Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История исследования природы Плоскогорья Укок 6
Глава 2. Физико-географические условия Плоскогорья Укок 9
2.1. Рельеф, геологическое строение 9
2.2. Речная и озерная сеть 12
2.3. Климат. 13
2.4. Почвы 15
2.5. Растительность 17
Глава 3. Конспект флоры плоскогорья укок 26
Глава 4. Особенности флоры плоскогорья укок 87
4.1. Таксономическая структура 87
4.2. Географическая структура 94
4.3. Ценотическая структура 99
4.4. Экологическая структура 103
Глава 5. Эндемизм 114
Глава 6. Реликтовость 116
Глава 7. Флора плоскогорья укок в сравнении с флорами других районов Алтайской горной страны и сопредельных регионов Азии ... 120
7.1. Сравнительный анализ флоры Укока с флорами некоторых районов Сибири, Монголии, Казахстана и Средней Азии 120
7.2. Место плоскогорья Укок в ботанико-географическом районировании Алтая 126
Глава 8. Актуальность и перспективы охраны флоры укока 130
8.1. Виды флоры плоскогорья Укок, рекомендованные к охране 130
8.2. Хозяйственно ценные и декоративные виды флоры 132
8.3. Перспективы охраны флоры плоскогорья Укок 134
Выводы 144
Литература 146
Приложение 155
- История исследования природы Плоскогорья Укок
- Речная и озерная сеть
- Географическая структура
- Место плоскогорья Укок в ботанико-географическом районировании Алтая
Введение к работе
Актуальность темы. Разработка научных основ охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов предусматривает изучение закономерностей становления и функционирования экологических систем. Поддержание ими своего естественного состояния наилучшим образом может осуществляться в специально создаваемых для этого особо охраняемых природных территориях (ООПТ), где исключена или ограничена человеческая деятельность и где обеспечивается комплексное решение природоохранных задач.
Алтайская горная страна, расположенная в центре Азии, граничащая на севере с южными районами Западно-Сибирской равнины, а на юге с пустыней Гоби, представляет собой регион с ярко выраженной контрастностью отдельных частей территории. Богатейший некогда животный и растительный мир Алтая в последние десятилетия подвергается заметно возросшему губительному антропогенному воздействию. В связи с этим исключительное значение приобрела охраны природы данного региона, необходимой предпосылкой чего является детальное изучение состава и особенностей местной флоры и фауны и образуемых ими в определенных геоклиматических условиях экосистем. Этой цели отвечает создаваемая на территории Республики Алтай сеть ООПТ.
На плоскогорье Укок, расположенном в центральной части Алтайских гор, сочетаются многие характерные черты природы данного региона, в том числе - растительного покрова, что обусловило создание здесь зоны покоя - в целях сохранения ряда редких видов животных и растений. С организацией зоны покоя обозначилась необходимость научной работы по изучению природы Укока и его растительного покрова как важнейшего компонента.
Специфические особенности природных условий Укока обусловлены: гипсометрической поднятостью плоскогорья, изолированностью высокими хребтами, суровостью климата, существенным влиянием средне-центрально-азиатской области ("Горный Алтай", 1971). Этими особенностями объясняется значительный интерес специалистов различных областей знания к данной территории. Изучение флоры плоскогорья Укок до недавнего времени оставалось на уровне, отражающем лишь малую часть всего ее многообразия, и носило характер отрывочных представлений, с организацией же Укокской зоны покоя возникла необходимость в скорейшем проведении здесь специального флористического исследования.
Проведение такой работы поставило перед нами определенные цель и задачи. Цель - следующая: определение необходимой стратегии охраны растительного покрова плоскогорья Укок на основе установления состава флоры
плоскогорья и выявления ее важнейших особенностей.
В задачи исследования входило: рассмотрение физико-географических
условий Укока; составление аннотированного списка видов и подвидов
сосудистых растений плоскогорья с указанием номенклатуры, ценотической
приуроченности, мест обитания, встречаемости и ценности для населения;
выявление таксономической, географической, ценотической и экологической
структур флоры; изучение реликтовости и эндемизма во флоре; сравнение флоры
Укока с флорами некоторых других районов Сибири, Монголии, Казахстана и
Средней Азии и определение места изучаемой флоры в ряду флор Алтайской
горной страны; выявление редких, рекомендованных к охране и хозяйственно
ценных видов флоры; предложение общей концепции и конкретных мер по
охране флоры Укока. х
Защищаемые положения.
Состав и особенности флоры плоскогорья Укок определяются как положением плоскогорья в южной части Русского Алтая, на стыке нескольких ботанико-географических районов Алтайской горной страны,так и историей развития флоры и растительности в этом регионе.
Уникальность флористического состава растительного покрова плоскогорья Укок наряду с другими особенностями природы этой территории обуславливают необходимость их сохранения в существующем виде, формой организации чего является созданная здесь "зона покоя" с режимом охраны республиканского комплексного заказника.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флоры плоскогорья Укок. Конспект флоры, составленный по материалам собственных сборов и литературным данным, включает 731 вид и подвид. Выявлены важнейшие особенности структуры флоры, участие в ее составе эндемичных и реликтовых элементов, редких и охраняемых видов, показаны флористические связи плоскогорья Укок. Предложены общие положения и конкретные меры по охране флоры.
Материалы и методика исследований. Материалом исследований послужили коллекции, собранные в ходе полевых работ 1992-1996 и 1998-1999 годов, охвативших всю территорию Укока, кроме северо-западной (примерно 15 тыс. листов гербария). Учтены материалы, хранящиеся в гербариях Центрального Сибирского ботанического сада, г. Новосибирск (NS) и Ботанического Института им. В. Л. Комарова, г. Санкт-Петербург (LE).
Полевые исследования проводились маршрутно-экспедиционным методом с целью наиболее полного выявления флористического состава, изучения всех основных фитоценозов на максимально возможной площади и обозначения наиболее интересных и нуждающихся в охране участков территории. Подсчет числа видов по группам (таксономическим, географическим и т.п.) и количественных соотношений между группами велся с использованием Интегрированной ботанической информационной системы (IBIS). Степень флористического сходства плоскогорья Укок с некоторыми другими регионами
центральной части Азиатского континента определялась по коэффициенту Жаккара.
Ценность работы. Результаты работы отражают состав и отличительные черты флоры ранее не изученного в этом отношении региона центральной части Алтайской горной страны, предлагается новый взгляд на принадлежность территории плоскогорья к ботанико-географическим районам Алтая (Центральному, Юго-Восточному и Южному). Содержащиеся в работе сведения и рекомендации необходимы при осуществлении природоохранной деятельности и возможном рациональном использовании естественных ресурсов Укока. В работе указаны выделенные нами важнейшие на плоскогорье участки для охраны и проведения мониторинга, а также предложено 4 вида растений для местной охраны. Сведения, содержащиеся в работе, могут послужить ценным материалом при подготовке "Флоры Алтая", дополнений к "Флоре Сибири" и Красной книге Республики Алтай.
Коллекции растений хранятся в гербариях Южно-Сибирского ботанического сада (SSBG) и Ботанического института им. В.Л. Комарова (LE).
Апробация. Материалы и результаты работы были доложены на конференции "Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов" (Барнаул, 1999) и научном семинаре кафедры ботаники Алтайского госуниверситета. Результаты исследований были изложены в 7 работах, из которых 4 статьи и 3 в виде тезисов.
Объем работы. Диссертация изложена на 154 страницах машинописного текста, состоит из введения, восьми глав и списка литературы, включающего 155 источников. Работа содержит 14 таблиц, 3 рисунка и 3 приложения.
Выражаю сердечную благодарность своим научным руководителям Р.В. Камелину и А. И. Шмакову за постоянную поддержку, внимание к проводимой работе и ценные рекомендации. Очень признателен моим учителям и наставникам Т.А. Терехиной, М.М. Силантьевой, Г.Г. Соколовой (кафедра ботаники АГУ), П.В. Голякову (Южно-Сибирский ботсад), А.Н. Куприянову (Гербарий АГУ), Д.Н. Шауло и Ь-М. Ханминчуну (Центральный Сибирский ботанический сад).
Благодарен моим друзьям и коллегам, помогавшим мне в работе над диссертацией, СВ. Смирнову, А.А. Соловьеву, Д.В. Чусовлянову, И.А. Хрусталевой, Н.А. Усик, Е.А. Мунгалову, Д.А. Герману (Барнаул), К.С. Байкову (Новосибирск), В.И. Дорофееву, М.А. Михайловой и ТВ. Крестовской (Санкт-Петербург), а также всем, с кем вместе работал в составе экспедиционного отряда ЮСБС на Укоке. Признателен Н.М. Большакову, Н.В. Власовой и Черемушкиной В.А. (г. Новосибирск) за ценные рекомендации.
История исследования природы Плоскогорья Укок
Плоскогорье Укок до настоящего времени остается одним из наименее изученных районов Алтая, что, видимо, объясняется его местоположением вдали от населенных пунктов и крупных дорог.
Учеными эта территория стала посещаться только с середины XIX века. В 1864 г. (тогда в этой части Алтая проводились работы под руководством Геблера) горный инженер Басов прошел с отрядом по долине р. Джазатор до р. Аргут, а в 1869 г. пограничная комиссия, двигаясь от верховий р. Бухтарма, пересекла верховья р. Ак-Алаха (Куминова, 1960).
В 1868 году И.Ф. Бабков составил описание пути от с. Чингистай вверх по Бухтарме через плато Укок. Посещал Укок и В.Д. Тронов - открыватель ледников Ак-Алахи. Позже, в 1914 г., через Укок проходил маршрут экспедиции его сыновей Б.В. и М.В. Троновых, изучавших ледники восточной части хр. Южный Алтай. М.В. Певцовым, проложившем в 1878 г. маршрут своей экспедиции из Восточного Казахстана в Монголию через Укок, было составлено первое физико-географическое описание южной части плоскогорья. В последующие годы территория плато посещалась путешественниками Закржевским (1894), Шмурло (1898) и Янишевским (1914).
С открытием в 1888 году Томского университета исследования стали более планомерными. В 1901 г. на плоскогорье, в северной, центральной и восточной его частях, работал П.Н. Крылов, результаты его исследований отражены во "Флоре Алтая" и "Флоре Западной Сибири". Некоторая часть видов, включенных нами в конспект флоры Укока, приводится исключительно по его сборам.
Неоднократно (в 1897, 1899, 1905 и 1909 гг.) научные работы на Укоке проводились В.В. Сапожниковым. В 1897 г. он прошел путь вдоль верховьев pp. Джазатор, Калгутты, Ак-Алаха, Кок-су к р. Черная Берель. В 1905 г. его отрядом были исследованы долины и водораздел Калгутты и Алахи, долины pp. Бетсу-Канас, Укок, ледник Канаса, с выходом в долину р. Бухтарма. Летом 1909 г. вместе с В.А. Обручевым на пути в Монгольский Алтай они проходили перевал Улан-Даба.
Гербарный материал, собранный на плоскогорье известным исследователем флоры Алтая В.И. Верещагиным, датирован 1902 годом. В 1908 году он побывал в верховьях р. Джазатор, по сборам того года мы приводим редкий для Укока вид Astragalus tibetanus. В 1903 году на плато были начаты стационарные метеорологические наблюдения. В 1908 году Th. Wolf описал по сборам с Укока Potentilla rigidula, долгое время никем из исследователей здесь более не находимую.
П.П. Сушкин, посетивший Укок в 1914 г., делит Алтай на две области, выделяя юго-восточную его часть, которая представляет существенное сходство с Северо-Западной Монголией и резко отличается от остальной части Русского Алтая. A.M. Колосков приходит к выводу, что именно в юго-восточной части Алтая проходит первостепенная зоогеографическая граница Палеоарктики, отделяющая северную подобласть от нагорно-азиатской ("Западная Сибирь", 1971).
Большое внимание изучению флоры Укока уделяли не только П.Н. Крылов, но и другие авторы "Флоры Западной Сибири". Во "Флоре..." названо более 400 видов растений, произрастающих на плоскогорье. В 1931 году на плато в составе Южно-Сибирской флористической экспедиции АН СССР побывали Б.К. Шишкин, Л.Н. Чиликина и Г.П. Сумневич. Ими была исследована территория вплоть до истоков р. Канас. В 1936 г. Шишкин вновь побывал на Укоке, уже вместе с А.В. Калининой и Л.А. Соколовой. Сборы велись в долинах pp. Калгутты и Ак-Алаха.
В 30-е годы на территории плоскогорья неоднократно работал М.И. Смирнов, изучавший растительность и кормовые ресурсы Юго-Восточного Алтая, им была составлена схема ботанико-географического деления "комплексного Укокского округа" на 5 районов, напоминающая нашу схему, приведенную в главе 3.
В 1934 году А.И. Введенский описал Alliumpumilum, экземпляры которого были собраны на Укоке Б.К. Шишкиным в 1931 году. Повторить сборы этого вида никому из ботаников долгое время не удавалось, и вид уже стали считать вымершим, но благодаря работам Н.В. Фризена (1985) было установлено, что этот лук встречается до сих пор не только на Укоке, но и в прилегающих районах Юго-Восточного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии.
Ряд экспедиций на плато Укок был проведен в 50-е годы. Два раза бывала здесь А.В. Куминова: первый раз - в 1951 году -вместе с Е.И. Лапшиной в северовосточной части плато, затем - в 1955 году - ею совместно с Н.В. Листовой была исследована территория от р. Ак-кол до верховьев р. Ак-Алаха, а также бассейн р. Джазатор. По их сборам мы приводим некоторые виды злаков, зонтичных и бобовых. В 1951 г. в низовьях р. Джазатор вела работы Н.А. Устьянцева. Геолого-геоморфологические исследования этого периода связаны с именами Е.Н. Щукиной, О.А. Раковец, Г.А. Шмидт, Е.В. Девяткина, Ю.П. Селиверстова, И.С. Чумакова и других (Редькин, 1999). В 1982 году в верховьях р. Жумалы проводили сбор гербарного материала Н.В. Фризен и В.М. Ханминчун. В первой половине 80-х годов западные районы Укока (со въездом со стороны р. Бухтарма) несколько раз посещались экспедицией, руководимой известным казахстанским ботаником Ю.А. Котуховым. Им были описаны с верховьев Бухтармы два эндемичных вида из p. Elymus. В связи с составлением каталога ледников Алтая в середине 70-х - начале 80-х годов проводилось гляциологическое изучение горного южного обрамления Укока М.В. Троновым, B.C. Ревякиным, P.M. Мухаметовым. В районе Алахинского ледника изучение приледниковой флоры проводила Н.В. Ревякина. По всем имевшимся до недавнего времени схемам ботанико-геогра-фического районирования Алтая территория плоскогорья считалась частью Юго-Восточной Алтайской или Укокско-Чуйской (Самойлова, 1990) физико-географической провинции. Только долины рек Ак-Алаха и Джазатор в среднем и нижнем течении, с более мягким, чем вообще на Укоке, климатом и распространением лиственничных с примесью кедра и ели лесов, не относили к Юго-Восточному Алтаю. По этим долинам согласно схемам разных авторов проходит граница крупных ботанико-географических выделов: Юго-Восточной и Центральной Алтайских подпровинций (Куминова, 1960), Монгольской и Алтайской провинций (Огуреева, 1980) и Чуйского и Центрально-Алтайского округов (Ревушкин, 1988). Но, как пишет Г.Н. Огуреева (1980), "существующие схемы практически едины в выделении Укокского геоботанического района в силу четко выраженных флористических и ценотических особенностей растительного покрова плато Укок".
Однако никем не предпринималась попытка составления перечня видов растений, встречающихся на плоскогорье. Необходимо отметить, что в целом эта территория ботаниками изучена недостаточно, детальных флористических исследований не проводилось.
Тем не менее в последние годы научный интерес к Укоку заметно возрос. В этом районе стали проводится масштабные исследования сотрудниками геграфического факультета Алтайского госуниверситета (Н.Н. Михайлов, А.Г. Редькин, В.В. Рудский, З.В. Лысенкова), а благодаря работам археологов из Новосибирска (Западно-Сибирский отряд Северо-Азиатской комплексной экспедиции Института археологии и этнографии СО РАН под руководством академика А.П. Деревянко и член-корр. В.И. Молодина), нашедших здесь захоронение "Алтайской Принцессы" и другие памятники древней культуры, плоскогорье приобрело мировую известность.
Специальное изучение населяющей Укок флоры проводилось в экспедициях 1992-99 гг., руководимых член-корр. РАН Р.В. Камелиным и директором Южно-Сибирского ботанического сада А.И. Шмаковым. Эти работы носили наиболее планомерный характер и позволили собрать наибольший по объему материал о растениях, встречающихся на плоскогорье.
Речная и озерная сеть
По гидрологическому районированию Алтая (Алтайский край. Атлас, т. I, 1978) плоскогорье Укок относится к району, характеризующемуся очень густой сетью малых рек, преимущественно снеговым их питанием и прекращением стока зимой из-за перемерзання рек.
Наиболее крупные реки Укока, собирающие воду со всей территории плоскогорья, - Ак-Алаха и Джазатор. Они при своем слиянии дают начало Аргуту, главному истоку Катуни. Джазатор протекает по северной окраине Укока, собирая воду многочисленных ручьев, стекающих с хребтов Сайлюгем,Укок и Южно-Чуйский. Единственный крупный приток Джазатора - Жумалы - течет в северо-восточной части плоскогорья.
Истоки Ак-Алахи расположены на склонах хребта Южный Алтай, и Таван-Богдо-Ула, в юго-западной части Укока. Далее река течет на северо-восток, где в центральной части плоскогорья с ней сливаются главные притоки - Калгутты и Аккол, собирающие воду с южной, восточной и центральной частей Укока. Затем Ак-Алаха резко поворачивает на запад и на север, здесь в нее впадает Кара-Алаха. Площадь бассейна Джазатора - 1800 кв. км, Ак-Алахи - почти в два раза больше. Расход воды в нижнем течении Ак-Алахи примерно равен 15 куб. м/с. В крайней юго-западной части Укока берут начало истоки р. Бухтарма, в т. ч. Шиндагатуй; здесь проходит водораздел бассейнов рек Иртыш и Обь. Многочисленным мелким притокам рек, протекающих по территории Укока, дают начало ледники хребтов, окружающих плоскогорье, снежники, заболоченные участки, в массе рассеянные по всему Укоку. На плато и межгорных котловинах реки ограничиваются низкими террасированными берегами, выработанными в аккумулятивных отложениях различного генезиса. Как и в зоне высокогорья, здесь обычно представлены две надпойменные террасы, верхняя из которых является дном котловины ("Рельеф Алтае-Саянской...", 1988). На Укоке реки характеризуются вообще очень незначительным врезом, и комплексы террас здесь выражены очень слабо.
Повсеместное развитие вечной мерзлоты замедляет сток и обусловливает образование болот. Развитию болот также благоприятствует обилие замкнутых понижений, суглинистый состав грунтов, значительное увлажнение и небольшое испарение в условиях низких летних температур (Самойлова, 1973). Несмотря на небольшое количество выпадающих осадков, значительная часть территории Укока переувлажнена из-за низких среднегодовых температур. Наиболее увлажненными, в целом, оказываются западные и северо-западные склоны хребтов.
Распределение стока в течение года зависит от количества выпадающих осадков, от интенсивности таяния снега и льда, которое происходит в теплое время года и составляет основу питания рек. Поэтому 80% стока приходится на лето с максимумом в июле (до трети годовой величины). Весной и осенью стекает до 10 %, причем в апреле и ноябре сток минимален. Зимний сток отсутствует в результате промерзания рек с января по март ("Атлас...", 1978).
Продолжительность ледостава на реках в среднем достигает 160-170 дней, очищение рек (кроме Джазатора) ото льда происходит во второй половине мая, позже всех других алтайских рек. Для Укока характерно обилие мелких и более крупных по размерам озер, встречающихся повсеместно (особенно много их в Бертекской котловине) практически во всех замкнутых понижениях. Происхождение озер связано преимущественно с древним оледенением и термокарстовыми процессами. Наиболее крупные из озер - Музды-Булак, Кальджин-Коль и Кальджин-Коль-Бас, Укок и Кара-Булак - моренно-подпрудного происхождения. Часть озер расположена между моренными грядами.
Озера встречаются на разной высоте, вплоть до границы вечных снегов. Они в большинстве своем мелководны, с низкими глинистыми берегами, нередко заболочены, у берегов поросли кустарником и различной болотной растительностью. Те из них, которые хотя бы временно сообщаются с реками, богаты рыбой, преимущественно османами (Камбалов, 1952). Летом на озерах собираются стаи перелетных водоплавающих птиц.
Для Юго-Восточного Алтая характерен антициклональный сухой и холодный субаридный климат монгольского типа. Он отличается резкой континентальностью, высокой инсоляцией, низкой увлажненностью, значительными суточными и годовыми колебаниями показателей. Климат Центрального Алтая заметно мягче, по показателю влажности он неодинаков в различных частях региона, но в целом осадков здесь выпадает за год гораздо больше, чем в Чуйском округе.
Климат плоскогорья Укок не столь ариден, как в Юго-Восточном Алтае. Его суровость объясняется географическим положением - почти в центре материка, а также со значительной высотной поднятостью. Тем не менее, в отличие от Юго-Восточного Алтая, плоскогорье открыто с запада действию влагонесущих ветров.
Средние температуры года отрицательные. Зимой морозы достигают почти -60 С, а максимальные температуры в летние дни плюс 35-40 С. Суточные амплитуды температуры в летний период доходят до 50. Характерна большая изменчивость погоды. Нередко в жаркий ясный день резко понижается температура, надвигаются грозовые тучи и выпадает снег или град, сопровождающийся сильными, почти штормовыми ветрами (Куминова, 1960).
В поясе высокогорных тундр дневные максимумы температуры воздуха приходятся на 14-16 часов. Суточная температура колеблется летом в среднем в пределах 12-20 С. Спад температуры начинается после 16 часов и особенно резко начиная с 18 часов. Минимальных значений температура воздуха достигает в 4 часа утра. Заход солнца или даже временное появление облаков сопровождается возникновением сильного ветра и значительным похолоданием. В горной степи по сравнению с вышерасположенными поясами наблюдается нарастание температуры воздуха и почвы, ухудшение водного режима. Холодные массы воздуха, спускающиеся с верхних уровней ночью, в горной степи не задерживаются. Максимальные температуры воздуха днем смещены на 16-17 часов и достигают 37 С (Пленник, 1976).
Среднегодовая температура минус 7-8 С. Самые теплые месяцы года: июнь (со средней температурой 5,2-8,6 С), июль (7,8-10,7 С), август (6,4-8,8 С). Вообще же лето на Укоке короткое и прохладное. В это время преобладает западный и юго-западный перенос воздушных масс, с которым связан летний максимум осадков (Лысенкова, 1996). Безморозный период отсутствует. Сумма средних суточных температур воздуха выше 0 С составляет на большей части территории Укока менее 800. В долинах pp. Ак-Алаха и Джазатор теплее. Сумма отрицательных температур ниже -10 составляет 3500-3600.
Среднегодовое количество осадков на плоскогорье зависит от особенностей рельефа и возрастает с увеличением высоты: до 600-700 мм на склонах хр. Таван-Богдо-Ула, при в среднем 200 мм в Бертекской котловине. Влажность воздуха очень низкая, в июле упругость водяного пара составляет менее 8 миллибар. Столь малые суммы осадков на плато связаны с частыми вторжениями сухих воздушных масс из пустынь Монголии.
Географическая структура
Помимо выявления особенностей таксономической структуры флоры, другой важный "отправной пункт любой работы по сохранению редких и находящихся под угрозой вымирания видов - знание фактического распространения видов и их экологии" ("Редкие и исчезающие виды...", 1983).
Знание величины, прерывистости, формы арелов растений, составляющих флору региона, может оказать существенную помощь в объяснении процессов флорогенеза на данной территории, выявить флористические связи с другими регионами, дать исчерпывающий материал по эндемизму. Классификация ареалов, используемая в данной работе, основана на принципах, изложенных в работах Р.В. Камелина (1973, 1990, 1998). Хорио-номический принцип анализа (Юрцев, Камелин, 1991) сочетается в данном случае с определенной группировкой типов арелов в зависимости от целей анализа данной флоры. Во флоре плато Укок выделены следующие хорологические группы: 1. Алтайские эндемики (Алт). Ареал не выходит за пределы Алтайской горной страны, границы которой указаны в работе Р.В. Камелина (1998). 2. Алтае-тувино-саянская (Ал-Т-Саян). Ареал ограничен Алтаем, Саянами и горами юга Тувы. 3. Горно-южно сибирская (ГЮСиб). Виды распространены шире, чем в предыдущей группе, на востоке встречаются в Забайкалье и могут достигать Дальнего Востока, они обычны в Северной Монголии, на севере некоторые из них могут выходить за пределы горной Южной Сибири. 4. Южносибирско-среднеазиатская (ЮСиб-СрАз). Распространение видов этой группы отличается от предыдущей тем, что виды на юго-западе заходят более или менее далеко в Среднеазиатскую область. 5. Алтае-среднеазиатская (Алт-СрАз). Группа включает виды, распространенные в Алтайской горной стране и Средней Азии. 6. Алтае-(хакасско-тувино)-джунгарская (Алт-Джун). Виды группы с распространением на Алтае, часть из которых, встречается в Хакасии и Туве, достигающие на юге Саура, Тарбагатая, Джунгарии и в редких случаях Северного Тянь-Шаня. 7. Казахстано-алтае-(тувино-монголо)-джунгарская (Каз-Ал-Дж). Ареалы видов группы отличаются от предыдущих тем, что охватывают кроме горных районов обозначенной территории более широкую мелкосопочную и равнинную область (на юге Западной Сибири, в Казахстане и Монголии). 8. Центрально-азиатская (Цент-аз). Виды группы встречаются в пустынно-степной области Центральной Азии, проникают на Алтай. 9. Нагорно-азиатская (Нагор-аз). Виды группы встречаются в центрально-азиатских нагорьях от Алтая и Саян на севере до Гималаев на юге и от Памира и Тибета на западе до хр. Циньлин на востоке. 10. Сибирско-восточноазиатская (Сиб-ВосАз). Виды приурочены к Центральной, Восточной Сибири и Дальнему Востоку, встречаются также и на Алтае. 11. Северо-(восточно)-азиатская (Сев-аз). Виды группы распространены широко в Северной (Северо-Восточной) Азии, главным образом в Сибири. 12. Передне-(Кавказ)-(средне)-азиатско-североазиатская (ПАз-СевАз). Виды встречаются в Передней и Средней Азии и на Кавказе и более или менее далеко проникают на территорию Монголии и Сибири. 13. Понтическо-западно-(средне)-сибирская-(среднеазиатская) (Понт-Сиб). Ареалами охвачены в основном степные регионы от юга Восточной Европы до Западной (Средней) Сибири и Средней Азии. 14. (Североевропейско)-урало-сибирская (Урал-Сиб). От горных северных (в основном, северо-восточных) районов Европы и Урала ареалы видов группы простираются далеко на восток в Сибирь и Северную Монголию. 15. Евро-западносибирская (Ев-ЗапСиб). Группа включает виды европейского и западно-сибирского распространения. 16. Евразиатская (Евраз). К группе отнесены виды, широко распространенные в Европе и Азии. 17. Американо-азиатская (Ам-Аз). Виды группы встречаются в Азии и Америке. 18. Голарктическая (Голаркт). Группа включает виды, широко распространенные в Голарктике. 19. Аркто-монтанная (Аркт-мон). Распространение видов группы в отличие от трех предыдущих групп приурочено к арктическим и горным районам Северного полушария; в название группы вложен исключительно географический смысл, поясность и зональность в данном случае не подразумевались. 20. Биполярно-монтанная (Бип-мон). В группе всего один вид - Carex mic-roglochin, встречающийся в горных и полярных районах обоих полушарий. 21. Плюрирегиональная (Плюр). Группа представлена видами, рас пространенными весьма широко - в разных природных областях Земного шара.
При определении типа ареала использовались данные из следующих источников: "Флора Сибири" (1987-1997), "Флора СССР" (1934-1964), "Флора Западной Сибири" (1927-1964), "Растения Центральной Азии", "Конспект флоры Внешней Монголии" (1996), "Иллюстрированный определитель растений Казахстана" (1969), "Высокогорная флора Северного Тянь-Шаня" (1985), "Определитель растений Тувинской ССР" (1984), "Флора Центральной Сибири" (1979), "Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР" (1980), Illustrierte Flora von Mitteleuropa (1964-1987).
Распределение видов флоры плоскогорья Укок по хорологическим группам выглядит следующим образом (табл. 4). Широко распространенными являются 161 вид, или 22% (группы Плюрирегиональная, Голарктическая, Биполярно-монтанная и Евразийская).
Место плоскогорья Укок в ботанико-географическом районировании Алтая
В известных до недавнего времени схемах ботанического районирования Русского Алтая территория плоскогорья Укок неизменно называлась частью Юго-Восточного Алтая. Правда, авторы схем - А.В. Куминова (1960), Г.Н. Огуреева (1980), А.С. Ревушкин (1988) - единодушно отмечали и существование ряда отличий природы Укока от основных участков этого региона. Вероятно, главной причиной объединения плоскогорья с Юго-Восточным Алтаем служила безлесность первого, тем более, что северная оконечность Укока (долина р. Джазатор) относилась авторами уже к региону Центрального Алтая.
Результаты наших ислледований флоры плоскогорья Укок позволяют по-иному рассматривать флористическое положение Укока среди крупных регионов Алтая. Флора большей части Укока необходимо, по нашему мнению, рассматривать в состав флоры не Юго-Восточного, а Центрального Алтая, хотя вернее всего было бы считать Укок в этом отношении особой переходной (экотонной) зоной с более выраженными центрально-алтайскими чертами. Доводы в пользу этой точки зрения были приведены в разных главах работы, здесь же мы объединим их.
Спектры ведущих семейств и родов флоры Укока не выявляют большего ее сходства с каким-либо одним из двух районов, так ранг, например, родов Salix, Gentiana, Saussurea, Ranunculus ближе к таковым в Центральном Алтае, а родов Carex, Potentilla, Pedicularis, Draba - в Юго-Восточном. Более точные данные при таком сравнении могут быть получены, когда производится сопоставление не спектров, а непосредственно видового состава флор. В результате такого сравнения обнаруживается, что многие обычные в Юго-Восточном Алтае виды не встречаются на Укоке, это, например, Allium tuvinicum, Potentilla astragalifolia, Astragalus brevifolius, Caragana bungei и С. spinosa (на Укоке вообще нет видов караганы!), Dracocephalum foetidum, Veronica biloba, Ptilotrichum canescens, а также высокогорные Corydalis inconspiqua, Saussurea orgaadayi, Oxytropis nivea и О. physocarpa, Crepis karelinii и пр. На Укоке в отличие от Юго-Восточного Алтая мало видов полыней, пет Artemisia caespitosa, A. rutifolia, A. anethifolia и др. На территории плато нет пестроцветов и таких их обитателей, как Zygophillum pterocarpum, Chenopodium frutescens uNitraria sibirica. Малым числом видов на Укоке представлены семейства маревые и бурачниковые, играющие важную роль в полупустынях и степях Юго-Восточного Алтая. В частности, здесь даже не представлены виды рода. Atriplex.
С другой стороны, ряд видов, не характерных для Центрального Алтая, присущи флорам Укока и Чуйского округа: Agropyron kazachstanicum, Poa litvinoviana, Carexpseudofoetida, Pulsatilla bungeana, Papaver canescens, Draba hirta, Potentilla altaica, Astragalus tschuensis, Oxytropis saposhnikovii, O. ladyginii, Pedicularis myriophylla и др. Многие из этих и подобных им видов встречаются на Укоке только в пределах Бертекской котловины, которая своими степными ландшафтами и флористическим составом проявляет наибольшее сходство из всех районов Укока с Юго-Восточным Алтаем. Некоторые из них общи также с Казахстанским Алтаем.
Отличия флор Укока и Центрального Алтая заключаются главным образом в отсутствии на плоскогорье ряда видов, характерных для среднегорий (для лугов и лесов) Центрального Алтая. Это некоторые папоротники, орхидные, лилейные, вересковые, многие виды родов вика, норичник, виды родов термопсис, ферула, коровяк и пр. Ограниченное развитие на Укоке пояса среднегорной (лесной) растительности - причина существующих отличий флор. Еще раз отметим и значительное сходство флористических составов всех центральных алтайских нагорий (к которым относятся некоторые хребты как Центрального, так и Юго-Восточного Алтая и плоскогорье Укок) на уровне высокогорий.
Но все же в Чуйском округе не распространены такие виды, общие для флор Укока и Центрального Алтая, как Paracolpodium altaicum, Allium platy-spathum ssp. amblyophyllum, Adonis sibirica, Cardamine impatiens, Coluria geoides, Sanguisorba alpina, Rosa majalis, Myricaria bracteata, Primula pallasii, Phlomis alpina, Patrinia intermedia и ряд других.
Общие отличия растительного покрова Укока (за исключением Бертекской котловины и западного макросклона хр. Сайлюгем) и Юго-Восточного Алтая также не вызывают сомнения. Большая роль луговой, нежели степной растительности при отсутствии полупустынной, сравнительно широкое распространение лесов, гораздо большее участие ерников в сложении растительного покрова (причем ерники достигают здесь и заметно большей высоты и спускаются ниже, как, например, и в Монгольском Алтае) - важные черты различия растительности регионов. Р.В. Камелин (устное сообщение) главными отличиями считает отсутствие на Укоке характерных для Чуйской степи растительных группировок с доминированием: 1) Caragana bungei и С. spinosa, 2) Reaumuria songarica и 3) Chenopodium frutescens. (Из этих видов ни один вообще не встречается на плато). Сообщества с Reaumuria songarica и Chenopodium frutescens (здесь содоминантами являются Anabasis brevifolia, Krascheninnikovia ceratoides и пр.) А.И. Пяк и П.С. Бородавко (1998) называют реликтовыми во флоре Юго-Восточного Алтая, доказывающими флоро-генетическую общность этого района и котловины Больших озер Северо-Западной Монголии. Местами (как в Бертекской котловине на Укоке) они могут замещаться группировками эрозиофилов с доминированием Corydalis stricta.
В сложении флоры Укока в отличие от Юго-Восточного Алтая слабо представлены центрально-азиатские географические элементы и значительно урало-сибирские и евразийские (лесные) элементы. В экологической структуре наблюдается совершенно иное, чем в Чуйском округе, соотношение мезо- и ксерофилов, больше доля гигрофилов. Менее выражено участие облигатных петрофитов, а из групп жизненных форм - терофитов и хамефитов. Роль лесных (по происхождению) элементов, наоборот, гораздо значимее. Распределение видов по основным флороценотипам показывает примерно равное участие лесолуговых, горно-степных и высокогорно-тундровых видов, что не соответствует ситуации в Юго-Восточном Алтае.
Объективное, без сомнения, существующее сходство природы Укока и Южного Алтая доказать, однако, непросто , поскольку в последнем господствующим является пояс среднегорной и низкогорной растительности. Укок расположен в целом выше, и лишь часть видов флоры Южного Алтая может здесь обитать. Но изложенные в тексте работы соображения все же свидетельствуют и о существенном сходстве флор регионов.
Конечно же, растительный покров и состав видов парциальных флор разных районов Укока также не совсем одинаковы, и если флору обращенных к плоскогорью склонов хр. Сайлюгем и Бертекской котловины можно рассматривать в составе флоры Юго-Восточного Алтая, а флора южного горного обрамления Укока и высокогорных участков Укокского хребта по своей природе едина с флорой центральных алтайских нагорий вообще, то северо-восточные, северные и западные районы плоскогорья во флористическом отношении, несомненно, проявляют общность с Центральным Алтаем. Укок с запада открыт в Центральный Алтай, от Юго-Восточного Алтая же он отделен орографически. В сторону Центрального Алтая направлен сток всех рек плоскогорья, а их долины служат путями транзита видов между этими регионами.
Помимо Чуйской степи, Р.В. Камелин (1998) называет еще несколько мест в Русском Алтае, где сохранились комплексы центрально-азиатских видов: район слияния pp. Катунь, Чуя и Иня, низовья р. Яломан, район Онгудая. По-видимому, этот список может быть продолжен Бертекской котловиной, но не всей территорией Укока.
