Введение к работе
Актуальность темы. Корневая губка - Heterobasidion annosum (Рг.) Bref. - является возбудителем корневых и комлевых гнилей хвойных пород в умеренных климатических регионах планеты, распространенным практически вэ всех странах с интенсивным лесопользованием, в том числе и на Украине.
По данным Украинского лесоустроительного предприятия (Лесной фонд..., Киев, 1933) обшая площадь хвойных насаждений на Украине составляет 2,9 млн, га, из которых 7б,9 приходится на долю сосняков. Молодняки сосны - наше лесное будущее - к настоящему времени представлены в основном искусственными насаждениями. Поскольку наибольший ущерб Н.аппоашп причиняет монокультурам сосны, вою занимаемую ; ими площадь следует считать потенциально предрасположенной к заболеванию, йктический ущерб от Н. aanosvaa.. в значительной мере будет определяться эффективностью направленных против нее защитных мероприятий, научное обоснование которых невозможно без ответа на дискуссионный вопрос о месте и роли патогена во взаимоотношения с раотением-хозяи- . ном.
Выполненная работа является составной частью комплексных исследований по проблеме корневой губки в хвойных насаждениях, проводимых лабораторией физиологии и биотехнологии растений Украинского НИИ лесного хозяйства и агролесомелиорации.
Пели исследования состояли в определении роли патогена в возникновении и развитии очагов усыхания сосны обыкновенной в насаждениях, предрасположенных к заболеванию корневой губкой.
Задачи исследования сформулированы таким образом:
-
Оценить степень внутривидовой однородности Н,annosum по макро- и микроскопическим иризнакан в тедеоморфной и анаиорфаой стадиях.
-
Определить степень и факторы изменчивости Н, annosum
по основным физиолого-биохимичеоким показателям (рост, де-реворазрушающая активность, синтез фитотоксина фоманноксин).
-
Выявить закономерности пространственной организации локальных популяций Н. annosum в очагах болезни.
-
Установить закономерности распространения Н. annosum в насаждениях сосны обыкновенной.
Научная новизна. Впервые проведено изучение пространствен-нов структуры локальных популяций H.annosun в монокультурах сосны обыкноленной. Установлено, что очаг болезни представляет собой локальную популяцию патогена, структурными субьединицами . которых являются соматически несовместимые клоны. Независимо от площади очага в нем выявляется от 5 до 10 клонов. Для средневозрастных насаждений максимальйое клоновое разнообразие не превышает 556 клонов/га (по расчетам"на площадь очага-прэгалины) и в средней составляет 66-83 клона/га (по расчетам на плошадь пораженного насаждения). Клоны характеризуются равномерным, независимо от возраста насаждения, ростом, на уровне 20-40 си/год. Максимальные расчетные размеры клона для 120-летнего насаждения не превышают 35 ц.
Изучение изменчивости H.annosum, проведенное на изолятах из сосновых насаждений, позволило установить высокую степень внутривидовой однородности патогена на территории Украины - от Крыма до Западного Полесья, о чем свидетельствуют отсутствие , среди изолятов морфологически обособленных рас, сходство по параметрам ковидиального спороношения и уровню синтеза фитотокси-на фоманноксина.
Установлена зависимость уровня дереворазрушающей активности (ДРА) патогена от физиолого-биохимических особенностей расте-пия-хсзяина, обусловленных экологическими условиями места произрастания. '-.
Впервые установлена способность сосновых изолятов H.annoeua продуцировать фитоюксин фоманноксин. Разработана оригинальная методика количественного определения фоманноксина, изучена изменчивость H.annoBum по уровню синтеза этого метаболита.
Теоретической новизной обладают сведения о овязи пигментации чистых культур о гетерокариотичеоким статусом мицелия. Установлено, что около 1/3 конидий, продуцируемых H.annosua гетеро-кариотичны, что указывает на потенциальную способность отдельных таких конидий вызывать заболевание растения-хозяина.
Разработана классификация мешицелвальных взаимодействий культур различного генетического статуса in vitro «позволяющая выявлять индивидуумы локальных популяций (клоны), определять генетический статус моноспоровых изолйтов и тип скрещивания г.омокарконов.
Практическая ценность работы. Представления об инфекцион
ной биологии H.annosum , полученные в ходе полевых и лабора
торных исследований учтены при разработке "Рекомендаций по про
филактике массового поражения культур сосны корневой губкой"
(Харьков, 1988). <
В практическом отношении важным являются новые данные о пространственной организации мицелиальной инфекции в очагах болезни. Возможность количественно оценить клоновое разнообразие патогена в пораженных насаждениях позволяет судить об эффективности инфекционной нагрузки на насаждение, что характеризует степень устойчивости насаждения к болезни.
Данные о росте очагов-прогалин за счет вовлечения в патогенез новых клонов H.annosum свидетельствует об исключительной значении индивидуальной устойчивости деревьев, расположенных по периферии очагов.
Впервые приводимые данные о размерах и скорости роста клонов является освовой для моделирования процесса распространения инфекции H.annoaua в сосновых насаждениях.
Наличие простых методик наработки, очистки ж количественного определения фоианнокоина позволяет рекомендовать.к использование способность H.annosum синтезировать этот метаболит в качестве диагностического видового признака, а чистые препараты токсина - в исследованиях по устойчивости растений-хозяев к патогену.
Принципы и результаты исследований по структуре локальных популяций могут послужить развитию популяционного направления в биологии н.апповша и других дереворазрушающих базидиомице-тов, а также будуі полезны при составлении лекционных, курсов по микологии.
Апробация работы, Основные положепня и результаты диссертационной работы были представлены и доложены па научных конференциях: Всесоюзных СЫосква, -1987а, І9В76, 1991; Петрозаводск, 1989), региональных (Минск, 1984; Каунао-Гирионио, 1986; Ивано-Франковск, 1990), молодых ученых и аспирантов (Каунас-Гирионис, 1985; Пушкино, 1989, 1990); на У съезде генетиков и селекционеров Украины (Киев, 1986) и 7 съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров ( Москва, 1967),
- б -
Объем и структура работы. Введение, 5 глав и выводы изложены на 119 страницах машинописи. Работа иллюстрирована 104 рисунками (в. том числе 85 фотографий), 44 таблицами и 10 приложениями. Список использованной литературы состоит из 261 наименования работ, в том числе 145 иностранных.