Введение к работе
Актуальность темы. Торфяные болота являются крупнейшим депозитарием устойчивого органического углерода. Мировой пул углерода торфов составляет около 455 млрд. т (Gorham, 1991; Smith et al, 2004), не менее трети этого пула приходится на Россию (Вомперский и др., 1999). Верховые болота на территории нашей страны по площади и запасам торфа преобладают над всеми другими типами болот. Показано, что верховые торфяники являются бесценными природными кладовыми микроорганизмов. Об этом свидетельствуют данные прямых микроскопических методов, с помощью которых была выявлена высокая численность микроорганизмов в их толще (Головченко и др., 2007, 2008). Верховые торфяники, обладая высокими запасами микробной биомассы, тем не менее, характеризуются низкими темпами минерализации торфа.
Анализ причин замедленной деструкции верхового торфа, который проводится уже более века, продолжает привлекать внимание исследователей. В качестве факторов, тормозящих процесс деструкции верхового торфа, различные авторы (Moore, 1989; Aerts et al, 1999; Verhoeven, 1999; Заварзин, 2003; Freeman, 2004; Бамбалов, 2006; Turetsky et al, 2008; Stalheim et al, 2009; Hajek et al., 2011) называют анаэробиоз, повышенную кислотность, низкую температуру, недостаток элементов минерального питания, токсичность фенольных соединений, разобщенность субстрата, ферментов и микробных клеток, химическую устойчивость сфагнума. Несмотря на множество высказанных гипотез, на основании которых ученые пытаются объяснить, какие именно экологические факторы определяют скорость деструкции верхового торфа, этот вопрос до сих пор остается дискуссионным. Кроме того, нет обстоятельных исследований, в которых было бы изучено, как влияют различные экологические факторы на микробные сообщества, осуществляющие процесс разложения растительных остатков в верховых торфяниках. Остается нерешенным вопрос о жизнеспособности микроорганизмов в верховых торфяниках, особенно на глубине, где возраст слоев определяется
тысячелетиями.
Цель работы. Оценка влияния экологических факторов на численность, биомассу и активность микроорганизмов в верховых торфяниках. Задачи исследования:
-
Определить жизнеспособность микроорганизмов в верховых торфяниках.
-
Изучить в динамике показатели обилия и активности микроорганизмов в верховом торфянике:
-
в микроаэрофильных условиях;
-
при перемешивании слоев;
-
при низких температурах;
-
при механическом измельчении сфагнума.
Научная новизна. Впервые, с помощью прямых люминесцетно-микроскопических методов определена жизнеспособность бактерий в толще верховых торфяников. Живые клетки бактерий удалось обнаружить по всему профилю. Их доля была максимальной в верхних слоях (до 55%), с глубиной она убывала и не превышала 25% в нижней толще. В торфяниках оказалась самой высокой доля покоящихся клеток, которая увеличивалась вниз по профилю до 75-95%, и самой низкой была доля мертвых клеток. Впервые, моделируя разные условия для разложения верхового торфа в условиях микрокосма, установлено, что недостаток кислорода в толще верхового торфяника определяет резкое снижение микробной биомассы с глубиной за счет угнетения развития как грибов, так и бактерий. Улучшение водно-воздушного режима за счет перемешивания слоев торфа активирует деятельность главных деструкторов растительных остатков - грибов. В хорошо аэрируемых образцах в 2-7 раз увеличивается их биомасса, и в 2 раза возрастает эмиссия СОг. Впервые показано, что живой сфагнум после механической обработки становится доступным субстратом для микробной деструкции. В измельченных образцах живого сфагнума в 2-4 раза увеличивается общая микробная биомасса и в 2 раза - эмиссия СОг за счет активного развития как грибов, так и бактерий. Отсутствие механического измельчения сфагнума в естественных условиях, связанное с низкой численностью и разнообразием почвенных беспозвоночных животных, может быть одним из главных факторов, определяющим низкую скорость разложения сфагнума на начальных этапах.
Практическая значимость. Результаты проведенных исследований вносят весомый вклад в решение вопроса о причинах медленного разложения верхового торфа, а также могут быть полезными для прогнозирования темпов деструкции верхового торфа в связи с глобальным изменением климата.
Полученные данные могут быть использованы в лекционных курсах по экологии микроорганизмов и болотоведению.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были представлены на всероссийских и международных конференциях, в том числе: VII Международной конференции «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии» (Минск, 2010), VII Всероссийской с международным участием научной школе «Болота и биосфера» (Томск, 2010) и Третьем Международном полевом симпозиуме «Западносибирские торфяники и цикл углерода: прошлое и настоящее» (Ханты-Мансийск, 2011).
Публикации. По результатам исследований опубликовано 6 печатных работ, из них 2 статьи в реферируемых журналах, входящих в список журналов, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ для опубликования результатов диссертационных работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 137 страницах, содержит 39 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследований, экспериментальных результатов, заключения, выводов и списка литературы (239 источников, из них 144 на иностранных языках).
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 10-04-00415-а и № 13-04-00536-а.
Автор искренне благодарен своему научному руководителю профессору Д.Г. Звягинцеву за постоянную поддержку и неподдельный интерес к работе, ценные советы при планировании экспериментов, обсуждении полученных данных и подготовке публикаций. Автор особо признателен к.б.н. А.В. Головченко и к.б.н. Т.Г. Добровольской за помощь на всех этапах выполнения работ по теме диссертации, профессору А.Л. Степанову за содействие в измерении эмиссии диоксида углерода, к.б.н. ТВ. Глуховой и к.б.н. А.Г. Ковалеву (ФГБУН Институт лесоведения РАН) за помощь в отборе образцов и в описании объектов исследования. Автор благодарит профессора И.Ю. Чернова и весь коллектив кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова за плодотворное сотрудничество и ценные советы при подготовке материалов диссертации к защите.
