Введение к работе
-Актуальность. Большинство почвенных грибов - сапротрофы. но некоторые проявляюг йиотрофию, паразитизм, некротрофию или способны менять свой тип питания. Примерам "їгого являются хншные нематофашвые грибы, которые могуг расіи и на мертвом органическом веществе, и питаться живыми нематодами (Dijkslerhui"i. J 993). Феномен хищничества до сих пор не получил достаточного объяснения с точки зрения энерreinческого и конструктивного обмена хнишъгх грибов. Остаются неизвестными трофические потребности гриГюв в нематодах и механизмы, определяющие предпочтительное использование грибами хищной стратегии питания.
Существует ряд гипотез, объясняющих хищное поведение почвенных грибов. Согласно одной из них тела мертвых нематод обеспечивают хищные трибы углеродом и (или) азотом (Olthof'and Estey. 1966; Thorn and Barron, 1983; Scholler and Rubner, 1994), и тга стратегия дает им преимущество в конкуренции за субстрат с сапротрофнымн грибами. Другая гипотеза предполагает, что причиной хищничества у грибов является дефицит в среде физиологически активных веществ витаминов или аминокислот (Hayes and Blackburn. 1966). Среди хищных грибов обнаружены ayKcorptMpbi по незаменимы» шнпокиаоїзм гнетнднну и метионин} (Zacliariah. and Victor, 1983). Предлагается гипотеза, объясняющая хишничесгво, как защитную реакцию іриба от микотрофных нематод (Gray, 1987), Наконец, некоторые авторы считают, что у разных ірибов могут существовать различные причины для проявления хншничества (Cooke, 1968),
Одним in наиболее широко рас пространен ных и часто встречающихся в почве хищных грибов является Anhroboirys oligospora Fres, (Den Belder, 194), В большинстве работ, носвяшепных данному виду, рассматривается его роль как регулятора численности фігтопараїш ических нематод и й связи с шгм потенциальная возможность использования его. как агента биологического контроля (Манкевич, Тепдякова. 1999). Но. поскольку A. oligospora является факультативным хищником и может обходиться без нематод, его использование для борьбы с фнтопаразитаческнмн нематодам» не всегда успешно (Ьелокурская и др.. 1973).
A. ofigo.tpora проявляет определенную спенифичноегь при взаимодействии с
ф итопараj йти ч ески м и
-фш, 1988). но нет
ЦйпТРЛД^НАн1 НАУЧг*ЛЯ Б;іЄЛИОТЕКЛ Моск. сальспсжоз ^v+fW'ai j wm. К. f\'$
сведений о его специфичности по отношению к своболноживушим почвенным нематодам.
Неоднозначность трактовки феномена хищничества, а также недостаток данных о жизнедеятельности хищного гриба A. oligospora в почве послужили предпосылкой для проводимых нами исследований. Знания в этой обласш необходимы для развития фундаментального направленім исследований по проблеме функциональной роли межорганизмеиных взаимодействий; в почве, а также для разработки способов биологическо т. контроля вредителей растений.
Цель работы - охарактеризовать популяционную динамику, активность и стратегию развития Arthrobotrys oligospora в почве при комбинации биотрофного (нематофагового) и сапротрофного типа питания.
Задачи;
1. Охарактеризовать рост и развитие популяции, и проявление хищных свойств
по отношению к бактсриочдной нематоде С elegant у хищного гриба А,
oligospora в стерилизованной дерново-подзолистой почве в присутствии С.
elegans в условиях с естественным содержанием доступного углерода и азота и при1 обогащении почвы (добавление остатков люцерны).
-
Охарактеризовать рост, развитие и проявление хищных свойств по отношешію к С. elegans у A. oligospora на твердых питательных средах, имитирующих разные условия обеспеченности углеродом, азотом и физиологически активными веществами при его развитии из конидий и -мииелия.
-
Оценит* реіулягорное действие нематоды С elegans как источника питания на минералиЗационную активность (дыхание) A. oligospora в процессе разложения остатков люцерны в почве.
-
Дать количественную и качественную оценку действия A. oligospora на есгесгеемнълй комплекс нематод, формирующийся в прикорневой зоне винограда и пшеницы "''
Научная новизна. Показано стимулирующее действие бактериоядной нематоды Caenorhabditis elegans на росг и конидисобразованне хищного нематофагового гриба Arthrobotrys oligospora в почве.
Установлено, что при взаимодействии с нематодами у A.oiigospofa происходит увеличение ре продукционною потенциала.
На основании изучения взаимодействия A.oligospora с нематодой С. elegans на питательных средах и в почве сделан вывод, что нематоды при их обычной численности не могут быть основным источником энергии и питательных веществ ;иія хищного гриба. Они представляют скорее ресурс ростовых факторов (физиологически активных веществ), стимулирующих рост и развитие A.oligospora Л18впочве.
Впервые проведено исследование влияния A. oligospora на естественные комплексы почвенных нематод, формирующихся в прикорневой зоне винограда и пшеницы. Установлено сокращение численности нематод, принадлежащих к разным экодого-трофическим группам, при внесении Л. oligospora.
Результаты работы позволяют сделать заключение о том, что внесенный в почву хищный мематофаювый гриб A. oligospora способен выступать в качестве регулирующего фактора по отношению к биотическому сообществу.
Практическая значимость. Создана коллекция хишных почвенных грибов из 57 штаммов, выделенных из разных типов почв и субстратов. Большинство грибов было отнесено к роду Arthrobotrys.
Поддерживается в культуре почвенная бактериоядная нематода Caenorhabditis etegans* которая может быть использована в учебном процессе. Разработана методика концентрирования спор и фрагментов мицелия, выделенных из почмм при их низком содержании. Штамм Arthrobotrys oligospora А18 может быть использован для контроля численности нематод в почве.
Материалы диссертации могут быгь использованы при планировании .мероприятий по биологическому контролю фитопаразитических нематод в естественных и искусственных агрозкосистемах.
Материалы диссертации не польз) ются в курсе лекций на кафедре биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М,В, Ломоносова. Результаты работы позволяют оценивать перспективы и планировать направления дальнейших исследований но проблеме межорганизменных взаимодействий в почве.
Апробация. Результаты работы были предоаилены на II международном нематологическом симпозиуме (Москва, 1997), на Всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998), на II (XII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 1999), на 9
международном симпозиуме по микробной экологи (Амстердам, 2001) на заседаниях и научных семинарах кафедры биологии почв факультета почвоведения Ml "У.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, изложения результатов экспериментов и их обсуждения, заключения, выводов, и списка упоминаемых в