей и фунгицидной активностью [6]. Для защиты огурца от болезней и вредителей были изучены новые биопрепараты обладающие фунгицидной (хризомал, продуцент Streptomyces chrysomallus) и инсектицидной (индоцид-6, продуцент Streptomyces loidensis), разработанные в лаборатории микробиологической защиты растений ВИЗР [7]. Изучаемые фиторегуляторы дифосэт и трибифос обладают цитокининовой [3, 4, 8], а гибберсиб (завязь) гиббереллиновой активностью
[4, 10]. Хитозановый препарат хитофос и микробиопрепарат агат-25К характеризуются как регуляторы роста и индукторы устойчивости растений [3, 4, б, 8, 9]. Активный комплекс микробиологического препарата хризомала относится к антибиотическим полипептидным фунгицидам, а индоцида-6 - к полипептидолактонным инсектицидам [7]. Биоцидные препараты хризомал и индоцид-6 представляют собой смесь продуцента и его метаболитов.
К началу наших исследований оставалось малоизученным совместное
применение фиторегуляторов, индукторов устойчивости и
микробиологических биоцидных препаратов хризомала и индоцида-6 при выращивании тепличной культуры огурца для регуляции роста, повышения адаптивности, увеличения урожайности и снижения поражаемости растений фитопато генами.
Целью исследований явилось изучение эффективности совместного применения новых и уже известных фиторегуляторов, индукторов устойчивости, фунгицидных и инсектицидных биопрепаратов для стимуляции роста, развития и адаптивности, снижения поражаемости растений корневой гнилью, галловой нематодой и трипсом, ускорения динамики плодоношения, увеличения урожайности, улучшения биохимического состава плодов и повышения рентабельности выращивания тепличной культуры огурца.
Для этого необходимо было в условиях лабораторных, модельных и вегетационных опытов определить оптимальные ростстимулирующие концентрации РР и ИУ, эффективные дозы, нормы расхода и сроки применения биоцидных препаратов, а также выявить фиторегуляторное и возможное фитотоксическое действие хризомала и индоцида-6. В условиях вегетационных и мелкоделяночных опытов было изучено совместное действие различных сочетаний фиторегуляторов, индукторов устойчивости и биопрепаратов на рост, развитие, адаптивность, урожайность и поражаемость тепличной культуры огурца корневой гнилыо, трипсом и южной галловой
нематодой. РР, ИУ и биопрепараты применяли путем обработки семян, рассады и вегетирующих растений в фазе цветения и плодоношения огурца гибрида Fi Турнир.
В результате проведенных исследований установлено, что намачивание семян огурца в растворах оптимальных концентраций хитофоса (10 мг/л), дифосэта (0,5 мг/л), трибифоса (0,0005 мг/л) и агата-25К (100 мг/л) в течение 24 часов повышает энергию прорастания на 2,8-3,4%, всхожесть семян 0,3-4,7%, индекс скорости прорастания - на 7,9-14,6%, длину и сырую массу проростков - на 9,9-47,0%, объем корней на 16,0-164,2%, сухую массу корней - на 31,3-168,4%, общую и рабочую адсорбирующую поверхность корней - на 49,6-119,1 и 27,4-80,6% соответственно. Определена оптимальная концентрация инсектицидного биопрепарата индоцида-6 (500 мг/л по культуральной жидкости) и эффективные дозы биофунгицида хризомала (0,3-0,5 г/раст. по препарату на торфяной основе) при локальном внесении препарата в почву при посеве семян (0,3 г/раст.), посадке рассады (0,4 г/раст.) и цветении огурца (0,5 г/раст.).
Показано, что обработка семян и растений в фазе 3-х и 5-й листьев агатом-25К, хитофосом, дифосэтом или трибифосом на фоне предпосевного внесения в почву 0,3 г/раст. хризомала способствует получению высококачественной рассады огурца с хорошо развитой ассимиляционной поверхностью и корневой системой, повышенным содержанием сухих веществ, Сахаров, аскорбиновой кислоты, азота, хлорофилла и каротиноидов.
Совместное применение регуляторов роста и биопрепаратов ускоряет на 1-3 дня появление ранних и дружных всходов, на 2-5 дней образование 3-х и 5-й листьев, на 4-8 дней наступление цветения и плодоношения огурца. Сочетание фиторегуляторов и биоцидных препаратов оказывает пролонгированное действие на рост и развитие растений огурца в послерассадный период, способствуя повышению приживаемости рассады, увеличению высоты и диаметра стебля, количества и площади листьев,
индуцированию цветения и формирования плодов, благодаря активному накоплению в листьях сухих веществ, Сахаров, аскорбиновой кислоты, азота, хлорофилла и каротиноидов.
Показано, что наиболее эффективное действие на формирование и рост плодов, динамику плодоношения и продуктивность оказывает сочетание обработок семян и рассады хитофосом, растений в фазе цветения -гибберсибом, а плодоношения - индоцидом-6 на фоне трехкратного локального внесения хризомала при посеве семян, посадке рассады и цветении, способствующее повышению урожайности огурца на 25,3%. В вариантах с комплексным использованием агата-25К, дифосэта или трибифоса с гибберсибом, хризомалом и индоцидом-6 прибавка урожая огурцов составила 20,5-22,9%.
Совместное применение фиторегуляторов и биоцидных препаратов улучшает биохимический состав огурцов, благодаря накоплению в плодах сухих веществ, Сахаров и аскорбиновой кислоты.
Установлено, что совместное применение регуляторов роста, индукторов устойчивости и биоцидных препаратов способствует снижению пораженности растений огурца корневой гнилью, трипсом и галловой нематодой. При этом в защите огурца от корневой гнили наиболее эффективным является сочетание агата-25К и гибберсиба с хризомалом, а от табачного трипса - хитофоса и гибберсиба с индоцидом-6. Показано, что обработка семян и рассады в фазе 3-х и 5-й листьев хитофосом, а вегетирующих растений в период цветения двукратное опрыскивание гибберсибом повышает устойчивость огурца к южной галловой нематоде.
Основные положения, выносимые на защиту:
Оценка фиторегуляторного действия новых биоцидных препаратов, продуцируемых Streptomyces chrysomallus (хризомал) и Streptomyces loidensis (индоцид-6) при выращивании тепличной культуры огурца.
'«
Разработка рациональных способов и оптимальных регламентов совместного применения новых и уже известных фиторегуляторов и биогенных препаратов фунгицидного и инсектицидного действия, способствующих стимуляции роста, развития, цветения, завязываемости и роста плодов, ускорению динамики плодоношения, увеличению урожайности, улучшению биохимического состава огурцов, снижению поражаемости растений корневой гнилью, табачным трипсом и южной галловой нематодой.
Теоретическое значение. Научные и прикладные результаты выполненного исследования в совокупности составляют основу для поиска новых типов регуляторов роста и индукторов устойчивости растений среди биогенных производных полиглюкозаминного полимера хитозана, антибиотических полипептидных фунгицидов, продуцируемых Streptomyces chrysomalhis и полипептидолактонных инсектицидов, продуцируемых Streptomyces loidensis, а также для разработки экологизированной системы регуляции роста и защиты тепличной культуры огурца.
*
*
Биохимические аспекты устойчивости огурца к биотическим стрессам
Огурец богат белками, различными углеводами, содержит пептонизирующие ферменты, а также витамины: аскорбиновую кислоту, тиамин, рибофлавин. Имеются также биотин, хлорофилл и ксантофил, фолиевая и пантотеновая кислоты. Наличие этих компонетов, входящих в состав белково-углеводной пищи таких многоядных сосущих вредителей как тля и трипе, по всей видимости и привлекает этих насекомых [2, 11]. Кроме того, условия выращивания и агротехника огурца является наиболее благоприятной и для вредных организмов, чтобы они предпочли эту культуру другим, даже более богатым в пищевом отношении [2, 4, 11].
Растение для вредного организма - прежде всего пищевой субстрат, поэтому химический состав играет важнейшую роль [32]. Химический состав плодов и других органов растений огурца колеблется в зависимости от наследственных особенностей сорта или гибрида и от разнообразия мест и условий выращивания. Содержание сухих веществ в плодах огурца в период их технической спелости обычно около 4% и колеблется от 1,8 до 5,7% [33]. Применение фиторегуляторов путем обработки семян, рассады и вегетирующих растений в фазе цветения увеличивает содержание сухих веществ в среднем до уровня 5,0-5,6% [2, 34]. Из составных частей сухих веществ плодов на первом месте по количеству стоят сахара, за ними следуют азотистые соединения, клетчатка, зола и масло. Из углеводов в плодах огурца содержатся моно- и дисахариды (сахароза), декстрины, крахмал, пентозаны, клетчатка, пектиновые вещества и гемицеллюлоза. Из моносахаридов в плодах имеется глюкоза в количестве 0,5% и фруктоза -0,4%. Это основные сахара плодов огурца и сумма их составляет 40-50% от сухих веществ. Сахароза в плодах встречается в очень малом количестве или совсем отсутствует. Сумма углеводов (в % на сухое вещество) в плодах -50,0-52,9, в листьях-7,8-17,3, в стеблях-14,0-20,1 [33].
Азотистые вещества плодов огурца на 65% состоят из белков [33]. Со стимулированием белкового синтеза так или иначе связано развитие механизма защиты. Патогенез, вызываемый факультативными паразитами, сопровождается, как правило, снижением интенсивности синтеза белков в клетках, расположенных рядом с очагом инфекции (некрозной тканью, содержащий мицелий патогена). Снижение содержания растворимых белков в тканях объясняется в возросшем протеолизом, пониженной скоростью синтеза белков. Патогенезозависимые белки {Pathogenesis-related proteins или PR-белки) - оперативный термин для обозначения группы кислых и основных протеинов, индуцируемых у растений во время некрозообразования [35]. Среди PR-белков растений обнаружены представители, обладающие хитиназной и р-1,3-глюканазной активностями, благодаря которым они ингибируют рост патогенов. В тканях здоровых растений оба фермента (особенно хитиназа) присутствуют в низкой концентрации. Их синтез de novo и последующие существенное накопление индуцируется под влиянием воздействия всех видов патогенов, элиситоров растительного и грибного происхождения, солевых растворов разных соединений и т. д. Кислая хитиназа с молекулярной массой 28000 обнаружена в пораженных грибами листьях огурца. Причем возникает она не только локально, т. е. в первом нижнем листе, но и системно - в пяти последующих за ними листьях [35]. Локальное и системное индуцирование фермента коррелирует с возникновением в листьях огурца соответственно локальной и системной устойчивости [35].
В суммарном белке семян после гидролиза обнаружено следующее количество аминокислот (в процентах): аргинина - 10,14, гистидинина - 3,74, лизина - 2,58, цистина - 1,02, метионина - 3,00, тирозина - 3,57 и триптофана- 1,22 [33].
По содержанию некоторых аминокислот (треонина, метионина, гистидина) устойчивые к фузариозу сорта значительно уступают восприимчивым. Заражение галловой нематодой вызывает резкое повышение содержания свободных аминокислот в корнях и падение устойчивости к увяданию [32].
Ферменты огурца довольно хорошо изучены. В соке плодов огурца имеется пероксидаза, а в проростках огурца наряду с пероксидазой содержится и каталаза [33]. Пероксидаза может функционировать как карбоксилаза некоторых аминокислот, переносить электроны в фото синтетических реакциях, влиять на активность других ферментов, гидроксилировать ароматические соединения. Благодаря таким свойствам пероксидаза функционально связана с образованием стрессовых метаболитов, к которым относят фитоалексины. Развитие патологических и защитных реакций в тканях сопровождается в большинстве случаев увеличением активности пероксидазы. Активность пероксидазы у огурца возрастает на 3-4-й день после инокуляции. С увеличением активности пероксидазы усиленно генерируется перекись водорода, возрастает концентрация свободных радикалов и продуктов их полимеризации (коллагена и лигнина). Все это приводит к индуцированию устойчивости. Кроме того, накопление продуктов окисления пероксидазы содействуют более эффективному инактивированию экстрацеллюлярных ферментов факультативных паразитов [35]. Плоды содержат активные дегидразы и аскорбинатоксидазу. Оксидаза огурца способна окислять L-аскорбиновую кислоту и D-глюкоаскорбиновую кислоту непосредственно, в то время как, например, в яблоках и картофеле нет фермента, способного прямо окислять аскорбиновую кислоту.
Влияние фиторегуляторов на цветение и формирование плодов огурца
Фундаментальные исследования в области изучения действия фитогормонов на процессы роста и развития растений позволили подойти к выяснению их роли в цветении и регуляции проявления пола [89]. М.Х. Чайлахяном было высказано предположение, что в переходе растения от вегетативного роста к цветению участвуют половые гормоны: у мужских растений - преимущественно мужской половой гормон, у женских растений -женский половой гормон, а у растений однодомных видов - оба гормона [89]. Как известно, стероидные гормоны есть не только у позвоночных и некоторых беспозвоночных животных, но и у растений [89]. Повышение уровня эндогенных эстрогенов совпадает с увеличением числа пестичных цветков у огурца [89].
Гиббереллины, входящие в состав гормонов цветения, и некоторые другие фитогормоны очень близки по своему химическому строению к стероидным гормонам животных и имеют общие промежуточные продукты при биосинтезе. Гиббереллины имеют терпеноидное строение, а в состав цитокининов входит терпеноидная единица Сэ. Действие фитогормонов в организме растений связывается с изменением активности ферментов и свойств цито плазматических мембран, с синтезом нуклеиновых кислот и белков, с воздействием на геном [89].
Следует отметить, что соотношение числа мужских и женских цветков у огурца является достаточно устойчивым и характерным признаком для того или иного сорта. Чем ближе к основанию стебля закладывается женский цветок, тем сильнее у растений выражен женский пол [89].
Впервые действие ауксинов на сексуализацию растений было установлено в опытах с огурцами, листья которых обрабатывали ланолиновой пастой с нафтилуксусной кислотой (НУК), при этом наблюдалось значительное увеличение на растениях числа женских цветков. НУК оказывало влияние на изменение пола в том случае, если цветки находились на ранних этапах органогенеза (от цветковых меристем до образования чашелистиков у зачаточных цветков). Обработка растений натриевой солью НУК в 17 раз увеличивало число пестичных цветков на главном стебле огурца и в 2-3 раза уменьшало число тычиночных цветков. Высокий уровень ауксинов в тканях, расположенных по соседству с дифференцирующими цветочными зачатками, способствует развитию пестика, а низкий уровень - развитию тычинок [89].
Активность ферментов, окисляющих ИУК в зачаточных цветках (ИУК-оксидаза, пероксидаза, каталаза) у растений женских линий огурца значительно выше, чем у мужских. Высокий уровень эндогенных ауксинов и низкий уровень гиббереллинов обнаружены в тканях растений женской линии огурца по сравнению с мужской при коротком дне [89].
Значительные изменения в формировании признаков пола у разных видов Cucurbitaceae происходит под действием гиббереллинов [89]. Богатое разнообразие форм гиббереллинов и спектра контролируемых ими реакций отчасти может объясняться эволюцией путей биосинтеза и существованием в них метаболических «вилок». По-видимому, это создает благоприятные условия для функционирования биохимических «переключателей», регулирующих различные морфогенетические процессы. При изучении фотопереодической индукции перехода к генеративному развитию, формирования запасающих органов, в синдроме избегания затенения и в других физиологических реакциях установлено, что эквифинальныЙ характер развития растений в ответ на действие разных факторов обусловлен наличием общих звеньев в цепи трансдукции как фотопереодических, так и фотоморфо генетических сигналов. В этих процессах обнаруживается универсальная роль гиббереллинов, выступающих в качестве своеобразных модуляторов роста и развития [90, 91].
Более эффективными в изменении пола у Citcumis sativus являются гиббереллины ГК7, ГК4, ГКг, ГКз [89]. Как известно, гибберреллин вызывает маскулинизацию растений, если обработку проводят в более раннюю фазу дифференциации цветков [89], а при более позднем воздействии, например, на V этапе органогенеза гиббереллиновые регуляторы роста на пол цветка уже не влияют [69-71, 89]. Действие гиббереллинов на проявление пола зависит от возраста растений, состояния апекса, сроков и методов обработки [89].
Предполагается, что наличие ауксинов и гиббереллинов вызывает приток специфических веществ, образующихся в листьях в определенных условиях и ответственных за дифференциацию пола у растений, вероятно этими специфическими веществами являются половые гормоны растений [89].
Опрыскивание в начале цветения огурца гибберсибом стимулировало цветение и завязывание плодов. Сочетание цитокининовых регуляторов роста дифосэта, трибифоса с гибберсибом способствовало увеличению на 13-14% количества цветков огурца. Наиболее высокий и ранний урожай огурца отмечался при применении дифосэта и трибифоса с гибберсибом, превышая контроль на 14-25 и на 16-41%; трибифос с двукратным опрыскиванием гибберсибом увеличил ранний и общий урожай огурца на 11 и 16% [2,4].
Цитокинины, как и другие фитогормоны, принимают активное участие в процессах половой дифференциации, вызывая эффект феминизации [89].
Наряду со стимуляторными фитогормонами в регуляции пола участвуют и фитогормоны - ингибиторы. Наиболее изученными в этом отношении является абсцизовая кислота, которая относится к числу природных ингибиторных и антистрессовых регуляторов роста и развития растений [67-71]. АБК по своему биологическому действию в системе внутренней регуляции метаболизма клеток часто выступает во взаимодействии с гиббереллинами, ауксинами, цитокининами, а иногда как антагонист этих фитогормонов [67, 71]. АБК участвует в регуляции пола у растений огурца путем подавления активности гиббереллинов [89]. Обработки растений огурца раствором АБК стимулируют формирование женских цветков [89].
Для выяснения роли органов и синтезируемых в них фитогормонов в проявлении пола была разработана специальная методика опытов [89, 92]. Суть ее заключается в том, что молодые сеянцы двудомных растений и однодомных с раздельнополыми цветками перед началом дифференциации пола в стеблевых апексах срезают у корневой шейки и помещают в питательный раствор Кнопа в стеклянные сосуды [92]. Затем, чтобы выяснить, в каких органах протекают процессы, обуславливающие проявление пола, сеянцы делят на три основные группы
Характеристика регуляторов роста, биопрепаратов и гибрида огурца, используемых в опытах
Хитофос (100 г/л в.р.) - новый хитозановый регулятор роста и индуктор устойчивости растений пролонгированного действия, разработанный в лаборатории регуляторов роста СПГАУ [8, 9, 162, 163]. Как известно, уникальный полиглюкозаминный биополимер хитозан получают из хитина при переработке панцирь содержащего сырья морепродуктов рыбоперерабатываемой промышленностью [164]. Многие производные хитозана нашли применение в медицине, медицинской биотехнологии, лечебной косметике и функциональном питании [8, 9, 162]. В сельском хозяйстве используются рострегулиругощие, защитно-стимулирующие и элиситорные хитозановые препараты агрохит, фитохот и нарцисс [6, 9, 164-168]. Ростстимулирующее и элиситорное действие хитозана связано с его проникновением в клеточное ядро, образованием устойчивых комплексов с двуспиральной ДНК и влиянием экспрессии соответствующих генов [9, 165, 166]. При воздействии на растительный организм хитозан усиливает и ускоряет морфогенез и регенерацию поврежденных тканей [9, 165, 166]. Хитозан обладает способностью индуцировать в растениях образование фитоалексинов, вызывать продолжительную локальную и системную устойчивость растений к заболеваниям, а также индуцирует биосинтез хитиназ и лигнификацию растительных тканей, сопряженных с пораженными участками [9, 166].
Высокая активность хитозана в индукции хитиназ в высших растениях позволяет отнести хитозановые фиторегуляторы к биогенным элиситорам [164-166]. Следовательно, хитозановые фиторегуляторы, повышающие природную устойчивость растений можно отнести к новому поколению средств защиты и регуляции роста растений, безопасных для окружающей среды и человека [8, 9]. Именно поэтому нами в опытах был изучен фиторегулятор хитофос. Действующее вещество хитофоса - фосфорсодержащий биологически активный полимер -1,4 - глюкозамина (хитозана; ТУ 6-09-05-379-90) [8, 9, 162, 163]. Хитофос - фитоактивный фосфориллированный полисахорид, проявляющий продолжительное ростр егулирующее и защитно-стимулирующее действие [8, 9]. Хитофос относится к малотоксичным соединениям (ЛДбо для крыс более 4000 мг/кг). Хитофос изучается на овощных культурах открытого и защищенного грунта и качестве биогенного полифункционального регулятора роста и индуктора устойчивости к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам [3, 4, 8, 9]. Агат-25К (Pseudomonas aurefaciens, штамм Н-16 и продукты метаболизма; титр 5-8 101Одо инактивации) [6, 168]. Активным началом защитно-стимулирующего микр о биопрепарата агат-25К - инактивированные бактерии Pseudomonas aurefaciens, обогащенные стартовыми дозами микро- и макроэлементов и биологически активными веществами растительного происхождения [6, 168]. Препаративная форма -высококонцентрированная текучая пастообразная масса [6]. Норма расхода препарата для обработки семян и вегетирующих растений 0,1-14 г/кг и 14 г/га в качестве регулятора роста [6]. Агат-25К микробиологическое средство защиты растений от болезней и регулятор роста растений [6, 168]. Защитные свойства препарата обусловлены повышением устойчивости растения-хозяина при его взаимодействии с возбудителем болезней.
Помимо фунгицидного и фунгистатического действия агат-25К стимулирует рост и индуцирует устойчивость растений к химическим стрессам и засухе [6, 168]. Являясь сильным антогонистом по отношению к фито патогенной микрофлоре бактерии Pseudomonas aurefaciens при колонизации прорастающих корешков растений предотвращают развитие у проростков различных болезней, в частности корневых гнилей. Препарат стимулирует рост корней, улучшает минеральное питание и водообеспечение, что способствует увеличению урожая [168]. По экспериментальным данным агат-25К оказывает благоприятное влияние на микробное сообщество ризосферы растений, увеличивая общее количество бактерий, возрастает их колонии в большей степени, чем грибов. При этом препарат уменьшает содержание многих факультативных грибов, вместе с тем увеличивает количество азотфиксирующих бацилл и псевдомонад, что обеспечивает дополнительное поступление N, Р и К в растение [168]. Под действие агата-25К наблюдается увеличение числа и площади листьев, общей массы растений и повышение устойчивости растений к заболеваниям [168]. Агат-25К разрешен для применения на огурце путем обработки семян и растений в фазе 2-3 листьев [6]. Дифосэт [гидрохлорид ди(р-хлорзтил)-[ї-/1-(2-бензимидазолил) этил/-фосфаната] - синтезирован в лаборатории регуляторов роста растений СПГАУ [31, 97]. (№ госрегестрации 8098587) [97]. Препаративная форма: 500 г/л водный раствор гидрохлорида. Действующее вещество белое кристаллическое вещество с ТШ1.=87-89С) нелетучее и не обладающее специфическим запахом, хорошо растворимое в воде и спиртах, рН=1,9. По данным ВНИИГИТОКСа дифосэт отнесен к малотоксичным соединениям - среднелетальные дозы (ЛД5о) для крыс и мышей 6227 и 3510 мг/кг соответственно. Препарат не раздражает слизистую оболочку, не обладает мутагенным, тератогенным, эмбриотоксическим и гонадотоксическим действием [169]. Дифосэт является полифункциональным регулятором роста овощных культур, обладающим цитокининовым действием [31, 52, 125, 131]. Трибифос [три(1-бензимидазолидо)фосфат] - синтезирован в лаборатории регуляторов роста растений СПГАУ [8, 31, 96]. (№ госрегестрации 8098687) [96]. Препаративная форма: 997 г/кг водорастворимый порошок. По данным ВНИИГИТОКСа трибифос отнесен к малотоксичным соединениям: ЛДзо для крыс и мышей соответственно 2911 и 2498 мг/кг. Пороговая доза острого действия 146 мг/кг. Зона токсического действия равна 20. Препарат не раздражает слизистую оболочку, не обладает мутагенным, тератогенным, эмбриотоксическим и гонадотоксическим действием [169]. Трибифос является полифункциональным регулятором роста цитокининподобного действия. Фиторегулятор изучается на овощных культурах открытого и защищенного грунта [31, 125, 131]. Гибберсиб (завязь) - разработан в институте генетики и цитологии СО РАН [6, 10, 103]. Препарат получают путем микробиологического синтеза с использованием продуцента Gibberella fujikuroi. Это кристаллический порошок (500 г/кг в.р.п.) светло-коричневого цвета, содержащий уникальный комплекс натриевых солей гиббереллинов ГКз, ГК4, ГК з, ГК7, ГК9 и их изомеров, карбоновых кислот, карбоната натрия, а также водорастворимое комплексное удобрение с макро- и микроэлементами [10, 103]. Основным действующим веществом является натриевая соль гиббереллина ГКз, содержание которого в препарате составляет 50%. Гибберсиб не токсичен для насекомых и малотоксичен для рыб. ЛД5о для крыс 2500 мг/кг. При этом остаточные количества препарата не нормируется [6]. Гибберсиб разрешен для применения на огурце для повышения раннего и общего урожая плодов [6, 10, 103].
Действие фиторегуляторов и биопрепаратов на рост и развитие огурца в послерассадный период
Для определения наиболее эффективных регуляторов роста и их рациональных сочетаний с биоцидными микробиологическими препаратами при выращивании тепличной культуры огурца проводили сравнительную оценку фиторегуляторной активности и биологической эффективности хризомала и индоцида-6 при их совместном применении с РР различной природы в условиях мелкоделяночных опытов.
Новые фиторегуляторы хитофос, дифосэт, трибифос и агат-25К применяли путем обработки семян и рассады в фазе 3-х и 5-й листьев. Полигиббереллиновый препарат гибберсиб (завязь) использовали путем двукратного опрыскивания растений в начале и массовом цветение огурца (25 мг/л по д.в.) для стимуляции цветения, завязывания и роста плодов [182-185]. Фунгицидный микробиологический препарат хризомал использовали путем трехкратного локального внесения при посеве семян (0,3 г/раст.)3 посадке рассады (0,4 г/раст.) и цветении растений (0,5 г/раст.) против корневой гнили огурца. Инсектицидный микробиологический препарат индоцид-6 применяли путем однократного опрыскивания (500 г/л по к.ж.) в период плодоношения против табачного трипса при превышении ЭПВ вредителя. Фиторегуляторы и биопрепараты применяли в оптимальных концентрациях, дозах и нормах расхода, установленных в предварительных лабораторных, модельных и вегетационных опытах, по приведенной в разделе 3.2 схеме.
Для изучения эффективности совместного действия РР с хризомал ом и индоцидом-6, а также оценки фиторегуляторной активности биопрепаратов проводили фенологические, биометрические и физиолого-биохимические исследования в процессе роста, развития, цветения и плодоношения тепличной культуры огурца гибрида Fi Турнир (табл. 4.3,1-4.3.6).
В результате проведенных фенологических исследований установлено, что, совместное применение фиторегуляторов и хризомала путем обработки семян, рассады и вегетиругощих растений в фазе цветения ускоряет на 1-3 дня появление ранних и дружных всходов, на 2-5 дней образование 3-х - 5-й листьев, на 4-8 дней наступление цветения и плодоношения. Локальное трехкратное внесение в почву хризомала при посеве семян, посадке рассады и цветении огурца, а также опрыскивание растений в период плодоношения индоцидом-6 не ингибировали темпы прохождения фенофаз (табл. 4.3.1).
Проведенные через 10, 20 и 30 дней после высадки рассады биометрические исследования показали, что обработка семян, рассады и вегетирующих растений РР и биопрепаратами стимулирует рост и развитие растений, способствуя увеличению высоты и диаметра стебля, образованию листьев и развитию их ассимиляционной поверхности (табл. 4.3.2). Через 10 дней после высадки рассады высота растений в вариантах с применением РР и хризомала составила 45,3-57,4 см, диаметр стебля 9,5-10,4 мм при 42,8 см и 7,5 мм в контроле соответственно. В этих вариантах количество и площадь листьев составили 8,1-9,0 шт. и 593,4-693,2 кв. см при 7,2 шт. и 586,5 кв. см в контроле соответственно. Результаты биометрических исследований свидетельствуют о пролонгированном характере действия обработки семян и рассады РР и хризомалом на растения огурца. В этих вариантах наблюдалось повышение приживаемости рассады и активный рост растений огурца. Через 20 дней после высадки рассады в вариантах с использованием РР и хризомала высота растений составила 63,7-76,7 см, диаметр стебля - 9,5-10,4 мм, количество листьев - 14,2-15,4 шт., площадь листьев - 1384,6-1684,8 кв. см. Локальное внесение хризомала и двукратное опрыскивание растений гибберсибом в начале и массовом цветении способствовали интенсивному цветению и формированию плодов огурца [177]. В вариантах с применением РР на фоне гибберсиба и хризомала через 30 дней после высадки рассады высота растений составила 136,8-151,3 см, диаметр стебля - 11,1-11,9 мм, количество листьев - 24,2-25,8 шт., площадь листьев - 4738,9-4984,8 кв. см. При этом наиболее высокие биометрические показатели, существенно превосходящие контрольные значения, были получены в вариантах с применением хитофоса, дифосэта и трибифоса на фоне гибберсиба и хризомала (табл. 4.3.2).
Формативные изменения, отмеченные в ходе биометрических исследований, являются следствием изменений в метаболизме огурца, которые отражаются на физиолого-биохимических показателях растений. В связи с этим, для оценки изучаемых препаратов на рост и развитие огурца, после внесения в почву хризомала и двукратного опрыскивания растений гибберсибом определяли некоторые физиолого-биохимические показатели листьев в фазе массового цветения (табл. 4.3.3 и 4.3.4). Комплексная обработка семян, рассады и вегетирующих растений РР и хризомалом способствовала повышению содержания в листьях огурца сухих веществ, Сахаров, аскорбиновой кислоты, нитратного азота, хлорофилла а, хлорофилла b и каротиноидов. В вариантах с применением РР и хризомала в фазе массового цветения содержание в листьях огурца сухих веществ составило 13,94-15,08%, Сахаров - 2,15-2,49%, аскорбиновой кислоты - 13,21-13,96 мг%, нитратного азота - 848,9-948,7 мг/кг. При этом наиболее высокие значения биохимических показателей были отмечены в вариантах сочетаний хитофоса, дифосэта или трибифоса с гибберсибом и хризомалом (табл. 4.3.3).
Комплексная обработка семян, рассады и вегетирующих растений фиторегуляторами и хризомалом способствовала активному биосинтезу пигментов в листьях огурца в фазе массового цветения (табл. 4.3.4). В вариантах сочетаний РР с гибберсибом и хризомалом содержание в листьях огурца хлорофилла а составило 83,69-92,18 мг%, хлорофилла b - 39,11-40,25 мг%, соотношение хлорофилла a : b - 2,14-2,29, суммы хлорофилла а + Ъ -122,80-132,43 мг%, каротиноидов - 19,94-21,79 мг%. Наиболее высокие показатели пигментного фонда листьев было отмечено в варианте с комплексным применением хитофоса с гибберсибом и хризомалом. В этом варианте содержание хлорофилла а составило 92,18 мг%, хлорофилла b -40,25 мг%, каротиноидов - 21,79 мг% (табл. 4.3.4). В вариантах с трехкратным локальным внесением в почву хризомала не наблюдались аномальные изменения в физиолого-биохимических показателях растений огурца [178, 180, 182].
