Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 9
1. 1 Основные понятия фенетики 9
1. 2. Основные направления и объекты фенетики 11
1.3. Использование методов фенетики при изучении индивидуальной и географической изменчивости, в анализе микроэволюционных процессов видов насекомых 13
Глава 2. Объект исследований: особенности биологии и экологии Dictyla humuli (Fabr.) 21
Глава 3. Методы сбора и обработки материала 26
Глава 4. Характеристика районов исследования и биотопов отбора проб 35
Глава 5. Популяционно-фенетическая структура группировок D. humuli на территории Воронежской области и ее динамика 47
5. 1. Фенооблик группировки D. humuli из окрестностей пос. Рамонь
5. 1. 1. Временная динамика частот вариаций признаков 48
5. 1. 2. Динамика фенотипического разнообразия 52
5. 2. Фенооблик группировки D. humuli из Усманского бора
5.2. 1. Временная динамика частот вариаций признаков 54
5. 2. 2. Динамика фенотипического разнообразия 59
5. 3. Фенооблик группировки D. humuli из участка культурного ландшафта в Воронежской нагорной дубраве
5.3. 1. Временная динамика частот вариаций признаков 62
5.3.2. Динамика фенотипического разнообразия 68
5. 4. Фенооблик группировки D. humuli из г. Воронежа
5.4. 1. Временная динамика частот вариаций признаков 69
5.4.2. Динамика фенотипического разнообразия 74
5.5. Фенооблик группировки D. humuli из Дивногорья
5.5. 1. Временная динамика частот вариаций признаков 75
5. 5. 2. Динамика фенотипического разнообразия 80
5. 6. Сравнительный анализ популяционно-фенетической структуры D. humuli на территории Воронежской области 82
Глава 6. Феногеографический анализ группировок D.humuli на территории Воронежской области 86
Глава 7. Фенетические особенности внутрипопуляционных группировок особей D. humuli в зависимости от биотопических условий 97
Глава 8. Фенотипические особенности ярусных группировок D. humuli на кормовом растении 106
Глава 9. Межсезонные различия фенооблика группировок особей D. humuli на территории Усманского бора 112
Выводы 121
Список используемой литературы 123
- Использование методов фенетики при изучении индивидуальной и географической изменчивости, в анализе микроэволюционных процессов видов насекомых
- Объект исследований: особенности биологии и экологии Dictyla humuli (Fabr.)
- Характеристика районов исследования и биотопов отбора проб
- Фенооблик группировки D. humuli из участка культурного ландшафта в Воронежской нагорной дубраве
Введение к работе
Выход на популяционный уровень исследований организации живого явился одним из важнейших достижений биологии в XX веке. Наиболее полное и точное определение понятия популяции было дано А.В. Яблоковым (1980): «Популяция определяется как минимальная самовоспроизводящая группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени, населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство».
Изучение механизмов эволюционного процесса и прогнозирования предполагает анализ внутривидовой структуры видов, выделение популяций и изучение их структур, сравнительный анализ популяций и направлений, происходящих в них изменений.
Существует несколько подходов по выделению и исследованию популяционной структуры вида:
на основе особенностей пространственного распространения и динамики численностей особей (Шварц, 1969 и др.);
на основе устойчивости фенооблика популяций в пространстве и времени (Яблоков, 1980; Васильев и др., 1982; Ларина и др., 1985; Яблоков, Ларина, 1985);
изучение особенностей географической изменчивости различных признаков и их комплексов - фенетика (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Баранов, 1982; Новоженов, 1978; Яблоков, 1980; Яблоков, Ларина, 1985 и др.).
Одним из направлений популяционной биологии является фенетика, предметом которой является изучение внутривидовой изменчивости на уровне элементарных дискретных вариаций признаков (Тимофеев-Ресовский и др., 1973).
Фенетика популяций - это междисциплинарное направление в популяционной биологии, сущностью которого является распространение генетических подходов и признаков на формы, собственно генетическое изучение, которых затруднено или невозможно (Яблоков, 1987). Фенетика строится на выявлении и изучении дискретных вариаций любых признаков, маркирующих своим присутствием генетические особенности разных групп особей внутри вида (Яблоков, Ларина, 1985).
Возникновение популяционной фенетики как самостоятельного направления исследований связано с появлением нового методологического подхода к исследованию природных популяций. Популяция всегда находится в зависимости от условий среды. Для того чтобы существовать, популяция вынуждена постоянно приспосабливаться к условиям своего местообитания. На протяжении всей истории жизни популяции естественный отбор стремится сохранить те генотипы, которые приводят к образованию фенотипов, наиболее хорошо соответствующих комплексу внешних условий, преобладающих в данное время и в данном месте (Тимофеев-Ресовский и др., 1973).
По мнению Л. Меттлера и Т. Грега (1972), изучение любой популяции начинается с изучения фенотипов особей. Фенетический подход, основанный на проведении популяционно-морфологических исследований, позволяет подойти к решению широкого круга вопросов популяционной и эволюционной биологии. Фенетическое направление возникло, как попытка вооружить исследователей природных популяций методом учета дискретных видимых и достаточно просто учитываемых характеристик фенотипа отдельных особей (Яблоков, 1977).
Фенетический метод достаточно прост и универсален, но наряду с этим обладает высокой информативностью: он позволяет изучать структуру и характер неоднородности популяций, степень сходства между популяциями и т.д. Кроме того, целью фенетических исследований является точная инвентаризация изменчивости признаков и свойств в популяциях и во
б внутривидовых таксонах для применения полученных данных при решении
микроэволюционных проблем и вопросов систематики, в частности на
подвидовом уровне, которая нуждается в разработке новых современных
методов исследования с высокой разрешающей способностью и
исключающих односторонность. Поэтому интерес к изменчивости в
природных популяциях еще более возрос, т.к. появилась возможность
эколого-генетического анализа значительного числа видов, которые ранее в
данном аспекте не рассматривались. Насекомые, в большинстве своем,
принадлежат к тем объектам, для которых необходимость фенетических
исследований наиболее актуальна, т.к. проведение генетических
исследований у них сопряжено с многочисленными трудностями.
Характерная морфологическая особенность всех представителей семейства клопов-кружевниц (Tingidae, Heteroptera) - ячеистость надкрылий и структур переднеспинки, которая широко используется в систематике семейства. Внутривидовая, в том числе внутрипопуляционная изменчивость, проявляющаяся в различном количестве ячеек анализируемого участка покровов, носит у клопов-кружевниц дискретный характер и достаточно легко поддается учету и анализу. Таким образом, клопы-кружевницы представляют собой удобный объект для проведения морфологических, экологических и популяционных исследований в конкретных географических условиях, в частности в условиях Воронежской области.
При выборе объекта исследований мы придерживались ряда критериев:
Выбранный вид является массовым на исследуемой территории.
Живет открыто, легко наблюдаемый и собираемый вид.
Живет скоплениями, что так же облегчает его сборы.
Мало подвижен.
Широко полиморфный вид, на котором удобно наблюдать процессы микроэволюции и видообразования.
Целью данной работы явилось изучение изменчивости ячеистости надкрылий и структур переднеспинки представителя полужесткокрылых
насекомых семейства Tingidae (Heteroptera) - Dictyla humuli на территории Воронежской области, в условиях различных природных зон, методами популяционно-фенетического анализа.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Провести анализ особенностей ячеистости переднеспинки и надкрылий D. humuli, выделить признаки, пригодные для фенетических исследований, описать и систематизировать их вариации.
Изучить временную динамику популяционно-фенетической структуры нескольких группировок исследуемого вида на территории Воронежской области.
Провести феногеографический анализ популяционных группировок D. humuli, заселяющих лесостепную зону и участки на севере степной в пределах Воронежской области.
Оценить влияние биотопических условий на формирование фенетической структуры внутрипопуляционных группировок.
Установить фенотипические особенности ярусных группировок D. humuli на кормовом растении.
Провести анализ межсезонных различий в группировке особей исследуемого вида на территории Усманского бора.
В работе впервые показаны возможности и методические преимущества использования ячеистых структур покровов насекомых в популяционно-фенетическом анализе. Впервые получены данные о фенотипических особенностях группировок одного из видов полужесткокрылых насекомых, заселяющих различные ярусы кормового растения. Установлена взаимосвязь особенностей популяционно-фенетической структуры группировок вида с характером заселяемых ими биотопов. Установлена возможность использования фенетических методов для анализа межсезонных различий в фенотипической структуре популяции и механизмов ее стабилизации.
Работа имеет определенную теоретическую и практическую значимость. Результаты проведенного фенетического анализа, основанного на выделении дискретных альтернативных признаков фенотипа с использованием ячеистости покровов насекомых расширяют возможности для выделения внутрипопуляционных группировок в природе, для изучения их структуры и динамики. Результаты исследования вносят вклад в разработку и усовершенствование методики фенетических исследований природных популяций, важны для расширения работ экологического, морфологического и генетико-популяционного направлений.
Разработанная в диссертационной работе система выделения и описания дискретных вариаций признаков ячеистой структуры покровов семейства клопов-кружевниц (Heteroptera) может быть использована для анализа популяционно-фенетической структуры и других групп отряда Heteroptera, обладающих аналогичной структурой покровов.
Полученные в результате исследования данные используются в учебном процессе в вузах региона в спецкурсах «Зоогеография» и «Основные этапы эволюции беспозвоночных животных с основами сравнительной анатомии», при проведении работ по оценке состояния и мониторингу наземных экосистем среднерусской лесостепи.
Использование методов фенетики при изучении индивидуальной и географической изменчивости, в анализе микроэволюционных процессов видов насекомых
Насекомые, в большинстве своем, принадлежат к тем объектам, для которых необходимость фенетических исследований наиболее актуальна, т.к. проведение генетических исследований у них сопряжено со значительными трудностями. Использование признаков-маркеров генетического состава при исследовании популяций становится все более обычным в самых разных группах живых организмов, насекомые не являются исключением. В популяционных исследованиях насекомых чаще всего используются вариации цвета, рисунка и жилкования крыльев (Алехина, Голуб, 1999; Алехина, 2000; Артемьева, 1990, 1992, 1994, 1995, 1997; Бакирова, 1985; Батлуцкая, 1990; Голуб, Шкиль, 1998; Емец, 1985; Заика, 1985; Захаров, Блехман, 2001; Климец, Кохманюк, 1990; Климец, 1997; Braby, 1994; и многие др.). Известны работы, посвященные исследованию метрических признаков у перепончатокрылых (Вечер, 1985), равнокрылых (Сапунов, 1985), стрекоз (Hardersen, Steve, 1999).
Выделению вариаций у жуков-нарывников (Meloidae) посвятили свои исследования Т.А. Абылкасымова и Ч.М. Садыкова (1982, 1984, 1985, 1990). Т.А. Абылкасымова (1983) выделяет одну группу вариаций по форме светлых пятен надкрыльев жука-нарывника, а вторую - по вариациям окраски надкрылий. На основании цвета и рисунка надкрылий, а также жилкования крыльев для 6 видов жуков-нарывников составлен каталог вариаций, в котором прослеживаются гомологические ряды изменчивости (Абылкасымова, Садыкова, 1984, 1985; Садыкова, 1990). Ю.Е. Михайлов (1990) прослеживает изменчивость рисунка диска переднеспинки, боковых краев переднеспинки и рисунка надкрылий у жука-скрытоглава Chryptocephalus signatus. С.А. Мосякин и В.Н. Попов (1990) на близкородственном виде скрытоглава Chryptocephalus bicolor выделяют ряд вариаций морфологических признаков: по форме цветового пятна на наличнике, по форме лобной бороздки, по окраске надкрылий, по форме цветовых пятен надкрылий.
Одним из популярных объектов фенетических исследований является божья коровка - Adalia bipunctata, у которой вариации выделяются по элементам рисунка надкрылий (Добржанский, 1924; Лусис, 1961; Creed, 1971; Creed, 1975; Muggleton, 1978; Захаров, Сергиевский, 1981, 1983; Емец, 1985; Brakefield, 1985; Захаров, 1990, 1997; Захаров, Блехман, 2001). Г.А. Ануфриев и СЮ. Хохлова (1985) исследовали изменчивость 10 видов цикадок рода Macropsis. Взяв за основу особенности изменчивости окраски рисунка пятен, выдвинули предположение о возможности все изученные виды объединить в три группы. Ю.И. Новоженов и Ю.И. Михайлов провели работу по анализу фенетической структуры отдельных видов насекомых (1997): восковик перевязанный, пенница обыкновенная, большая лесная перламутровка, усач изменчивый, странгалия кривоногая, листоед - Gonioctena affinis. На основе многолетних исследований авторы сделали следующие выводы: 1. На большей части видового ареала популяции имеют более или менее сходную гетерогенность и оптимальный фенооблик, адаптированный к условиям обитания данного вида. 2. На периферии видового ареала и особенно в изолятах, где условия несколько изменяются, и поток генов ограничен, часто происходят существенные изменения фенетического состава популяций, и наблюдается замена типичных форм на другие, более редкие в основной части ареала. 3. Смена частоты и набора морф является показателем изменения гомеостазиса, сложившегося в типичных популяциях вида, и свидетельством внутривидовой дифференциации в периферических популяциях. В результате этих изменений некоторые периферические популяции приобретают различия подвидового и видового ранга. Е.А. Артемьевой (1987, 1990, 1991, 1994, 1995, 1997) был проведен цикл исследований влияния пространственно-временных факторов на изменчивость крылового рисунка как комплексного признака булавоусых чешуекрылых, на примере, Polyommatus icarus. На основании использования таких признаков на разных уровнях организации вида выделены внутривидовые группы и подгруппы P. icarus, каждая из которых адаптирована к существованию в определенных эколого-географических условиях среды. Е.А. Артемьевой (1992) было показано, что влияние фактора времени на изменчивость крылового рисунка становится существенным лишь спустя 7-10 лет. Определены тенденции в изменчивости структуры комплексного признака во времени. Так оказалось, что на протяжении века происходит перегруппировка признака в плеядах. Многолетний анализ частот 8 морф надкрылий у усача изменчивого в окрестностях Свердловска с 1967 по 1986 год и в Ильменском заповеднике с 1969 по 1985 год, 2 морф у клита соснового в Ильменском заповеднике с 1969 по 1980 год и 5 морф у пахиты четырехпятнистой показал незначительные их колебания. У восковика перевязанного девять основных морф, и особенно редкие, за 16 лет исследований в Ильменском заповеднике в отдельные годы испытывали значительные колебания, но в целом фенооблик популяции не изменялся (Новоженов, 1989). Одним из объектов фенетических исследований выбран колорадский жук, у которого рисунок надкрылий представлен пятью продольными черными полосами (Фасулати, 1987; Гриценко, Глотов, Орлинский, 1998; Гриценко, Соломатин, 1990; Зелеев, 2002). Н.А. Овчинниковой и В.Г. Маркеловым (1985) были изучены вариации, образуемые в результате слияния полос внизу. На основе фенетического анализа ими было установлено влияние антропогенного фактора на состояние вариаций в популяции. Е.П. Климец, Ф.С. Кохманюк и Н.А. Овчинниковой (1990), Е.П. Климец (1997) также была исследована структура и динамика популяций колорадского жука в антропогенном ландшафте. Результатом работы был вывод о том, что возникновение феновариаций в одной популяции говорит о ее перестройках в ответ на меняющиеся условия и антропогенное воздействие.
Объект исследований: особенности биологии и экологии Dictyla humuli (Fabr.)
В качестве объекта исследования был выбран вид Dictyla humuli (Fabr.) (рис. 2.1), относящийся к семейству клопов-кружевниц (Heteroptera, Tingidae). Взрослые особи тингид (или кружевниц) имеют слегка уплощенное, овальное, изредка вытянуто-овальное тело. Голова часто несет шипы в количестве до 5. Усики короткие, 4-члениковые. Переднеспинка пятиугольной формы, с вытянутым кзади треугольным отростком, который прикрывает щиток и часто клавус. Надкрылья ячеистые. Лапки 2-члениковые. Тело личинок гладкое или покрыто волосками, часто с многочисленными шипами по краям, а также вдоль медиальной линии на дорзальной поверхности сегментов груди и брюшка (Пучков, 1974; Pericart, 1983).
Выбранный для анализа вид, Dictyla humuli, относится к довольно большому роду, насчитывающему в Палеарктике 34 вида (Pericart, Golub, 1996), а в центральной и восточной ее частях - 22 (Golub, 1997). Вид заселяет центральную и среднюю части Европы, встречается в Великобритании, Швеции, Финляндии, а также проникает в Центральную Африку; в Азии на востоке доходит до р. Ангары (Pericart, 1983; Pericart, Golub, 1996; Golub, 1997).
Вид заселяет достаточно сильно увлажненные биотопы азонального типа (поймы рек, понижения и заболоченные участки в лесу, на опушках и в открытых местах), в которых живет на некоторых представителях семейства бурачниковых (Boraginaceae) (Bator, 1953; Пучков, 1974; Pericart, 1983). Основное кормовое растение в восточноевропейской лесостепи - окопник {Symphytum officinale L.), являющийся гигрофильным видом и произрастающий в условиях различной инсоляции, но всегда в составе достаточно высокого разнотравья со слабым движением приземного слоя воздуха. Личинки исключительно, а имаго преимущественно держатся на нижней стороне листьев, избегая чрезмерной инсоляции. Самки размещают яйца в черешках и жилках листьев, группами от 30 до 150 яиц в каждой. Выходящие из яиц личинки 1-го возраста держатся тесными группками поблизости от яйцекладки. Эти группы сохраняются и позже, до конца личиночного развития.
По мнению П. Перикара (1983), многие виды семейства строго моновольтинные, в том числе и объект настоящего исследования. Однако Пучков (1974) отмечает, что D. humuli имеет не менее двух поколений, которые перекрываются. Наши исследования подтверждают наличие у D. humuli нескольких поколений в течение одного вегетационного периода (двух неполных поколений). Это подтверждают исследования, проведенные осенью и весной в одной и той же группировке особей D. humuli на территории Усманского бора. Исследование данной группировки в течение лета показало, что в начале августа появляются личинки второго поколения, при этом численность имаго первого поколения значительно снижается. В сборах проведенных осенью и весной отмечалось присутствие, как имаго, так и личинок анализируемого вида. Высокая численность, малоподвижность и привязанность к определенным кормовым растениям характеризуют этот вид как весьма перспективный для фенетических исследований. Максимальная численность имаго в Воронежской области наблюдается, начиная со второй половины июня - начала июля. Именно в этот период и проводился сбор материала для исследования.
Морфологические особенности покровов представителей клопов-кружевниц, в том числе исследуемого вида, характеризуются множественной ячеистостью надкрылий и переднеспинки, создающей вид ажурных сетчатых образований. Надкрылья подразделяются продольными хорошо выступающими жилками на поля, позволяя подсчитывать число ячеек в каждом из них. Сетчатые структуры переднеспинки также обеспечивают хорошие возможности для подсчета образующих их ячейки. Имаго Dictyla humuli довольно мелкие: длина тела составляет 3,1 - 3,8 мм. Контур тела при рассматривании сверху овальный (рис. 2.1). Голова короткая и довольно широкая, с 3 очень маленькими лобными шипиками. Усики 4-члениковые, тонкие, буровато-желтые, их 4-й членик в апикальной половине черновато-бурый.
Переднеспинка D. humuli с ячеистым вздутием на переднем крае — везикулой (рис. 2.1). Диск переднеспинки в довольно крупной пунктировке, точки которой на заднем треугольном отростке переднеспинки переходят в ячейки. Боковые участки переднеспинки представляют собой ячеистые сильно расширенные ее края, завернутые на диск, - паранотумы. У D. humuli, как и многих других видов рода, паранотумы неплотно прилегают к поверхности диска, так что представляются более или мене вздутыми. Вдоль переднеспинки проходят 3 невысоких пластинчатых киля. Срединный из них тянется вдоль всей переднеспинки - от вершины клипеуса до вершины заднего треугольного отростка. Два боковых располагаются в основном на заднем отростке переднеспинки, лишь слегка заходя своими передними участками на ее диск. Задняя часть переднеспинки представляет собой характерный для всего подсемейства Tinginae вытянутый ячеистый треугольный отросток, прикрывающий сверху внутренние базальные участки надкрылий - клавусы.
Характеристика районов исследования и биотопов отбора проб
Воронежская область расположена на юго-западе Европейской части России между 49 34 и 52 Об7 северной широты и 38 097 и 42 557 восточной долготы. Площадь ее составляет 52,4 тыс. км . С севера на юг Воронежская область протянулась на 278 км, с запада на восток - на 354 км. Воронежская область находится в центральной части Русской равнины. В ее рельефе представлены три главных орографических элемента. На западе — Среднерусская возвышенность, на востоке - Калачская возвышенность и Окско-Донская низменность. Особенностью современного рельефа является множество оврагов. Климат - умеренно-континентальный (Атлас Воронежской области, 1994; Нестеров и др., 1998). Средняя высота поверхности Воронежской области над уровнем моря около 180 м, местами до 250 м. Колебания высот на большей части ее территории незначительные и редко достигают 100 - 150 м (Мильков и др., 1992). Главная водная артерия - р. Дон. Все остальные реки относятся к его бассейну. Три четверти территории покрыто плодородными черноземными почвами (Адерихин, 1963). По природному зонированию Воронежская область располагается в пределах типичной лесостепи и северной степи, граница между которыми условно проходит по линии Россошь - Калач (Атлас Воронежской области, 1994).
Воронежская область на западе граничит с Белгородской и Курской областями, на севере - с Липецкой и Тамбовской, на востоке - с Ростовской областью и на юго-западе - с Луганской областью Украины (Атлас Воронежской области, 1994). Сбор материала осуществлялся на территории г. Воронежа и Воронежской области, в пределах Усманского и Хреновского боров, Дивногорья и Воронежской нагорной дубравы. Усманский бор - это крупный островной массив, залегает на песках водно-ледникового (флювиогляциального) происхождения, на водоразделе рек Воронеж и Усмань (Камышев, Хмелев, 1976; Дроздов, Хмелев, 1983). Площадь его 61 тыс. га. Южная половина леса, находящаяся в непосредственной близости к Воронежу, является составной частью зоны отдыха населения города. Остальная часть, расположенная севернее железнодорожной ветки Графская — Рамонь, входит в состав Воронежского биосферного государственного заповедника. Западная, большая по площади, часть Усманского бора принадлежит в геоморфологическом отношении к долине р. Воронежа, включая участки ее левобережной поймы и надпойменные террасы. В пойму р. Воронежа Усманский бор заходит в районе Рамони и ниже устья р. Усмани. Ширина левобережной части поймы достигает 2 км, высота над уровнем воды — от 1,5 до 3 - 4 м. Для поверхности характерны многочисленные понижения, занятые озерами и болотами, песчаные гривы и прирусловые валы (Мильков, 1973,1976, 1981,1983). Почвенный покров района разнообразен. В поймах преобладают дерново-луговые, торфяно-глеевые, перегнойно-иловато-глеевые почвы. На террасах и водораздельных зандрах сформировались темно-серые лесные, дерново-подзолистые бурые лесные почвы и др. Механический состав их преимущественно песчаный и супесчаный (Мильков, 1973, 1976, 1981, 1983).
Растительность Усманского бора отличается большим многообразием и пестротой типов леса, что предопределено сложным микрорельефом, неодинаковым залеганием грунтовых вод, особенностями почвенного покрова. Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что песчаные боры появились в древнем голоцене и занимали большие пространства (Камышев, Хмелев, 1976). Усманский бор представлен различными типами леса — борами, суборями, судубравами, ольшаниками, дубравами. Прозрачный полог бора легко пропускает свет и, поэтому в нем, помимо таежных спутников сосны, встречаются многие растения, растущие на опушках дубрав и в соседних с борами степями. Поймы рек, за исключением преимущественно лугового приустьевого отрезка р. Усмани, заняты пойменными лесами. Влажная дубрава (дубняк ежевиковый) произрастает на повышенных участках поймы р. Воронежа, образуя крупный сплошной массив. Притеррасные понижения заняты здесь сырой дубравой. В пойме р. Усмани влажная дубрава встречается лишь небольшими пятнами, зато здесь широко распространена сырая дубрава, а также ольшаники крапивный и камышево-тростниковый (Камышев, Хмелев, 1976; Курдов, 1984). К первой и второй надпойменным террасам р. Воронежа приурочены главным образом три типа леса: сухой бор, свежий бор и свежая суборь. На третьей террасе р. Воронежа и водораздельных зандрах южнее линии Рамонь - Графская преобладают свежие субори, второе место занимают свежие судубравы. Севернее указанной линии ведущая роль принадлежит уже свежим судубравам, создающим фон для более мелких массивов влажного бора, свежей и влажной субори, влажной судубравы, свежей и влажной дубравы (Камышев, Хмелев, 1976). Судубравы - это трех - четырех ярусные насаждения, состоящие из сосны и березы в первом ярусе, с дубом и липой в подчиненных ярусах, с относительно богатыми песчаными, иногда суглинистыми почвами. Из таежных растений в песчаном бору произрастают крушина ломкая, куманика, черника, брусника, реже - вереск, из трав - грушанка круглолистная, однобокая и зонтичная, папоротник-орляк, осока пальчатая, кошачья лапка, плауны булавовидный и сплюснутый, зеленые мхи -кукушкины льны, а также лишайники (Камышев, Хмелев, 1976). Лиственными породами деревьев и кустарников являются сосна, дуб, береза, ольха, осина, рябина, боярышник и др. Из степных растений встречаются кустарники: ракитник русский, вишня степная, таволга городчатая; травы: ковыль перистый, типчак, вероника седая и колосистая, василек сумский, очиток едкий и др. По направлению к югу число видов таежных растений и их обилие уменьшаются; не все северные виды достигают южных широт. И в том же направлении все в большем количестве проникают в бор степные растения, поскольку в прошлом он находился в окружении нераспаханных степей (Камышев, Хмелев, 1976). Бор располагается на территории от сухих повышенных местообитаний до влажных и заболоченных понижений. Для Усманского бора характерны следующие растительные ассоциации (Камышев, Хмелев, 1976): 1. Лишайниковые: кладониевые (Cladonia alpestris и др.), центрариевые {Cetraria islandica), ковыльно-кладониевые (ковыль перистый) Растут на сухих дюнных всхолмлениях и поэтому мало продуктивны. 2. Кустарниково-степные: ракитниковые (ракитник русский), вишарниковые (вишня степная), дерезняковые (дереза или акация степная). Связаны со сравнительно сухими черноземовидными супесями. 3. Зеленомошниковые (зеленый мох Dicranum undulatum): брусничные (брусника), черничные (черника), горичниковые (горичник горный) и др. Основную роль, кроме названного выше мха, играют еще такие мхи — Hylocomium splendens, Pleurozium Schreberi, Ptilium crista-castrensis. Эти ассоциации покрывают слегка всхолмленные местообитания с супесчаными и влажными почвами.
Фенооблик группировки D. humuli из участка культурного ландшафта в Воронежской нагорной дубраве
Анализ распределения частот встречаемости вариаций исследуемых признаков (рис. 3.1) проводился в период с 2001 по 2003 гг.. Материал представлен ежегодными популяционными выборками по 50 особей в каждой.
Для признака А было выделено три вариации (описание вариаций приведено в главе III, рис. 3.2). Все три вариации встречаются во всех анализируемых выборках (рис. 5.13). За все годы наибольшую частоту встречаемости имела вариация Аг, соответствующая 6 ячейкам вдоль срединного киля переднеспинки. При этом в течение трех лет исследования отмечается незначительное снижение частоты данной вариации: 2001 г. — 0,62; 2002 г. - 0,60; 2003 г. - 0,55. Частота встречаемости вариации Аі в 2003 г. возросла более чем в 5 раз, по сравнению с 2001 и 2002 гг.. Частота вариации А3 в 2003 г. напротив снизилась, по сравнению с 2001 и 2002 гг. почти в 2 раза.
Таким образом, фенетическую структуру признака А в течение двух первых лет исследования можно охарактеризовать как довольно стабильную, по сравнению с третьим годом.
Признак В представлен четырьмя вариациями (описание вариаций приведено в главе III, рис. 3.2). В выборке 2001 г. отсутствовала вариация Вь соответствующая меньшему значению признака, 4 ячейки вдоль заднего отростка переднеспинки {рис. 5.14). Частота этой вариации в 2002 г. незначительна (0,01), а в 2003 г. возрастает до 0,08. Частоты других вариаций также колебались в течение трех лет исследования. Частоты вариаций В2, Вд, В4 в 2001 - 2002 гг. приблизительно одинаковые, т.е. колебания значений частот незначительны. В 2003 г. произошло резкое снижение частоты вариации В3до 0,36, частота вариации В4 снизилась с 0,31 в 2002 г. до 0,10, а частота вариации В2 напротив возросла почти в 4 раза, по сравнению с 2001 -2002 гг..
Фенетическую структуру признака С можно охарактеризовать как довольно стабильную. Частоты всего двух вариаций этого признака (описание вариаций приведено в главе III, рис. 3.2) в течение трех лет исследования изменялись слабо, доминировала вариация Сі, соответствующая 2 ячейкам от бокового киля переднеспинки до базального угла завернутого паранотума (рис. 5.15).
Соотношение частот вариаций признака D (описание вариаций приведено в главе III, рис. 3.3), характеризующегося минимальной вариабельностью (всего две вариации) на протяжении всего периода исследования оставалось постоянным. Во все годы вариация Di резко преобладала над D2. При этом различия между значениями частот этих двух вариаций трех лет исследования не превышали 0,04 (рис. 5.16).
Для признака Е было выделено семь дискретных вариаций (описание вариаций приведено в главе III, рис. 3.4). Распределение частот вариаций данного признака в течение трех лет состоит в следующем (рис. 5.17): все семь вариаций встречаются в выборках 2001 и 2003 гг.. В выборке 2002 г. отсутствовали вариации ЕЙ и Е7, соответствующие большему значению признака. Частота встречаемости вариации Е\ в 2001 г. была максимальной (0,58). В 2002 г. частота ее встречаемости снижается до 0,45, хотя она остается по-прежнему доминирующей. В 2003 г. происходит дальнейшее снижение ее частоты (в 2 раза).
Значение частот остальных вариаций в течение первых двух лет исследования оставались приблизительно одинаковыми, различия между годами не превышали 0,06.
В 2003 г., в связи с резким снижением частоты встречаемости вариации Еь происходит относительное выравнивание частот вариаций, соответствующих значению признака от 0 до 4. Значения частот крайних вариаций (Еб и Е7) по-прежнему остаются незначительными (0,03 и 0,01 соответственно). Таким образом, в течение первых двух лет исследования (2001 2002 гг.) наблюдалось отчетливое преобладание вариаций соответствующих меньшему значению признака (Еь Е2), а в 2003 г. происходит относительное выравнивание частот пяти первых вариаций, без четкого доминирования какой-либо из них. Признак F представлен восьмью вариациями (описание вариаций приведено в главе III, рис. 3.5). Все восемь встречаются в выборках 2001 и 2003 гг.. В выборке 2002 г. вариации F и Fg, соответствующие крайним значениям признака, отсутствовали. Распределение частот выделенных вариаций на протяжении всего периода исследования было очень близким к нормальному. Колебания частот встречаемости практически всех выделенных вариаций были незначительными. Исключением являются вариации F3 и F7. Частота вариации F3 с 2001 г. к 2003 г. возросла на 0,10, а частота вариации F7 в 2003 г. снизилась в 2 раза, по сравнению с 2002 г.. В целом, по признаку F в течение трех лет прослеживается преобладание вариаций, соответствующих среднему значению признака (рис. 5.18).
