Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Модель изолированной популяции с сезонным размножением и самолимитированием 8
1.1 Описание модели 8
1.2 Постоянная интенсивность самолимитирования 13
1.3 Алгоритм моделирования 15
1.4 Условия вырождения популяции 21
1.5 Результаты численных исследований 24
Глава 2. Модель сообщества взаимодействующих особей, охарактеризованных набором параметров 27
2.1 Описание модели 27
2.2 Алгоритм моделирования 38
2.3 Программная реализация и язык моделирования 43
2.4 Тестовые расчеты 60
2.4.1 Ветвящийся процесс Беллмана-Харриса 60
2.4.2 Общий ветвящийся процесс 64
2.4.3 Случайный сигнал 66
2.4.4 Модель процесса регулируемого размножения нейтронов 70
Глава 3. Приложения к задачам демографии и экологии 74
3.1 Модель распространения эпидемии в изолированной популяции 74
3.2 Модель двуполой популяции с учетом образования и распада семейных пар 87
3.3 Модель трехстадийного развития особей 98
3.4 Модель смены вида в изолированной популяции по принципу естественного отбора 108
Заключение 114
Литература 116
- Постоянная интенсивность самолимитирования
- Программная реализация и язык моделирования
- Модель процесса регулируемого размножения нейтронов
- Модель смены вида в изолированной популяции по принципу естественного отбора
Введение к работе
Одним из современных направлений математического моделирования является изучение закономерностей социально-демографических и эпидемических процессов, исследование процессов эволюции видов и проблем биологического разнообразия, анализ особенностей развития различных экосистем. Об актуальности этого направления свидетельствует большое количество публикуемых работ и ежегодно проводимых научных конференций, посвященных указанным вопросам.
В ряде прикладных задач в качестве объектов исследования выступают сообщества особей, имеющие достаточно сложную структуру, обусловленную параметрами, характеризующими каждую отдельную особь. К таким параметрам могут относиться возраст, масса, размер особи, ее принадлежность к фиксированной группе и т.д. Взаимодействие особей и изменения их индивидуальных параметров могут существенно влиять на структуру сообщества (численность, возрастной состав, классификация по заданным признакам и пр.). В связи с этим построение математических моделей таких сообществ должно опираться на отдельно взятых особей и их параметрическое описание (модели типа individual-based models, см. обзор [35]).
Один из наиболее адекватных способов изучения сообщества особей с учетом их взаимодействия и изменения индивидуальных параметров состоит в применении вероятностных моделей и численных методов Монте-Карло. В приложениях широко используются общие ветвящиеся процессы ([1], [37], [2], [33], [43], [39], [5]), ветвящиеся процессы с взаимодействием Одним из современных направлений математического моделирования является изучение закономерностей социально-демографических и эпидемических процессов, исследование процессов эволюции видов и проблем биологического разнообразия, анализ особенностей развития различных экосистем. Об актуальности этого направления свидетельствует большое количество публикуемых работ и ежегодно проводимых научных конференций, посвященных указанным вопросам.
В ряде прикладных задач в качестве объектов исследования выступают сообщества особей, имеющие достаточно сложную структуру, обусловленную параметрами, характеризующими каждую отдельную особь. К таким параметрам могут относиться возраст, масса, размер особи, ее принадлежность к фиксированной группе и т.д. Взаимодействие особей и изменения их индивидуальных параметров могут существенно влиять на структуру сообщества (численность, возрастной состав, классификация по заданным признакам и пр.). В связи с этим построение математических моделей таких сообществ должно опираться на отдельно взятых особей и их параметрическое описание (модели типа individual-based models, см. обзор [35]).
Один из наиболее адекватных способов изучения сообщества особей с учетом их взаимодействия и изменения индивидуальных параметров состоит в применении вероятностных моделей и численных методов Монте-Карло. В приложениях широко используются общие ветвящиеся процессы ([1], [37], [2], [33], [43], [39], [5]), ветвящиеся процессы с взаимодействием частиц, процессы рождения и гибели ([45], [46], [21], [34], [38], [23], [19], [12], [13], [14]), стохастические дифференциальные уравнения ([32], [8], [17]), а также стохастическая модель Райта-Фишера и ее модификации ([51], [42], [48], [49]). Вместе с тем, для многих сообществ взаимодействие особей существенно зависит от их индивидуальных параметров, включая возраст, распределение времени жизни особей отличается от экспоненциального, первоначально существующие особи имеют достаточно сложные распределения и по возрасту, и по индивидуальным параметрам. Все эти особенности приводят к значительным сложностям при использовании указанного математического аппарата как на этапе создания, так и при исследовании математических моделей таких сообществ.
Целью работы является построение вероятностной модели, описывающей сообщества взаимодействующих особей с учетом их индивидуальных параметров и создание моделирующей программы.
Задачи работы состоят в следующем:
1. Построение и исследование модели изолированной популяции с сезонным размножением, самолимитированием и произвольным распределением времени жизни особей.
2. Построение вероятностной модели, описывающей сообщества взаимодействующих особей с учетом их индивидуальных параметров.
3. Разработка алгоритма имитационного моделирования.
4. Создание и тестирование программного комплекса, состоящего из языка описания модели на ЭВМ и моделирующей программы.
5. Демонстрация работоспособности программного комплекса на примерах сообществ достаточно сложной структуры, возникающих в задачах демографии и экологии.
При построении моделей применялись: теория общих ветвящихся случайных процессов, процессы рождения и гибели, а также марковские случайные процессы. При разработке моделирующей программы широко использовались различные алгоритмы метода Монте-Карло и технология представления данных в виде сбалансированных деревьев. Анализ результатов вычислений осуществлялся методами математической статистики.
Проведенное исследование является продолжением работ по развитию теоретических основ и методов математического моделирования динамики популяций. В работе построен новый класс стохастических моделей, позволяющих учитывать для каждой особи сообщества случайность времени жизни и динамическое изменение ее индивидуальных параметров, а также описывать различные взаимодействия между особями. Разработаны алгоритмы моделирования, структуры данных, язык описания модели и моделирующая программа, которые позволяют эффективно проводить вычислительные эксперименты по исследованию сообществ с достаточно сложной структурой и численностью в десятки и сотни тысяч особей.
Работа состоит из введения, четырех глав и заключения.
В первой главе построена и исследована модель изолированной популяции с сезонным размножением. Рассмотрен случай постоянной интенсивности самолимитирования. Для построенной модели разработан и обоснован алгоритм имитационного моделирования. Аналитически получены необходимые условия вырождения популяции почти наверное. Численно показана достаточность этих условий.
Во второй главе строится модель сообщества взаимодействующих особей с учетом их индивидуальных параметров. Для построенной модели разработан и обоснован алгоритм имитационного моделирования. Описывают ся программная реализация алгоритма и синтаксис языка моделирования.
Указаны возможности моделирующей программы. Произведено тестирование программного комплекса.
В третьей главе приводятся четыре примера, которые иллюстрируют возможности разработанного программного комплекса для описания моделей и проведения вычислительного эксперимента. В этих примерах рассматриваются сообщества, для которых взаимодействие особей существенно зависит от их индивидуальных параметров, распределение времени жизни особей отличается от экспоненциального, первоначально существующие особи имеют достаточно сложные распределения и по возрасту, и по инди-- видуальным параметрам.
В заключении перечислены семинары и конференции, на которых обсуждались результаты работы. Приведен список используемой литературы, включая список работ, опубликованных по теме диссертации.
Автор благодарит своего научного руководителя Перцева Н.В. за постановку задач исследования, Нагаева СВ., Недорезова Л.В. и Вахтеля В.И. за их статью [19], которая оказала большое влияние на направление исследований, а также Михайлова Г.А., Топчия В.А. и Добровольского С. М. за внимание, проявленное к работе.
частиц, процессы рождения и гибели ([45], [46], [21], [34], [38], [23], [19], [12],
[13], [14]), стохастические дифференциальные уравнения ([32], [8], [17]), а также стохастическая модель Райта-Фишера и ее модификации ([51], [42], [48], [49]). Вместе с тем, для многих сообществ взаимодействие особей существенно зависит от их индивидуальных параметров, включая возраст, распределение времени жизни особей отличается от экспоненциального, первоначально существующие особи имеют достаточно сложные распределения и по возрасту, и по индивидуальным параметрам. Все эти особенности приводят к значительным сложностям при использовании указанного математического аппарата как на этапе создания, так и при исследовании математических моделей таких сообществ.
Целью работы является построение вероятностной модели, описывающей сообщества взаимодействующих особей с учетом их индивидуальных параметров и создание моделирующей программы.
Задачи работы состоят в следующем:
Построение и исследование модели изолированной популяции с сезонным размножением, самолимитированием и произвольным распределением времени жизни особей.
Построение вероятностной модели, описывающей сообщества взаимодействующих особей с учетом их индивидуальных параметров.
Разработка алгоритма имитационного моделирования.
Создание и тестирование программного комплекса, состоящего из языка описания модели на ЭВМ и моделирующей программы.
Демонстрация работоспособности программного комплекса на примерах сообществ достаточно сложной структуры, возникающих в задачах демографии и экологии.
При построении моделей применялись: теория общих ветвящихся случайных процессов, процессы рождения и гибели, а также марковские случайные процессы. При разработке моделирующей программы широко использовались различные алгоритмы метода Монте-Карло и технология представления данных в виде сбалансированных деревьев. Анализ результатов вычислений осуществлялся методами математической статистики.
Проведенное исследование является продолжением работ по развитию теоретических основ и методов математического моделирования динамики популяций. В работе построен новый класс стохастических моделей, позволяющих учитывать для каждой особи сообщества случайность времени жизни и динамическое изменение ее индивидуальных параметров, а также описывать различные взаимодействия между особями. Разработаны алгоритмы моделирования, структуры данных, язык описания модели и моделирующая программа, которые позволяют эффективно проводить вычислительные эксперименты по исследованию сообществ с достаточно сложной структурой и численностью в десятки и сотни тысяч особей.
Работа состоит из введения, четырех глав и заключения.
В первой главе построена и исследована модель изолированной популяции с сезонным размножением. Рассмотрен случай постоянной интенсивности самолимитирования. Для построенной модели разработан и обоснован алгоритм имитационного моделирования. Аналитически получены необходимые условия вырождения популяции почти наверное. Численно показана достаточность этих условий.
Во второй главе строится модель сообщества взаимодействующих особей с учетом их индивидуальных параметров. Для построенной модели разработан и обоснован алгоритм имитационного моделирования. Описывают
ся программная реализация алгоритма и синтаксис языка моделирования.
Указаны возможности моделирующей программы. Произведено тестирование программного комплекса.
В третьей главе приводятся четыре примера, которые иллюстрируют возможности разработанного программного комплекса для описания моделей и проведения вычислительного эксперимента. В этих примерах рассматриваются сообщества, для которых взаимодействие особей существенно зависит от их индивидуальных параметров, распределение времени жизни особей отличается от экспоненциального, первоначально существующие особи имеют достаточно сложные распределения и по возрасту, и по инди-- видуальным параметрам.
В заключении перечислены семинары и конференции, на которых обсуждались результаты работы. Приведен список используемой литературы, включая список работ, опубликованных по теме диссертации.
Автор благодарит своего научного руководителя Перцева Н.В. за постановку задач исследования, Нагаева СВ., Недорезова Л.В. и Вахтеля В.И. за их статью [19], которая оказала большое влияние на направление исследований, а также Михайлова Г.А., Топчия В.А. и Добровольского С. М. за внимание, проявленное к работе.
Постоянная интенсивность самолимитирования
Из определения процессов ex{t) и x(t) имеем, что ех(сгх) = 1 и х( 7х) = 0. Пусть особь х является прямым потомком особи у (обозначение у — х). Примем, что распределение вектора параметров особи х в момент ее рождения имеет вид (2.1) где FQ{(p] t, (fy) — заданная функция, определенная на MS х R+ х q: измеримая по второму и третьему аргументам и являющаяся g-мерной функцией распределения по первому аргументу, если остальные аргументы фиксированы. Равенство (2.1) означает, что распределение параметров новорожденной особи зависит только от момента рождения и значений параметров родительской особи на момент рождения. Здесь и далее будем считать, что неравенства между векторами выполняются покомпонентно.
Скачки процесса 9x{t) могут быть вызваны либо переходами, либо взаимодействием особи х с другими особями сообщества. Переходы — это скачки, обусловленные причинно-следственной связью и являются «запланированными» изменениями в жизни особи, тем самым отражая ее внутреннее развитие. Взаимодействия изменяют состояние особи в результате ее спонтанного столкновения с некоторой группой особей, либо с окружающей средой, и основное их отличие от переходов заключается в том, что они «не запланированы». Вместе с тем взаимодействие может выступать в качестве начала отсчета для серии переходов. Примерами переходов могут служить вступление в половозрелую стадию, значимое изменение маесы или линейных размеров, производство потомства, гибель в результате старения, описанная в 1.1, и др В качестве примеров взаимодействий выступают эффект самолимитирования, описанный в 1.1, образование су пружеских пар в результате столкновения мужской и женской особи, хищ ничество одного вида особей над другим и др Примем, что в жизни особей могут происходить переходы ТИПОВ .El, ..., Ei. При этом будем допускать, что в один момент времени особь может осуществить несколько переходов одновременно. Введем случайную последовательность {(tx,ki&x,k)}k, в которой ах tX)i tx 2— последовательные моменты осуществления переходов, а целочисленный вектор ttx.fc = { хх,к,1,---, Хх,к/) Є Zz+, aXik ф 0, указывает, сколько каких типов переходов произошло в момент tXtk- Например, если в момент tXjk особь X претерпела два перехода типа Е? (произвела двух потомков) и один переход типа Е% (погибла вследствие старения), то ах к = (0, 2,1,0,..., 0). Последовательность {(tx k,&x,k)}k построим, исходя из положения: осуществление перехода в некоторый момент времени может повлечь за собой наступление новых переходов в последующие моменты. Описание произведем при помощи /-мерного процесса rjx(t) превращения фиктивных частиц, типами частиц для которого будут служить типы переходов Е\, ..., Ei. Процесс 7]x(t) стартует в момент t = ах. Каждая частица этого процесса живет случайное время, а затем превращается в некоторую случайную совокупность новых частиц. Новые частицы развивается аналогично. Распределение частиц в начальный момент t = ах определяется как результат превращения одной частицы типа Е\. Пусть некоторая частица типа Ef появилась в момент а в результате превращения частицы типа Ej и сама претерпела превращение в момент S а, образуя при этом 7г = (7Гі,..., 717) новых частиц. Тогда примем, что распределение продолжительности жизни этой частицы 5-а зависит только от ее типа Ef, типа родителя Ej, момента появления т и величин рх{сг — 0) и Z(a — 0), а распределение результата превращения 7Г — от типа Ef, момента превращения S и величин (рх(5 — 0) и Z(S — 0). То есть где Fjj(s] t, ср, Z) ир/(а; t, tp, Z) заданные, измеримые no t, ip и Z, функции, Fjj является функцией распределения по первому аргументу при фиксированных t, р и Z, Fjj(0+;t,ip,Z) = 0, 5 Pf(a iti PiZ) — 1- Равенство Fjj(Q+\t,cp,Z) = 0 означает, что продолжительность жизни любой фиктивной частицы п.н. положительна, то есть переход-следствие не возникает моментально. Процесс rjx(t) отражает причинно-следственную связь между переходами. Превращение фиктивной частицы типа Ej в момент 6 означает, что в этот момент особь х осуществляет переход типа Ej, а наличие потомков означает, что переход Ej повлек наступление новых переходов. Сами фиктивные частицы можно считать потенциальными переходами. Таким образом, {tx,k}k есть последовательность моментов превращений частиц процесса 7]x{t), а aXjk,i — число частиц типа Е{, терпящих превращение в момент tXik Далее, каждому типу переходов Ej сопоставим параметризованное распределение /ii(B;t,6, Z) на измеримом пространстве (0,«$?), зависящее от Равенство (2.4) означает, что если особь х погибла до момента tXik, то пе реход не вызывает скачка процесса 9x{t). В противном случае, согласно равенству (2.5), между 9x(tx k — 0) и 9x{tx,k) устраивается марковская цепь из \осХук\ = ax,Jfc,i Н Ь &x,k,i звеньев, для которой распределения щ явля ются переходными. Для корректности равенства (2.5) от распределений ЦІ{В; t, 9, Z) необходимо потребовать измеримость по 9 при фиксированных В Є ё& и Z Є W+, перестановочность и выполнение условия согласования: для всех 9 = (е, , /?) 6 0 и Z Є R+ Д ({ }; , , Z) = l, и /і;({б = 0}; t, 9, Z) = 1, если є = О, где { } := {# = (є , , /? ) є 0 } Є S3. Первое равенство в условии согласования означает, что x(t) после перехода п.н. сохранит свойство неубывания, а второе — что погибшая особь не может воскреснуть. Так как переход Е\ осуществляется в момент рождения особи, то для регулярности процесса необходимо потребовать чтобы в результате этого перехода новые особи не производились.
Программная реализация и язык моделирования
Любое количество идущих подряд пробелов, табуляций и переводов строки считаются одним пробелом. Порядок описания элементов модели не важен (кроме случая, когда описываются переходы). Определение любого элемента модели начинается с ключевого слова — имени элемента. Описание сложных элементов выделяется в блок, заключенный в фигурные скобки { , } . Если элемент описан пустым блоком или опущен, то ему присваивается значение по умолчанию.
Многие элементы модели представляют собой выражения, требующие выполнения некоторой последовательности вычислений. Выражение имеет вид подпрограммы, состоящей из последовательности команд, разделенных символом ; . Команды выполняются последовательно одна за одной, а результатом работы, то есть значением выражения, считается значение последней команды. Если последовательность команд пуста, то по умолчанию значение выражения принимается равным нулю.
При написании команд допускается использовать следующие операции: - оператор присвоения = ; - имена переменных; - действительные числа и константу pi. - скобки ( и ) для явного указания порядка выполнения действий; - арифметические операции + , - , , / ; - операцию возведения в степень ; - операцию взятия обычного факториала ! и факториала одной четности И ; - операцию взятия целой части [ ] ; - логические операции Г, && , == , != , = , = , , ; - функции 1п(), ехр(), sqrtO, abs(), sin(), cos(), tan()5 cot(), asin(), acos(), atanO, acotO, not(), bool(), min(,), max(,), comb(,), rnd(,), rndExpO, rndNorm(,); Смысл и приоритет этих операций во многом схож с аналогичными операциями языка программирования C/C++. Уточним лишь некоторые особенности. Слева от оператора присвоения = всегда стоит имя переменной. Значение выражения стоящего справа от знака = присваивается переменной, чье имя стоит от него слева, и становится результатом оператора = (этот результат может использоваться в дальнейших вычислениях: а=Ь=3). Если переменная не была определена ранее, то инициализируется новая переменная с указанным именем. В именах переменных допускается использование кириллических символов. Знак факториала ставиться после выражения: (5+2)!. Для вычисления целой части выражение необходимо заключить в квадратные скобки: [3 pi]. Результатом вычисления логического выражения всегда является либо 1 (истина), либо 0 (ложь). Любое отличное от нуля алгебраическое выражение считается истинным. Так, например, результатом выражения а Ь && (1+2) будет 1, если переменная а строго меньше переменной Ъ или О в противном случае. Логические операции также могут участвовать в построении алгебраических выражений: (а 1) + (а 2 II а 10) 2. Для функций tan(), cot(), asinO, acos(), atan() и acotO можно использовать русские названия tg(), ctgO, arcsinO, arccosO, arctgC) и arcctgO, соответственно. Функция not() возвращает 0, если выражение в скобках отлично от нуля, и 1 в противном случае. Функция ЪооК) эквивалентна not(not()). Функция comb (п,к) возвращает число сочетаний С . Функции rnd(a,b), rndExp(c) и rndNorm(m,s) моделируют случайные величины: равномерно распределенную на (а, Ь), с экспоненциальным распределением (с — параметр) и с нормальным распределением (т — среднее, s — среднеквадратичное отклонение), соответственно.
После ключевого слова InitValues указываются три неотрицательных целых числа, разделенных пробелом. Эти числа должны быть не все равны нулю. Они являются стартовыми значениями для датчика псевдослучайных чисел. Если параметр InitValues опущен, то, по умолчанию, полагается InitValues 10 0. Это означает, что датчик стартует с 1. Параметр Jump указывает, какое количество начальных членов последовательности следует пропустить. По умолчанию этот параметр равен 0. Если оба параметра опущены, то можно опустить и всю секцию Random. В программе используется мультипликативный датчик псевдослучайных чисел с множителем 517, модулем и периодом 238. Последовательность псевдослучайных чисел, которую генерирует данный датчик, стартуя с 1, достаточно хорошо протестирована [11]. Поэтому рекомендуется параметр InitValues опускать, а для получения различных последовательностей использовать параметр Jump.
Параметр CountOf Realizations определяет количество вычисляемых реализаций. Если этот параметр не указан, то вычисляется только одна реализация. По завершении работы программы производится статистическая обработка результатов вычислений (см. описание секции Statistica).
Все переменные, определенные в секции GlobalVariables, становятся глобальными и всегда доступны для записи, то есть их область видимости распространяется на весь входной файл и они могут стоять слева от оператора присваивания. Глобальными переменными можно объявлять используемые в модели константы, но основное их назначение состоит в передаче параметров от родительской особи к потомку. Инициализация глобальных переменных производится перед вычислением каждой реализации. Если в модели не предполагается использование глобальных переменных, то эту секцию можно опустить.
Модель процесса регулируемого размножения нейтронов
Один из способов эволюции различных сообществ связан с параметрами новорожденных особей, которых могут изменяться по отношению к параметрам родительских особей. Такие изменения с течением времени могут существенно повлиять на структуру сообщества.
Рассмотрим изолированную популяцию, в которой каждая особь х обладает одним параметром ірх Є [0; 1]. Этот параметр наследуется от родительской особи у по формуле и не меняется в течение жизни. Здесь ) ( — операция отражения от 0 и от 1 а А(рх — нормально распределенная случайная величина с параметрами а = 0 к а = 0.02. Формула (3.6) отражает эволюционные изменения параметра особей: потомок наследует параметр родителя, немного его изменяя. Параметр особи определяет ее способность выживать при столкновениях по принципу естественного отбора: в момент столкновения пары особей х и у для каждой из них вычисляется величины sx = s( px) и sy = s(tpy), где
Если окажется, что sx sy, то в результате столкновения погибнет особь х, а если sy sx, то — у. График функции s(ip) представлен на рис. 3.9. Скачок функции s((p) в точке 0.5 интерпретируется как изменение вида
Результаты расчетов приведены на рис. 3.10. Проследим за динамикой видовой конкуренции в популяции. На интервале [0; 8.70) в популяции существуют только особи первого вида. За время [8.70; 13.0) в популяции появляются особи второго вида, которые сосуществуют с особями первого вида на протяжении промежутка времени [13.0; 150.0). И, наконец, за время [150.0; 156.1) второй вид целиком вытесняет первый. Посредством естественного отбора произошла смена вида в популяции. Так как естественная продолжительность жизни одной особи равна 1, то можно оценить, что до того момента, когда второй вид вытеснит первый, пройдет не менее 150 поколений. Основной итог диссертации состоит в разработке вероятностной модели и программного комплекса, позволяющих исследовать сообщества взаимодействующих особей с учетом их индивидуальных параметров. Результаты работы состоят в следующем. 1. Построена и исследована модель изолированной популяции с сезонным размножением, самолимитированием и произвольным распределением времени жизни особей. Аналитически получены необходимые условия вырождения популяции п.н.. Численно установлено, что эти условия являются и достаточными. 2. На основе общих ветвящихся процессов и процессов со взаимодействием частиц построена новая вероятностная модель, описывающая сообщества взаимодействующих особей с учетом их индивидуальных параметров. 3. На основе методов Монте-Карло построен алгоритм имитационного моделирования. Разработаны структуры данных, позволяющие значительно снизить вычислительные затраты при реализации полученного алгоритма на ЭВМ. 4. Создан и протестирован программный комплекс, состоящий из языка описания модели на ЭВМ и моделирующей программы. 5. Работоспособность программного комплекса продемонстрирована на примерах сообществ достаточно сложной структуры, возникающих в задачах демографии и экологии. По теме диссертации опубликовано 8 работ: [25], [26], [27], [28], [29], [30], [24], [50].
Результаты диссертации докладывались на 39 международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (г. Новосибирск, 2001 г.), на международных конференциях молодых ученых по математическому моделированию и информационным технологиям (г. Новосибирск, 2002 г., г. Красноярск, 2003 г.), на международных конференциях по вычислительной математике ICCM 2002, МКВМ 2004 (г. Новосибирск, 2002 г., 2004 г.), на первом байкальском рабочем совещании по эволюционной биологии (г. Иркутск, 2004 г.), на семинарах отдела численных методов Монте-Карло института вычислительной математики и математической геофизики СО РАН (г. Новосибирск, 2003 г., 2004 г.), на семинарах «Математическое моделирование и численные методы» кафедры математического моделирования Омского государственного университета и Омского филиала Института математики СО РАН (г. Омск, 2003 г., 2004 г.), на семинаре лаборатории теории вероятностей Омского филиала института математики СО РАН им. С.Л. Соболева (г. Омск, 2004 г.).
Модель смены вида в изолированной популяции по принципу естественного отбора
Примем, что в жизни особей могут происходить переходы ТИПОВ .El, ..., Ei. При этом будем допускать, что в один момент времени особь может осуществить несколько переходов одновременно. Введем случайную последовательность {(tx,ki&x,k)}k, в которой ах tX)i tx 2— последовательные моменты осуществления переходов, а целочисленный вектор ttx.fc = { хх,к,1,---, Хх,к/) Є Zz+, aXik ф 0, указывает, сколько каких типов переходов произошло в момент tXtk- Например, если в момент tXjk особь X претерпела два перехода типа Е? (произвела двух потомков) и один переход типа Е% (погибла вследствие старения), то ах к = (0, 2,1,0,..., 0).
Последовательность {(tx k,&x,k)}k построим, исходя из положения: осуществление перехода в некоторый момент времени может повлечь за собой наступление новых переходов в последующие моменты. Описание произведем при помощи /-мерного процесса rjx(t) превращения фиктивных частиц, типами частиц для которого будут служить типы переходов Е\, ..., Ei. Процесс 7]x(t) стартует в момент t = ах. Каждая частица этого процесса живет случайное время, а затем превращается в некоторую случайную совокупность новых частиц. Новые частицы развивается аналогично. Распределение частиц в начальный момент t = ах определяется как результат превращения одной частицы типа Е\. Пусть некоторая частица типа Ef появилась в момент а в результате превращения частицы типа Ej и сама претерпела превращение в момент S а, образуя при этом 7г = (7Гі,..., 717) новых частиц. Тогда примем, что распределение продолжительности жизни этой частицы 5-а зависит только от ее типа Ef, типа родителя Ej, момента появления т и величин рх{сг — 0) и Z(a — 0), а распределение результата превращения 7Г — от типа Ef, момента превращения S и величин (рх(5 — 0) и Z(S — 0). То есть где Fjj(s] t, ср, Z) ир/(а; t, tp, Z) заданные, измеримые no t, ip и Z, функции, Fjj является функцией распределения по первому аргументу при фиксированных t, р и Z, Fjj(0+;t,ip,Z) = 0, 5 Pf(a iti PiZ) — 1- Равенство Fjj(Q+\t,cp,Z) = 0 означает, что продолжительность жизни любой фиктивной частицы п.н. положительна, то есть переход-следствие не возникает моментально. Процесс rjx(t) отражает причинно-следственную связь между переходами. Превращение фиктивной частицы типа Ej в момент 6 означает, что в этот момент особь х осуществляет переход типа Ej, а наличие потомков означает, что переход Ej повлек наступление новых переходов. Сами фиктивные частицы можно считать потенциальными переходами. Таким образом, {tx,k}k есть последовательность моментов превращений частиц процесса 7]x{t), а aXjk,i — число частиц типа Е{, терпящих превращение в момент tXik Далее, каждому типу переходов Ej сопоставим параметризованное распределение /ii(B;t,6, Z) на измеримом пространстве (0,«$?), зависящее от Равенство (2.4) означает, что если особь х погибла до момента tXik, то пе реход не вызывает скачка процесса 9x{t). В противном случае, согласно равенству (2.5), между 9x(tx k — 0) и 9x{tx,k) устраивается марковская цепь из \осХук\ = ax,Jfc,i Н Ь &x,k,i звеньев, для которой распределения щ явля ются переходными. Для корректности равенства (2.5) от распределений ЦІ{В; t, 9, Z) необходимо потребовать измеримость по 9 при фиксированных В Є ё& и Z Є W+, перестановочность и выполнение условия согласования: для всех 9 = (е, , /?) 6 0 и Z Є R+ Д ({ }; , , Z) = l, и /і;({б = 0}; t, 9, Z) = 1, если є = О, где { } := {# = (є , , /? ) є 0 } Є S3. Первое равенство в условии согласования означает, что x(t) после перехода п.н. сохранит свойство неубывания, а второе — что погибшая особь не может воскреснуть. Так как переход Е\ осуществляется в момент рождения особи, то для регулярности процесса необходимо потребовать чтобы в результате этого перехода новые особи не производились: fii({0 Є Э = }i ) = Взаимодействия между особями сообщества могут быть т различных типов /і,..., Іщ- Примем, что независимо от J i вероятность осуществления взаимодействия типа Ik за время (t;t-\-h]: h —У 0+, равна Xk(Z(t))h-\-o(h), вероятность отсутствия взаимодействий типа 7 равна 1 — Xk(Z(t))h-\-0(/1), вероятность возникновения двух и более взаимодействий равна o(h), а вероятность отсутствия взаимодействий всех типов равна 1 — X(Z(t))h-\-o{h), где X(Z) := Xi(Z)-\ hXm(Z). Функции X\(Z), ..., Xm(Z) определены на Шг+, неотрицательны, локально ограничены и измеримы. Функцию Xk(Z), к — 1,..., т, будем называть интенсивностью взаимодействий типа Jfc. Приведем примеры функций А . Пусть популяция подвержена некоторо-I му постоянному внешнему воздействию, интенсивность действия которого j на различных особей не одинакова, а, например, пропорциональна весу w\. Тогда вероятность осуществления воздействия на отдельно взятую особь х за время (f; t + h] независимо от остальных особей равна wi(tpx(i))h + о(h). Вероятность того, что за этот промежуток времени воздействие испытает ровно одна особь популяции, будет равна Zi(i)h + o(h). Вероятность осуществления за это время воздействия более чем на одну особь будет равна o(h). Следовательно, такое воздействие определяется интенсивностью Xk(Z) = Z\. Предположим теперь, что за малый промежуток времени в популяции равновероятно может провзаимодействовать любая пара особей. Тогда интенсивность осуществления такого взаимодействия про- порциональна числу пар особей, то есть имеет вид Xk(Z) = lZ\{Z\ — 1) = const 0, где Z\ — это численность популяции. Если Z\ — это численность мужских особей, a Zi — женских, то определить взаимодействие между ними можно при помощи интенсивности \k{Z) = JZ1Z2.
