Содержание к диссертации
Введение
Глава I . Дрожжевые грибы в полярных и высокогорных районах (литературный обзор) 9
1.1. Таксономический состав микрофлоры Арктики 9
1.2. Дрожжевые грибы в Арктике 13
1.3. Дрожжевые грибы в Антарктике 16
1.4. Дрожжевые грибы в высокогорьях 20
1.5. Адаптации дрожжей к условиям существования в полярных районах 21
Глава 2. Объекты и метсды исследования 27
2.1. Районы исследования 27
2.2. Биотопы 27
2.3. Субстраты 35
2.4. Методы посева, учета и идентификации 37
2.5. Методы обрабо/т^й материала 42
2.6. Методические' трудности и рекомендации 46
Глава 3 . Таксономический состав 53
3.1. Список видов 53
3.2. Замечания по таксономическому положению некоторых видов 55
3.3. Сравнение таксономического состава дрожжей тундры и леса 66
Глава 4. Пространственное распрвделение дрожжей 70
4.1. Численность дрожжей в различных субстратах 70
4.2. Типы распределения дрожжей 74
4.3. Распределедие дрожжей в почвах пятнистых тундр 74
4.4. Распределение дрожжей по профилю почвы 80
4.5. Роль корневых систем растений в распределении дрожжей 84
4.6. Влияние биотопических условий на численность эпифитных дрожжей 86
4.7. Изменение численности дрожжей в сукцессионном ряду 87
4.8. Общая биомасса дрожжей в биотопе 89
Глава 5. Распределение видов и видовая структура 93
5.1. Связь с субстратами 93
5.2. Распределение видов в биотопе .99
5.3. Разнообразив 105
5.4. Видовая структура ИЗ
5.5. Типология группировок 121
Глава 6. Динамика численности дрожжевых популяций 131
6.1. Динамика численности дрожжей в почве 134
6.2. Динамика численности дрожжей на растительных субстратах 136
6.3. Динамика численности дрожжей на листьях осоки 139
Глава 7 . Роль дрожжей в деструкции растительных остатков . 147
7.1. Ассимиляция источников углерода и азота 147
7.2. Специализация видов и физиологическое разнообразие дрожжевых группировок 155
7.3. Участив дрожжей в деструкции 158
Глава 8. Структура тувдровьк сообществ 162
8.1. Таксономический состав 162
8.2. Дифференцированноеть сообществ 166
8.3. Пространственное распределение 169
Выводы 173
Литература 175
Приложение 1 207
Приложение 2 230
- Таксономический состав микрофлоры Арктики
- Районы исследования
- Замечания по таксономическому положению некоторых видов
- Типы распределения дрожжей
Введение к работе
Актуальность темы. В связи со все более - усиливающимся воздействием человека аа окружающую среду в последние годы резко возрос интерес к изучению адаптации организмов и экологии сообществ в экстремальных условиях. Работы в этом направлении важны как о практических так к с общебиологических позиций, так как расширяют наїси знания о механизмах устойчивости живой природы. Значительный интерес представляют исследования структурной организации тундровых сообществ, которые формируются в условиях резкого недостатка тепла.
Одним из наиболее слабо изученных компонентов тундровых биогеоценозов являются микроорганизмы. В настоящее время получены лишь наиболее общие сведения о групповом составе, характере расЕрежедеаия и продуктивности микробного населения тундр. многие детали остаются совершенно не изученными. В частности, все сведения о дрожжевом населении Арктики носят отрывочный И ' рекогносцировочный характер ( Hedrick, 1974; Бабьева, Решето-ва, 1976; Бабьева, Азиева, 1980). В то же время, пенотическая роль дрожжей в тундровых субстратах может быть довольно высокой из-за обилия среди них психрофилов (Азиева, 1983). Кроме того, дрожжевые грибы могут служить удобным объектом для синэкологи-ческих исследований микробных сообществ, благодаря возможности относительно четкой видовой идентификация. Такого рода исследования крайне редко проводятся микробиологами и представляют существенный интерес.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявить главные особенности состава и структуры дрожжевого населения тундровой зоны на примере полуострова Таймыр.
Конкретные задачи исследования: I) составить возможно более полный список видов дрожжей и провести сравнение таксономического состава дрожжевых грибов тундры и лесной полосы; 2) выявить особенности видовой структуры дрожжевых группировок о при- менением методов количественной синэкологии; 3) исследовать характер пространственного распределения дрожжей в тундре и их связи с различными типами субстратов; 4) пронаблюдать временную динамику дрожжевого населения тундры; 5) оценить роль дрожжей в деструкции растительных остатков в тундре.
« у-%2-|Щ
Научная новизна. Впервые проведаны специальные многолетние исследования дрожжевых грибов в тундровой зоне. Существенно расширен список ввдов дрожжей, обнаруженных в тундре. Выделены новые виды и разновидности, не встречающиеся в природных субстратах средних широт. Впервые проведен синэкологичеокий анализ дрожжевого населения тундры. Одновременно исследованы группировки дрожжей разнообразных типов субстратов.как надземного, так и подземного ярусов тундровых биогеоценозов.
Практическое итеоиетическое значение работы. Полученные результаты позволяют расширить представления о строении и функционировании микробоценозов Арктики. Они могут быть использованы при разработке мер повышения интенсивности микробиологических процессов для сельскохозяйственного освоения тундровых почв.
В работе даны некоторые методические рекомендации по свд-экологическим исследованиям дрожжевых грибов.
Теоретическое значение работы заключается в распространении закономерностей формирования структуры сообществ в экстремальных условиях) выявленных на высших организмах, на сообщества дрожжевых грибов как представителей мира микроорганизмов.
Апробация работы. Результаты диссертационной работы докладывались: на конференции молодых ученых в Ленинградском Государственном университете (1979), на заседании Всесоюзного микробиологического общества (Москва, 1981), на DC Всесоюзном симпозиуме "Микроорганизмы как компонент биогеоценоза" (Алма-Ата, I9SI), а также были представлены на международном симпозиуме по дрожжам во Франции (Ыонпелье, 1984).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 1&6 отечественных и №2. иностранных работ, и приложений. Работа изложена на 2*3 страницах машинописи и включает "2-6 таблиц и W рисунков.
Таксономический состав микрофлоры Арктики
Для оценки роли дрожжей и сравнения с другими группами микробного населения тундры ниже приведен краткий обзор литературы по таксономическому составу микрофлоры Арктики. Так же как растительность и животное население, микроорганизмы в тундровой зоне харшстеризуются невысоким видовым разнообразием (Bunnell et al., 1980). По сравнению с лесной полосой в тундре не обнаруживаются или слабо представлены крупные таксономические и экологические группы как среди прокариот, так и среди гетеротрофных и автотрофных эукариотических микроорганизмов. Бактерии и актиномицеты. По сравнению с более южными широтами в тундровых почвах бактериальный компонент микрофлоры значительно преобладает над грибным (Париякина, 1971; 1972; Стенина, 1974; Чугунова и др., 1978), однако, состав бактерий весьма беден. Наиболее часто в исследованиях состава бактериального населения тундровых почв затрагивается вопрос об отсутствии или слабой представленности бацилл (Казанский, 1932; Сушкина, Рыжкова, 1956; Сушкина, I960; Артамонова, 1963; Ми-шустин, Мирзоева, 1964; Fournelle, 1967; Чайка, 1972; Duni-can, Rosswail, 1974). Преобладающими группами в тундровых почвах по методу посева являются грамотрицательные аэробные палочки (Bunnell et al., 1980) и коршеподобные бактерии (Сушкина, Цюрупа, 1973; Горова и др., 1975; Асеева и др., 1976). Причины такого соотношения групп, по-видимому, кроются в спо - 10 собнастях противопостоять различным неблагоприятным воздействиям: псевдомояады, выделенные из почв м.Барроу (Аляска), были исключительно устойчивы к голоданию, артробактерии устойчивы к циклическому замораживанию-оттаиванию в почве, в то время как бациллы были наиболее чувствительны к этим видам стресса и к пониженным температурам (Nelson, 1977, 1978). Кроме того, при низких температурах значительно подавляется спорообразование у бактерий (Сушкина, I960).
Однако, вопрос о роли споровых грамположительяых бактерий в тундровых почвах требует дальнейшего изучения. Имеются, например, единичные сообщения о преобладании бацилл среди микробного населения почв о. Врангеля (Крисе, 1947) и Обского Севера (Штробиндер, 1953), а также данные, показывающие, что местообитания бацилл и Коринебактерий пространственно разделены: спороносные бактерии доминируют на растительных субстратах, в то время как артробактерии - в минеральном грунте (Лы-сак, Добровольская, 1982). В тундровых почвах редки актиномицеты, особенно стрепто-мицеты, по-видимому, в связи с кислой реакцией почв. Наибольшая численность актиномицетов была обнаружена на сухих нейтральных участках (Крисе, 1947; strzelczyk et al., 1969; їїа-ринкина, 1971, 1973; widden, 1977; Галатенко, 1982). Важной в функциональном отношении группой в тундровых почвах могут быть анаэробные и факультативно-анаэробные бактерии, в том числе такие важные группы, как метаногены и клос-тридии. Однако, данных об их присутствии в тундре мало (Duni-can, Rosswall, 1974; Bunnell et el,, 1980). Спорадически обнаруживаются свободноживущие аэробные азотфиксаторы, например, Azotobacter (Сушкина, Рыжкова, 1956; Артамонова, 1963; Dunican, Rosswall, 1974). В почвах стацио - II нара Барроу были обнаружены все виды Azotobacter, описанные в определителе Берги, однако, их изоляты почти не проявляли азотфиксирующей активности (Boyd, Boyd, 1962). Слабо фиксировали азот также штаммы Azotobacter (Stutz, 1977) И Bejerinkia (Jordan, Мсїїісої, 1978), выделенные из почв Канадской Арктики. В большинстве тундровых местообитаний также редки или отсутствуют нитрифицирующие бактерии (Паринкияа, 1979; Bunnell et al., 1980). Не найдены также в Арктике хемоавтотрофные серные бактерии (Boyd, 1967). Мицелиальные грибы. Как и в случае прокариотических организмов, разнообразие грибов в тундровой зоне значительно ниже, чем в биомах средних широт. В тундрах м. Барроу многолетние исследования выявили НО видов грибов, принадлежащих 30 родам и 17 семействам (Bunnell et al., 1980), в то время как в лиственных и хвойных лесах можно обнаружить по крайней мере 50 семейств, не менее 250 родов, 1200 видов (Miller, Parr, 1975). В составе микромицетов тундры значительно обеднены или полностью отсутствуют крупные таксономические группы на уровне семейств и порядков, другие же группы представлены более полно. Примером сильно редуцированной в тундре группы грибов могут служить афиялофоровые (Томилин, 1971; Васильков, 1971), хотя древесные субстраты еще имеются (Betula nana в южных и Salix spp. в северных подзонах). Очень редко обнаруживаются в тундре банальные для средней полосы мучнисторосяные грибы (Томилин, 1971). Среди почвенных микромицетов в тундре очень мало представителей таких обычных в лесных почвах родов, как Aspergillus, Alternaria, Fusarium, Botrytis среди несовершенных Грибов И Rhizopus среди зигомицетов (Bunnell et al., 1980). Уменьшение разнообразия среди почвенных микромицетов в тундре, очевидно, связано с низкими температурами, в то время как состав паразитических, дереворазрушающих и микоризообра-зующих грибов ограничен также малым разнообразием субстратов. В меньшей степени снижено разнообразие среди водных грибов, принадлежащих к порядкам Cnitridiales и Saprolegniaies, которые были весьма обильны в болотных почвах м. Барроу (Bunnell et al., 1980).
В качестве преобладающих в тундровых почвах и на растительных субстратах микромицетов отмечено много различных видов. По всей видимости, спектр доминаятов зависит от географического района, характера субстрата и микроклиматических условий. Наиболее часто сообщалось о преобладании представителей родов Penicillium (Лисина-Кулик, 1969; Смирнова, 1975, 1978а; Егорова, 1979; Бабьева, 1983) И Cladosporium ( Flanagan, Scarborough, 1974; Widden, Parkinson, 1978). Обобщение данных, полученных при исследовании тундровых биомов мира в рамках Международной биологической программы, показало, что наиболее часто в тундровых субстратах встречаются представители родов Penicillium, Cladosporium, Mortierel-la, Mucor, Chrysosporium, Phialophora, Phoma, а наиболее редко - аспергиллы и сумчатые микромицеты (Holding, 1981). Особенность микофлоры тундры - очень высокая доля стерильных форм, о чем сообщает большинство исследователей (Hayes, Rhein-berg, 1975; Widden, 1977; Widden, Parkinson, 1979; Bunnell et al., 1980; Holding, 1981). Методом множественного регрессионного анализа показано, что наиболее важными факторами, определяющими распространение этих групп микромицетов в тундровых почвах, являются рН, температура И влажность (Dowding, Widden, 1974). Среди высших базидиомицетов в туддре преобладают агарико-вые, хотя болыпидство типичных для лесдых почв видов также отсутствует (Васильков, 1971). Водоросли, Эу- и прокариотические водоросли - непремея-ннй комподедт туддровых сообществ. Особеддо велика их цедоти-ческая роль в севердой полосе туддровой зоды. Оддако, оди также проявляют тенденцию к сдижедию раздообразия, несмотря на их общую космополитичноеть (Кошелева, Новичкова, 1958; Доро-гостайская, 1959; Ііітина, 1982).
Районы исследования
Районы исследования: I - окрестности пос. Диксона, 2 - устье р. Рагозинки, 3 - долина р. Сарыдасая, 4 -долша р. Ленивой, 5 - 8 - Северная Земля, о. Большевик; I - зона полярных пустынь, II - подзона арктических тундр, III - подзона типичных тундр, ІУ - подзона южных тундр.
Пятнистые тундры» Зональным типом сообществ арктической и северной полосы типичных тундр являются пятнистые тундры. Их название отражает чрезвычайно высокую комплексность почвенного и растительного покрова - чередование пятен голого грунта и задерненных участков. При этом наиболее обычен комплекс тундровых глеевых, болотно-тундровых почв и почв пятен (Васильевская, 1980). Пятнистые тундры весьма разнообразны, и, вероятно, поэтому многочисленные исследования привели к созданию большого количества теорий, объясняющих их генезис (Уош-берн, 1958). При всем многообразии конкретных механизмов, основная причина образования пятнистых тундр - маломощность растительного покрова, а усугубляющими факторами являются кри-отурбационные процессы и морозное растрескивание грунта.иреди разнообразных вариантов пятнистых тундр в исследованных районах выделяются два крайних типа, между которыми имеется множество переходов и отклонений.
Осоково-моховые пятнистые тундры (рис. 2) характерны для подзоны типичных тундр. Наиболее типичное строение: пятна голого грунта (или грунта, находящегося на начальных стадиях зарастания) окружены приподнятым валиком из растительной дерНИНЫ (обычно Carex ensifolia ssp. arctisibirica И Dryas punctata), соседние валики разделены моховыми ложбинами, В которых чаще всего доминируют Tomenthypnum nitens, Hyloco-mium splendens var. alaskanum, Aulacomnium turgidum. Ведущим фактором образования таких тундр являются процессы криотурба-ции и в меньшей степени - трещияоватость. Почвы осоково-мохо-вых тундр обычно оглеенные, в ложбинках формируется торфянистый горизонт мощностью 10-15 см. Поверхность большей части пятен покрыта коркой накипных лишайников типа Toninia lobuiata И Baeomyces rubus.
Дриадово-осоково-моховая пятнистая тундра в долине р. Сарвдасая. Элементы нанорельефа: а - пятно, б - валик, в - ложбина. Разнотравно-ивково-моховая полигонально-пятнистая тундра в окрестностях пос. Диксона. Элементы нанорельефа: а - пятно, б - ложбина. Разнотравно-моховые полигонально-пятнистые тундры (рис. 3) - зональный тип сообществ подзоны арктических тундр. Они образуются в основном за счет морозного растрескивания грунта на правильные полигоны. Растительность поселяется в образовавшихся трещинах и носит "вторичный", ап-ликативный характер (Говорухин, I960). Почвы глееватые или де-оглеенные, торфянистые горизонты в трещинах маломощные. Растительный покров пятнистых тундр связен и образует сетчатый рисунок. Для зональных сообществ полярных пустынь характерен разорванный растительный покров в виде отдельных моховых и лишайниковых куртин (Матвеева, 1979; Александрова,1983). Распространены полярно-пустынные сообщества на арктических ост-» ровах и в окрестностях м. Челюскина, однако, их экстразональные варианты встречаются и в подзоне арктических тундр, в частности, в районе пос. Диксона. Болота. Среди интразональяых биотопов тундровой зоны болота занимают наибольшие площади (рис. 4). Для гидроморфяых тундровых почв характерны значительное торфообразование и огле-ение. Это болотно-тундровые и тундровые болотные почвы (Васильевская, 1980). Исследованные нами биотопы относятся к следующим разновидностям. Полосы стока - днища неглубоких отрогов распадков (оврагов), обычно под дюпонциевой и разнотравно-дюпоя-циевой растительностью с доминированием Dupontia fisheri. Характерен постоянный смыв поверхностными водами и маломощность торфянистого горизонта. В нишей части распадка такие почвы носят следы аллювиальяости (слоистость профиля) и часто почти лишены органогенного горизонта. го Рис. 4. Дюпояцаевые (а), разяотравно-дюпонциевые (б) и осоково-пушицевые (в) заболоченные участки в долине распадка. На переднем плане - эродированная осоково-моховая тундра с куртинами Novosieversia glacialis. Окрестности пос. Диксона. Осоковые болота занимают плоские низины или пологие склоны. На торфянистых, обычно сильно оглеенных почвах со сравнительно мощным (до 30 см) торфянистым горизонтом формируется осоковая или пушицево-осоковая растительность (доминанты растительного покрова Carex stans, Eriophorum an-gustifolium, E. scheuchzeri).
LINK3 Замечания по таксономическому положению некоторых видов LINK3 Идентификация некоторых видов в приведенном списке требует существенных оговорок. В результате исследования большого количества штаммов оказалось, что некоторые виды дрожжевых грибов очень неоднородны по физиологическим свойствам. Их коэффициенты гетерогенности (см. стр. 45) значительно превышают средние значения для большинства других видов (табл. 4). Очевидно, их следует рассматривать как группы близких видов. Ниже приводится краткое обсуждение таких сборных, а также представляющих интерес с таксономической точки зрения видов.
Aureobasidium. Вид A. pullulans - широко распространенный эвритоп, обычный во всех географических зонах на растениях и в подстилках. Его характерное отличие - интенсивное образование мелаяоидных пигментов. К этому виду мы относили все дрожжи, формирующие черные или чернеющие со временем колонии. Такие колонии образуют также некоторые другие гифомицеты, такие как Exophiala, Phaeococcus (Hermanides-ftijhof, 1977; de Hoog, 1977). Поэтому далее в работе под названием A. pullulans рассматривается группа видов семейства Dematiaceae, имеющих дрожжевую стадию. Однако, среди выделенных штаммов черных дрожжей A. pullulans составлял подавляющее большинство.
Candida И Torulopsis. Candida - самый крупный род несовершенных дрожжей, обьедішяющий все непигментированные дрожжи, формирующие истинный или псбвдомицелий и не образующие артроспор или баллистоспор (Благодатская и др., 1980). Виды, неспособные к образованию мицелия, а также не усваивающие инозит и не образующие крахмалоподобные вещества, классифицируются в роде Torulopsis.
В таком понимании оба рода являются весьма условными и. объединяют виды как аскомицетного, так и базидиального аффинитета. В связи с этим неоднократно предпринимались попытки ревизии этих родов. Было высказано, например, предложение объединить их, а затем разделить на новые роды, включающие анаморфы только аско- или базидиомицетов. В новых диагнозах ведущее значение должны иметь физиологические признаки, позволяющие дифференцировать аскомицетную или базидиальную принадлежность вида (Verona, Florenzano, 1980).
Необходимость Объединения родов Candida И Torulopsis мотивируется следующими причинами. Во-первых, проводимая между ними граница по способности к образованию гжцелия довольно расплывчата, во-вторых, наименование Torulopsis является незаконным согласно Кодексу ботанической номенклатуры, так как не сохранилось культур типового вида т. rosea (Yarrow, Meyer, 1978).
Конкретное предложение было внесено фон Арксом (von Агх, 1981). Он восстановил род Apiotrichum для группы видов рода Candida базидиального аффинитета (С. curvata, С. humicola). Родовое название Torulopsis упразднено, виды этого рода с ба-зидиальным аффинитетом перенесены в род Rhodotorula на основании изучения углеводного состава интактных клеток (Агх, Weij man, 1979), а виды аскомицетного аффинитета - в род Candida. Был предложен также диагноз нового рода Vanrija, включающего все базидиальяые анаморфы из родов Candida и Toru-lopsis (Moor, 1980).
Все эти предложения являются весьма перспективными, но носят явно дискуссионный характер. Они учтены во втором издании определителя Барнетта с соавторами (Barnett et ai., 1983), но не приняты в последнем издании определителя Лоддер Kreger-van Rij, 1984). Поэтому мы придерживались диагнозов родов Candida и Torulopsis, данных в определителе Лоддер 1970 г издания (Lodder, 1970). В то же время, все выделенные виды тщательно исследовали на принадлежность к классу аскошцетов или базидиомицбтов (табл. 5) с помощью тестов на разложение мочевины CKockova-Kratochvilova, 1982) и окраски диазониевым синим (Hagier, Ahearn, 1981). Для всех видов аскомицетного аффинитета были предприняты попытки получения аскоспор по предложенным методикам (van der Walt, 1970), которые, однако, не увенчались успехом.
Cryptococcua. Мы придерживались диагноза рода Cryptococ-cus, данного во втором издании определителя Лоддер ( Phaff, Pell, 1970): несовершенные дрожжи, не образующие псевдомицелия, использующие инозит и выделяющие внеклеточные крахмало-подобные полисахариды.
Особого обсуждения требует группа нитратположительных криптококков, объединенных в вице Сг. albidus. Согласно описанию этого вида, внутри него следует различать три разновидности: Сг. albidus var. aerius, не образующий крахмалоподоб-ных соединений, сг. albidus var. diffiuens, неспособный усваивать лактозу и Сг. albidus var. albidus, обладающий этими Примечание. В скобках указаны известные совершенные стадии. свойствами. Эти разновидности было предложено также рассматривать как самостоятельные виды на основании экологических различий между ними (Бабьева, Голубев, 1970). В качестве самостоятельного вида был описан также Cr. terricolus, способный, в отличие от Cr. albidus var. albidus накапливать много липидов (Pedersen, 1958). такое деление вида Cr. albidus нельзя считать удовлетворительным. Показано, что все его разновидности гетерогенны и совершенно не коррелируют с группированием по электрофорети-ческой подвижности ферментов (Yamazaki, Komagata, 1982). Несомненно, Cr. albidus является крайне гетерогенным видом, требующим тщательной ревизии и активного поиска его телиоморф.
Мы проанализировали 237 штаммов, идентифицированных как Cr. albidus. Среди них обнаружены все указанные разновидности, а также вид Сг. terricolus. В свою очередь, штаммы, отнесенные к каждой из разновидностей, разделялись по ассимиляционным и морфологическим свойствам на множество форм. Около 10 % коллекции составляли штаммы, по всем признакам не отличающиеся от описания Cr. albidus, но не усваивающие инозит. Почти все они, однако, ассимилировали глюкурояовую кислоту, что является более стойким признаком по сравнению с ассимиляцией инозита (Голубев, Благодатская, 1978), и также были идентифицированы как Cr. albidus.
Типы распределения дрожжей
Поверхностные горизонты почв различных элементов нано-рельефа в пятнистых тундрах сильно различаются по свойствам и микроклиматическим параметрам. Наиболее благоприятны температурные условия в лишайниковой корке пятна. Верхний горизонт на валике обычно перегнойный или слегка оторфоваяный. ЗО і 4 5 6 логарифм численности (классы) Рис. 14. Эмпирические (сплошная линия) и теоретические (пунктирная линия) частоты значений логарифма численности дрожжей: I - на растительных субстратах (нормальное распределение), 2 - в минеральных горизонтах почв (распределение Пуассона) Моховая дернина в ложбине играет роль теплоизолятора, понижая температуру почвы на несколько градусов (рис. 15), в результате чего здесь происходит торфонакопление.
Таким образом, главной особенностью почв пятнистых тундр как среды обитания является значительное разнообразив условий на небольших по площади участках (рис. 16). В результате в них наблюдается значительное видовое разнообразие и сильная неоднородность распределения живого населения, в том числе микроорганизмов. Разнообразие микроскопических грибов, например, значительно выше в пятнистых тундрах, чем в мелкобугор-ковых (Смирнова, 1974). Неоднородность распределения микроорганизмов в почвах пятнистых тундр подробно исследовала О.М.Па-ринкина (1971, 1973, 1979). Она показала, что наиболее богатые обрастания педоскопов развиваются в лишайниковой корке пятна, что согласуется с микроклиматическими данными. В то же время, максимальная численность бактерий, актиномицетов и ми-целиальных грибов, учитываемых методами посева на ММ, Эшби-агар, КАА и сусло-агар, наблюдается в торфянистом горизонте ложбины (Чернов, 1980). Это говорит о том, что в ложбине большая часть микроорганизмов находится в недеятельном состоянии. Почва трешины как бы консервирует значительную часть микробного населения.
Полученные нами данные по распределению численности дрожжей и других групп микроорганизмов в почвах пятнистых тундр показывают, что различия в численности дрожжевых грибов в поверхностных горизонтах трех элементов нанорельефа более значительны, чем для бактерий или грибов (рис. 17). Такое резкое возрастание численности при переходе от пятна к трещине вряд ли обусловлено консервацией дрожжевых клеток, как в случае бактерий. Вероятнее, оно обусловлено их активным размножени . В любом случае, в торфянистых горизонтах ложбины роль дрожжей значительно более велика, чем в почвах других элементов яанорельефа.
Контрастность микробиотопического распределения дрожжей в пятнисто-полигональных почвах увеличивается при переходе от южных вариантов тундр к северным. В качестве примера рассмотрим два варианта пятнистых тундр - осоково-кустарничково-моховую и разнотравно-ивково-моховую, а также экстразональный вариант полярной пустыни (рис.-J 18). В почвах первого варианта, характерного для северной полосы типичных тундр, дрожжи были встречены во всех горизонтах, в том числе в минеральной толще (за исключением горизонта ВО). В почвах разнотравно-моховой тундры (типичный вариант подзоны арктических тундр) дрожжи практически полностью отсутствовали в иных горизонтах, кроме торфянистых. В полярной пустыне все дрожжи также были сосредоточены в миниатюрных моховых куртшках. Более значительное, чем в арктической тундре, количество дрожжей на поверхности грунта обусловлено здесь наличием органического вещества сине-зеленых водорослей из рода Nostoc, которые являются характерным элементом этого сообщества.
Таким образом, распределение дрожжей в почвах зональных тундровых сообществ характеризуется крайней неравномерностью, причем ведущим фактором их распределения следует считать наличие свежих, неразложившихся растительных остатков. В верхних горизонтах почв перепады численности дрожжей могут составлять 3-4 порядка. В наиболее суровых местообитаниях (арктические тундры и арктические пустыни) практически все дрожжевое население сосредоточено в торфянистых горизонтах яанопо-яижеяий.
