Введение к работе
,і "' " І с:. :-.:-,-.;;:3
І (-1J Актуальность темы. В развитии науки и ускорении научно-тех-' ничеокоГоІПрогресса в условиях интенсификации промышленного и сельскохозяйственного производства особо важное значение приобретает фундаментальная проблема устойчивости биогеоценозов. Познание механизмов устойчивости сопряжено с исследованием различных типов природных систем, их компонентов и взаимодействий между ни-ни. Изучение экологии различных групп организмов диктуется также необходимостью иметь количественные характеристики эталонов природных объектов, неудержимо и быстро исчезающих с лица Земли.
Среди наименее изученных в сфере синэкологических и экосис-темиых исследований - группа микроскопических грибов, обитающих на лесном опаде и в лесной подстилке, несмотря на то, что она является постоянным звеном в детритном блоке лесных экосистем, а проблема биотической деструкции органического вещества - одной ив важнейших в современной биогеоценологии. Погрешности методологически и методических подходов, фрагментарность исследований, отсутствие математических методов, количественных оценок - все это до недавнего времени не позволяло достаточно полно оценить функциональную роль гифоницетов опада в процессах минерализации лесной подстилки. Актуальность изучения этой группы грибов определяется еще и тем, что в связи с широким распространением, короткими циклами развития, большим видовым и экологическим разнообразием гифомицеты лиственного опада и лесной подстилки могут быть использованы в качестве модельного объекта при изучении специфики организации биоценотических группировок, границ нормальной изменчивости и механизмов устойчивости сообществ, а также в целях биологического мониторинга динамики лесных экосистем.
Целью работы является развитие синэкологического направления в микологии на основе изучения сообществ гифомицетов лиственного опада и лесной подстилки - одного из основных звеньев в детритном блоке лесных экосистем.
Были поставлены следующие конкретные задачи:
1. Выделить из природных экониш специфические комплексы гифо
мицетов, принимающие участие в разложении опада и лесной подстил
ки, создать музей, определить состав и свойства выделенных куль
тур.
2. Изучить пероксидвзную активность гяфомицетоу лиственного
' опади - характерную физиологическую особенность данной группы
2.
микромицетов.
-
Дать характеристику комплексов гифомицетов лиственного опада различных древесных пород.
-
Дать характеристику комплексов гифомицетов лесной подстилки в различных экосистемах,
-
Установить количественные закономерности формирования сук-цессионной структуры комплексов гифомицетов лесной подстилки и дать ее функциональную расшифровку.
-
Провести эколого-систематический и эколого-физиологичоский анализ состава комплексов гифомицетов, выделенных из лиственного опада и лесной подстилки в различных экосистемах.
-
Охарактеризовать общие закономерности сукцессии при разложении лесной подстилки, место и роль гифомицетов в них.
-
Оценить возможности использования гифомицетов лесной подстилки в биологической диагностике состояний лесных экосистем.
Районы и методы исследований. Стационарные исследованин сроком не менее трех лет проведены автором в основных типах равнинных и горных лесов Украины (21 тип, 18 пород), в сукцессионном антропогенном ряду лесных сообществ на соворном макросклоне Карпат (II биогеоценозов), в возрастных рядах бука и ели в Карпатах (9 биогеоценозов), в лесомелиоративных насаждениях разного состава (4 биогеоценоза). Проведен ряд маршрутных исследований гифомицетов опада в окрестностях Киева, а также изучен состав гифомицетов опадп интродучированных пород из коллекции Центрального Республиканского Ботанического Сада АН УССР (70 видов пяти пород).
Исследование гифомицетов лиственного опада и лесной подстилки явилось частью комплексных биогооценологических исследований, проводимых в рамках координационного плана Научного Совета по проблемам о'иогеоценологии и охраны природы АН СССР, а также разработок практических рекомендаций по ведению лесного хозяйства в Карпатах по заданию Гослесхоза СССР иМинлеспронаУССР.
Для выделения гифомицетов, принимающих участие в разложении лиственного опада и лосной подстилки, применен прямой метод -метод накопления. Идентификация выделенных культур проводилась по всем доступным определителям и отдельным работам.
В работо использован ряд количественных индексов и математических методов. При синэкологичоском анализе использовали широко-распространенныо коэффициенты сходства, корреляции, разнообразия, доминирования. Методом регрессионного анализа устанавливали зависимости встречаемости грибов от количеств основных компонентов
3. подстилки. Двухфакторным дисперсионный анализом определяли достоверные отличия заселенности опада различных древесных пород грибами. Для анализа специфики комплексов гифомицетов нами впервые применен метод корреляционных плеяд Терентьева. При эколого-сис-телатическом анализе состава гифомицетов рассчитывали известный индекс количественного учета - встречаемость и введенные нами впервые коэффициенты заселения, общего заселения. Для определения доверительных интервалов были использованы таблицы математической статистики Большова и Смирнова, 1965; для выделения однородных групп - метод дендрита Флорека.
Математические анализы и расчеты проведены службой ЭВМ ШВ АН УССР по программам составленный Ю.С.Садовниковым на SBM -Мир-2 и СМ-4.
Активность пероксидазы определялась по методу Лукомской и Городецкого в нашей модификации (Пидошшчко, Борисова, Элланская, 1968); активность целлюлазы - по методу Лизака с соавторами (Ли-зак, Сивере, Алексеева, 1971), при участии сотрудников этой группы отдела.
Научная новизна результатов исследований. В работе вперв?:з проведены целенаправленные комплексные исследования сообществ гифомицетов лиственного опада и лесной подстилки на примере различных древесных пород основных типов равнинных и горных лесов Украины, а также на широком спектре естественных и искусственных лесных экосистем, с привлечением нетрадиционных методов исследования. Создана коллекция редких видов гифомицетов, включающая более 2000 идентифицированных штаммов. Описаны два новых для науки рода, 8 видов, редкие и новые для Украины и СССР виды.
На основании выявленных особенностей состава,свойств, трофических и топических связей, роли в детритном блоке лесных экосистем, гифомицеты опавших листьев и хвои различных древесных пород выделены в особую экологическую группу грибов - децидуофилов (deciduo - опад).
С помощью различных методов математического анализа многолетних данных выявлены основные особенности сукцессионной структуры и функций сообществ гифомицетов-децидуофилов в различных биогеоценозах.
Устоновлоно, что специфические комплексы гифомицетов своим составом, структурой, функциональной.направленностью отражают состояний биогеоценоза. В антропогенно нарушенных экосистемах нарушается структура и Функциональная ориентация комплексов гифомицетов.
4.
Впервые установлено, что могут быть предсказуемы, с высокой степень» вероятности (Рз*0,95), концентрации основных компонентов подстилки (полифенолы, целлюлоза, лигнин, воско-смолы, геми-целлюлоза, водорастворимые сахара) по встречаемости гифомицетов, представителей определенных родов. Может быть получена достоверная физиологическая характеристика представителей различных родов гифоиицетов-децидуофилов.
Практическая значимость работы состоит не только в новых данных для понимания сути процессов, происходящих в детритнои блоке лесных экосистем и в выявлении роли одного из основных его звеньев - гифомицетов лиственного опада и лесной подстилки, - но и в возможности проведения с их помощью тонкой индикации состояний лесных биогеоценозов и определения допустимых границ вмешательства в эти экосистемы. Получение достоверной физиологической характеристики представителей различных родов гифомицетов дает основания для возможного практического использования их в качестве активных агентов при разложении и образовании органических веществ в различных биотехнологических процессах.
Результаты исследований использованы в качестве индикационных показателей при разработке практических рекомендаций по ведению лесного хозяйства в буковых и еловых лесах Карпат, воплощенных в "Правилах рубок главного пользования и лесовосстановитель-ных рубок в горных лесах Карпат УССР", 1983, и "Указаниях по ведению лесного хозяйства в защитных и санитарно-гигиенических горных лесах Карпат УССР", 1986 г., утвержденных Госкомитетом СССР по лесному хозяйству.
Теоретические положения и конкретные данные диссертации используются преподавателями биологических факультетов вузов СССР при чтении курсов "Микология" и "Экология грибов".
Материалы диссертации найдут применение в разработке некоторых общих проблем биологии, таких как моделирование процессов деструкции мертвого органического вещества, в изучении экологии и зкоморфологии видов, в изучении роли грибов в биогеоценозах И T.I
Апробация работы. Материалы диссоргации докладывались на микологической секции УБО'(1978, 1983, 1985), У симпозиуме микологов и лихенологов Прибалтийских республик (Вильнюс, 1968), I кон' форенции по споровым растениям Украйни (Киев, і97І), У съезде УБ( (Киов, 1972), УІ съезде микробиологов Украины (Киев, 1975), I республиканской конференции "Систематика, экология и физиология почвенных грибоз"(Киов, 197S), Л сьоздо УБ0(Киев, 1977), сдало-
ь.
зиуме "Изучение грибов в биогеоценозах" (Цосква, 1977), Всесок-з-ной школе-семинаре "Биологические повреждения строительных и промышленных материалов"(Киев, 1978), УІ съезда ВМО (Рига, 1980), УІ съезде УМО (Днепропетровск, 1980), Всесоюзной школе "Проблемы и методы биотической деструкции органических веществ в почве естественных биогеоценозов и агроценозрв"(Львов, 1982), УП съезде УБО (Киев, 1982), Всесоюзной школе "Методы выделения и идентификации почвенных микромицетов-биодеструкторов*(Вильнюс, 1982), П-й Всесоюзной конференции "Грибы в биогеоценозах" (Кириши, 1982), Всесоюзной совещании "Роль подстилки в лесных биогеоценозах" (Красноярск, 1983), Ш республиканском совещании "Биогеоценологическг; исследования на Украине" (Львов, 1984), 1ІІ Всесоюзной конференции "Изучение грибов в биогеоценозах"(Ташкент, 1985).
Публикации. По результатам исследований опубликовано 44 печатные работы (список основных работ приводится), I монография, две - в соазторстве.
Ібьем и структура работы. Диссертация изложена на 429 страницах и состоит из введения, восьми глав, выводов, списка цитируемой литературы (262 наименования, из которых 76 зарубежных авторов) и приложения.
Работа содержит 18 таблиц и 92 рисунка.
Автор выражает благодарность коллективу отдела физиологии и систематики микромицетов Института микробиологии и вирусологии им.Д.К.Заболотного АН УССР и его руководителю чл.-корр. АН УССР Билай В.И. за содействие в выполнении темы, а также глубокую признательность, ныне покойному, чл.-корр. АН УССР - Н.М.Пидопличко, под непосредственным руководством которого была начата работа.
Автор глубоко благодарен сотрудникам других научных учреждений, принимавшим участие в комплексных исследованиях, - доктору биологических наук Р.Г.Дегтярь, кандидатам биологических наук -Л.В.Гудковой, Ю.Н.Чернобаю, В.И.Парпану, П.И.Герасименко и, оказывавшим консультативную помощь, - докторам биологических наук Н.М.Черновой и В.А.Нельнику, кандидату биологических наук О.В.Викторову-Набокову.
