Содержание к диссертации
Введение
Глава 2. Моделирование фенологического развития растений 73
2.1. Подходы к моделированию фенологического развития в современных моделях агроэкоснстем 73
2.2. Базовая теоретическая модель перехода с вегетативной на генеративную стадию развития как задача оптимального управления ресурсами 80
2.3. Качественная верификация теоретических моделей. Проблема объяснения отсутствия «точки излома» 109
Глава 3. Моделирование процессов органогенеза 121
3.1. Общие замечания 121
3.2. Обзор подходов к описанию ростовых процессов в системе «побег-корень» в моделях продукционного процесса сельскохозяйственных растений 125
3.3. Принцип оптимальности в моделировании органогенеза 155
3.4. Качественный анализ модели оптимального роста 164
3.5. Верификация обобщенных моделей органогенеза на экспериментальном материале. Проблема описания фенотипической пластичности растений 173
Глава 4. Моделирование процесса устьичной регуляции 187
4.1. Общие замечания 187
4.2. Обзор математических моделей устьичной регуляции 192
4.3. Моделирования устьичной регуляции на основе принципа оптимальности в рамках комплексной модели продукционного процесса сельскохозяйственных культур 206
4.4. Исследования, модификации и перспективы использования модели 214
Глава 5. Математические модели морфологии и морфогенеза 227
5.1. Роль описания морфологии растений в комплексных моделях продукционного процесса 227
5.2. Подходы к моделированию морфологии и архитектоники побега 231
5.3. Моделирование элементов продуктивности колоса злаковых культур 237
5.4. Задача об оптимальной толщине листа зеленых растений 261
Глава 6. Заключение 282
6.1. Вопросы технической реализации вариационного подхода в компьютерной модели агроэкосистемы 282
6.2. Философские и методологические аспекты применения принципа оптимальности в математической биологии 297
6.3. Основные результаты, полученные в работе 302
Список использованной литературы 304
- Подходы к моделированию фенологического развития в современных моделях агроэкоснстем
- Принцип оптимальности в моделировании органогенеза
- Исследования, модификации и перспективы использования модели
- Философские и методологические аспекты применения принципа оптимальности в математической биологии
Введение к работе
Актуальность темы
С течением времени компьютерные имитационные модели продукционного процесса становятся все более мощным средством теоретических и практических исследований в агроэкологии. Это обуславливается как бурным развитием информационныхтехнологий, так и существенным изменением парадигмы деятельности Человека на земле. В словарь сельскохозяйственной науки прочно вошли такие термины как устойчивое и точное земледелие (sustainable agriculture & precision agriculture). Первое понятие связано с разработкой новых природосберегающих технологий и приемов агротехники, в которых на первый план выступает не традиционная утилитарная цель - получение максимальной продуктивности, а обеспечение устойчивого функционирования агроландшафта, его экологической стабильности. Точное земледелие обязано своим возникновением появлению принципиально новых по точности и эффективности методов мониторинга сельскохозяйственных посевов, вплоть до спутниковых наблюдений. Последнее дает возможность дифференцировать и оперативно корректировать применяемые технологии как в самом широком, так и в самом детальном географическом масштабе, что выводит интенсификацию землепользования на принципиально новый уровень. Наконец, качество сельскохозяйственной продукции во многом становится главенствующим императивом, по крайней мере, для развитых стран Запада, в какой-то степени отодвигая на второй план традиционные критерии повышения урожайности.
Современные задачи ставят новые требования перед компьютерными системами поддержки решений в сельском хозяйстве и, как следствие, перед динамическими моделями продукционного процесса культурных растений, которые, как правило, являются интеллектуальным ядром этих систем. В частности, увеличивается размерность вектора динамических переменных модели, то есть число подлежащих имитации характеристик агроэкосистемы. Это влечет за собой как включение в модель математического описания целого ряда новых процессов, так и пересмотр подходов к описанию многих процессов, традиционно составлявших алгоритмическую основу модели. Традиционные эмпирические методы описания (логически интерпретируемые соотношения типа регрессий) для новых задач в значительной мере оказываются непригодными. Задачи точного земледелия, в свою очередь, предполагают отказ от рассмотрения посева в модели как одномерной структуры и обуславливают необходимость универсализации используемой модели, то есть обеспечения ее адекватности для очень широкого класса произвольных почвенно-климатических условий. Магистральное направление приложения усилий можно охарактеризовать лозунгом: «точные модели для точного земледелия».
Под «точностью» в первую очередь понимается существенное повышение теоретической обоснованности используемого в модели математического описания процессов, протекающих в системе «почва-растение-атмосфера». В наибольшей мере сказанное относится к регуляторным процессам в растении. Действительно, абиотические процессы в почве и приземном воздухе в большинстве современных моделей описываются на основе четкого понимания
физической сущности наблюдаемых явлений. Аппаратом подобного описания служит поточно-балансовый метод, сущность которого сводится к дискретизации соответствующих уравнений математической физики. Достаточный уровень научной обоснованности характеризует и модельное представление процессов метаболизма, то есть производства, трансформации и переноса вещества или энергии в растении. А наиболее «слабым звеном» общего алгоритма моделирования остаются процессы регуляторного характера, отвечающие за качественные изменения организма в онтогенезе, т.е. определяющие развитие. Действительно, фенология растения, распределение ассимилятов между органами (органогенез), устьичная регуляция моделируются, как правило, с помощью эвристических регрессионных отношений, легко интерпретируемых логически, но не имеющих никакого физического смысла или механистического обоснования. Таким образом, коренной пересмотр принципов моделирования регуляторных процессов в агроэкосистеме представляется наиболее актуальным и отвечает стратегии «подтягивания самого слабого звена» в достижении цели создания «наукоемкой» универсальной модели агроэкосистемы, отвечающей вызовам настоящего времени.
Цель работы - создание теоретических основ математического моделирования процессов регуляторного характера в физиологии растений, базирующегося на подходе, связанном с использованием принципа оптимальности.
Задачи исследований:
В диссертации были поставлены задачи:
а) систематизировать и проанализировать имеющиеся подходы к
моделированию регуляторных процессов в физиологии растений,
б) создать целостную картину моделирования различных регуляторных
процессов на основе единой концепции оптимального управления метаболизмом,
в) выдвинуть обобщенную формулировку индивидуального критерия
оптимальности функционирования растительных организмов,
г) использовать единую методику и общие исходные посылки при
построении оригинальных моделей для описания фенологии, органогенеза,
устьичной регуляции и морфогенеза посева,
д) обосновать применение оптимальных принципов в моделировании, дав
им эволюционную трактовку,
е) обозначить перспективы и магистральные направления для реализации
разработанных алгоритмов в комплексной компьютерной модели
агроэкосистемы.
Основные положения, выносимые на защиту
Для математического описания биологических процессов регуляторного плана в рамках комплексной модели продукционного процесса сельскохозяйственных растений может быть с успехом применен аппарат вариационного исчисления и теории оптимального управления.
Регуляционные функции в онтогенезе растения на разных этапах его жизненного цикла представляются в виде оптимальной программы управления метаболизмом. В качестве функционала цели, или критерия
оптимизации, при этом выбирается конечная мощность генеративных органов как обобщенный показатель репродуктивного успеха. В рамках этой единой концепции построены механистические модели таких процессов, как фенологическое развитие, органогенез и устьичная регуляция. Во всех этих моделях из небольшого количества общих элементарных посылок решением задачи оптимального управления получены нетривиальные эффекты динамики поведения моделируемого объекта, совпадающие с наблюдаемыми в реальности закономерностями роста и развития растений. Научная новизна исследований
Подходы, основанные на объяснении видимых проявлений форм и поведения растительных организмов с точки зрения оптимизации некоторого функционала цели, и ранее использовались в математическом моделировании различных сторон онтогенеза. Вместе с тем, эти исследования носили разрозненный характер, в них использовались разные критерии оптимизации и методы решения поставленных вариационных задач. Настоящая диссертационная работа направлена на построение единой теории и парадигмы моделирования регуляторных функций растения в рамках комплексной модели продукционного процесса. Необходимость формулирования таких общих принципов применения экстремальных методов в теории моделирования агроэкосистем декларировалась классиками данного направления, начиная с семидесятых годов XX века. Однако сложность математической постановки соответствующих задач и недостаточный уровень развития вычислительной техники не позволял на тот момент времени осуществить практическую реализацию высказанных идей. Реферируемая диссертационная работа призвана восполнить этот пробел.
Практическая значимость исследования и внедрения При исследовании и верификации предложенных в работе алгоритмов моделирования автором использовались готовые или специально модифицированные модули описания процессов метаболизма растений, используемые в компьютерной системе AGROTOOL v.3, созданной коллективом сотрудников Лаборатории математического моделирования агроэкосистем Агрофизического НИИ (АФИ). Сам автор принимал непосредственное участие в этих разработках. Авторство подтверждено Свидетельством о Государственной Регистрации программы для ЭВМ за № 2008613823 от 11 августа 2008 г. Большинство теоретических положений, развитых в настоящей работе, должны быть реализованы в виде соответствующих программных алгоритмов для описания регуляторных процессов. В конечном итоге практическим выходом исследования должны стать блоки, модули или методы классов в следующей, четвертой версии модели продукционного процесса, представляющей собой интеллектуальное ядро системы AGROTOOL. Работы по созданию этой новой версии уже начались.
Связь работы с крупными научными программами, темами Исследования, послужившие основой диссертационной работы, выполнялись в рамках тематического плана АФИ на 2006-2009 годы в рамках задания «Разработать методы и приемы физического и математического
моделирования процессов в почвенно-растительном комплексе, нормативы оценки оптимизации физических параметров почв, обеспечивающие совершенствование технологий возделывания сельскохозяйственных культур в полевых и регулируемых условиях», шифр 02.05.01. Работы поддержаны грантами РФФИ № 04-05-6480-а «Динамическая модель продукционного процесса посевов как интеллектуальное ядро информационных технологий точного земледелия» и № 09-05-00415-а «Системы имитационного моделирования почвенно-растительного комплекса как методологическая основа информационных технологий в современном земледелии».
Личный вклад соискателя
Все теоретические модели и исследования, обозначенные в тексте диссертации как «оригинальные», разработаны и выполнены лично автором работы. К ним, в частности, относятся:
-
Модель популяционной динамики для демонстрации эволюционной трактовки индивидуального критерия оптимальности (глава 1)
-
Модель для описания фенологии растения в терминах перехода с вегетативного на генеративный путь развития и исследование ее поведения в различных режимах для однолетних и многолетних растений (глава 2)
-
Модель оптимального распределения ассимилятов в системе «побег-корень» и ее всесторонний математический анализ (глава 3)
-
Модель устьичной регуляции, основанная на решении оптимизационной задачи поддержания баланса между фотосинтезом и транспирацией в условиях неопределенности будущих погодных условий (глава 4)
Задача об оптимальной толщине зеленого листа (глава 5), базируется на идеях, высказанных в монографиях Х.Г. Тооминга, но они существенно развиты и модифицированы в рамках реферируемой работы. Экспериментальные данные полевых опытов, проводимых на полях НИИСХ Юго-Востока, использованные для верификации модели формирования элементов продуктивности колоса (глава 5), любезно предоставлены Е.В. Жанабековой. Планирование служащего той же цели специального собственного полевого опыта осуществлялось автором совместно с к.б.н. Н.А. Лыковой. Ею же осуществлялось его непосредственное проведение в сезонах 2004-2005 годов. Беседы на ранних стадиях работы с безвременно ушедшими доктором биологических наук Н.Ф. Батыгиным и академиком РАСХН Е.И. Ермаковым сослужили неоценимую службу в ликвидации биологической безграмотности автора и расширению его кругозора в области физиологии растений. Огромный вклад в стимулирование его творческой активности внесли д.ф.-м.н. A.M. Глобус, д.т.н. Р.А. Полуэктов и все сотрудники лаборатории математического моделирования агроэкосистем АФИ. Без их конструктивной критики и поддержки эта работа вряд ли была бы доведена до своего логического завершения.
Апробация работы
Основные результаты, полученные в ходе выполнения настоящей работы, докладывались автором на заседаниях научного совета АФИ и научных сессиях АФИ. Также они презентовались на большом числе всероссийских и
международных конференций, среди которых наиболее представительными являются:
-
Всероссийский съезд по защите растений «Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства». ВНИИ Защиты растений, Санкт-Петербург, 1997.
-
Второй Сибирский Конгресс по Прикладной и Индустриальной Математике (ИНПРИМ-96). Институт математики им. С.Л. Соболева СО РАН. Новосибирск. 1996.
-
Международный юбилейный семинар «Современные тенденции в математическом моделировании агроэкосистем», 24-29 июня 1997, АФИ, Санкт-Петербург.
-
7-ой конгресс ICCTA (International Congress for Computer Technology in Agriculture), Флоренция, Италия, 15-18 ноября, 1998.
-
Всероссийская молодежная научная конференция «Растение и почва», 6-10 декабря 1999. СПбГУ, Санкт-Петербург.
-
Международная конференция «Устойчивое развитие в информационном обществе», Вильнюс, Литва, 2-4 октября, 2000.
-
2-ая Международная научно-практическая конференция «Машинные технологии дифференцированного применения удобрений и мелиорантов», 24-25 июня 2001 г., Рязань.
-
Международная конференция «Physical Methods in Agriculture. Approach to Precision and Quality». Czech University of Agriculture. Прага, 2001.
-
10-ая Пущинская школа-конференции молодых ученых «Биология -наука XXI века», 17-21 апреля 2006 г., Пущино-на-Оке.
10.Международная конференции «Современная агрофизика - высоким агротехнологиям», АФИ, Санкт-Петербург, 25-27 сентября 2007 г,
11.20-я Международная конференция «Continuous Optimization and Knowledge-Based Technologies», 20-23 Мая 2008, Нида, Литва.
12. Всероссийская конференции памяти академика Е.И. Ермакова «Продукционный процесс растений: теория и практика эффективного и ресурсосберегающего управления», СПб, АФИ, 1-3 июля 2009 г.
Исследования по построению математической модели органогенеза, составляющие часть реферируемой работы, были отмечены персональным грантом Правительства Санкт-Петербурга для студентов, аспирантов, молодых ученых и специалистов за 2000 г.
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 49 печатных работ, в том числе одна коллективная монография и 9 статей в ведущих реферируемых научных журналах, рекомендованных в Перечне ВАК.
Структура и объем работы
Диссертация состоит из оглавления, шести глав (первая глава - введение, шестая глава - заключение с перечнем полученных результатов) и списка использованной литературы (244 источника, из которых 142 иностранных). Работа содержит 320 страниц, из которых текст составляет 301 стр. В диссертации приведено 53 рисунка, 199 нумерованных формул и 5 таблиц.
Подходы к моделированию фенологического развития в современных моделях агроэкоснстем
Прогноз темпов развития растений в сельскохозяйственных посевах имеет в практическом смысле не меньшую, а зачастую даже большую ценность для конкретного пользователя-агронома, чем прогноз продуктивности. Не случайно существует целый класс простейших моделей агроэкосистем, в которые не заложено никаких представлений о собственно формировании урожая. В этих моделях не ставится целью имитация роста растения и формирование продуктивности посева. Единственной их задачей является адекватное описание динамики развития исследуемых растений в складывающихся погодных условиях и/или краткосрочный прогноз этой динамики на основе экстраполяции погодных данных. Для более продвинутых моделей продукционного процесса необходимость адекватного описания в них процессов развития растений во времени также не вызывает никаких сомнений. Действительно, общеизвестно, что большинство модельных параметров биологического блока (характеристик растения) не являются константами. Они динамически изменяются по ходу сезона вегетации. И для большинства этих параметров определяющим их величину является не физическое (календарное) время, а время биологическое (возраст растения), и на передний план выходит задача нахождения соответствия между физическим и биологическим временем. Таким образом, блок описания фенологического развития должен являться центральной частью любой, даже самой примитивной, модели продукционного процесса.
Существует несколько формальных шкал, в которых могут измеряться темпы развития сельскохозяйственных культур. Для специалистов-биологов более привычной является шкала, основанная на понятии этапов органогенеза. Этапы органогенеза не имеют собственных имек, а различаются по номерам. Эта шкала носит научную направленность и, как правило, применяется для описания текущей фазы развития индивидуального растительного организма. Правила определения момента наступления очередного этапа органогенеза четко формализованы в терминах наблюдаемых структурных изменений в растении и обычно привязаны к инициализации или началу видимого роста очередного фитомера. Другой шкалой, широко используемой в нашей стране, является шкала фенологических фаз развития, каждая из которых имеет собственное наименование. Фенологические фазы чаще употребляются для описания текущего момента развития посева в целом, при этом существуют определенные методические рекомендации, в которых четко указывается, какой процент растений в посеве должен удовлетворять решающему признаку, чтобы говорить о наступлении рассматриваемой фазы в масштабе посева. Некоторые из фенологических фаз также четко привязаны к формальным признакам структуры растения, например - «фаза третьего листа». Решающим правилом наступления других фаз служат более субъективные и менее формализованные признаки («молочная спелость»). Традиционно шкала фенологических фаз более распространена в среде специалистов-прикладников. Однозначного соответствия между этапами органогенеза и фенологическими фазами не существует, хотя примерные алгоритмы перевода возраста растения из одной шкалы в другую описаны в ряде работ (Батыгин, 1986). Деление жизненного цикла растения на отдельные фазы индивидуально для конкретной группы культур. Так, для зерновых колосовых традиционно принято выделять 9-10 фаз развития, в то время как, например, для кормовых трав соответствующая шкала развития содержит лишь 4-5 стадий.
В зарубежной научной литературе распространены иные шкалы и способы кодировки, предназначенные для описания стадии развития сельскохозяйственных растений. Так, среди распространенных альтернатив можно упомянуть шкалу Фекеса (Large, 1954) и двухпозиционный цифровой код Задока (децимальная шкала). В любом случае, какая бы система обозначений ни была выбрана для описания развития, конечной целью соответствующего блока математической модели агроэкосистемы является определение или прогноз точки на выбранной шкале возраста для любого момента календарного времени.
К настоящему времени исследовано несколько реакций растительного организма, оказывающих непосредственное влияние на «скорость взросления», то есть управляющих темпами его фенологического развития. С научной точки зрения наиболее детально изучена фотопериодическая реакция. Как известно, практически все разнообразие представителей растительного царства делится на две большие фотопериодические группы -короткодневные и длиннодневные растения. Длиннодневные растения (в основном происходящие из сравнительно высоких широт) требуют для перехода к цветению (точнее, для перехода от вегетативного развития к генеративному) определенного числа дней со значительной длительностью светового дня, то есть длинных дней и коротких ночей. Короткодневные растения обладают обратной реакцией. Они зацветают лишь при наличии в ходе вегетативной фазы определенного числа коротких дней. Важность фотопериодизма для растений можно объяснить даже из элементарных соображении, основанных на здравом смысле. Действительно, длина дня - это, пожалуй, единственный доступный растению астрономический «календарь» для планирования своего развития. В самом деле, один год может быть теплым, а другой холодным, один месяц солнечным, а другой пасмурным. Ориентация на «измерения» состояния внешней среды может привести при этом к значительным ошибкам. Образно говоря, растение может «перепутать» лето с осенью. Напротив, длина дня - неизменная год от года характеристика календарных суток для конкретного номера дня - единственный неизменный внешний «календарь», которому можно доверять.
Знание характеристик фотопериодизма каждого вида растения, несомненно, важно при его интродукции - принудительном расширении ареала культивирования (перенесение южных растений в северные широты и наоборот). При выращивании растений в тех же широтах, где они и были выведены, фотопериодическую реакцию, как правило, во внимание можно не принимать. Период фотоиндукции у этих растений/сортов обеспечивается автоматически. Для растений, выращиваемых в открытом грунте, гораздо большее значение имеет влияние на темпы развития различных внешних условий, меняющихся от одного сезона вегетации к другому. Иными словами, блок фотопериодизма не играет существенной роли и не вклюїен в большинство современных прикладных моделей агроэкосистем. Гораздо более серьезное внимание в них уделяется адекватному описанию других реакций растения, отвечающих за межсезонную вариабельность темпов развития в зависимости от складывающихся погодных условий и внутреннего состояния посева. Именно подмодели этого плана рассматриваются ниже в данной главе.
Моделис «биологическим временем». Наиболее известным и, пожалуй, простейшим подходом к решению данной проблемы служит механизм моделирования, связанный с введением в рассмотрение понятия биологического времени, однозначно определяемого внешними условиями. В самой простой интерпретации алгоритм соответствующей модели выглядит следующим образом. Биологическое время представляет собой измеряемую в градусо-днях сумму эффективных температур, накопленных к текущему моменту календарного времени (Галямин, 1981). Для каждой фенологической фазы развития с номером к определен порог ее достижения Tv(k). По ходу сезона вегетации суммируются значения температуры, превышающие определенное (зависящее от стадии развития) опорное значение, а накопленная сумма интерпретируется как биологическое время, что и определяет моменты перехода от одной фазы к другой.
Этот алгоритм является базовым для большинства современных моделей. агроэкосистем. Зачастую он подвергается модификации с целью отразить в модели более тонкие эффекты влияния внешних погодных условий на темпы развития (Полуэктов и др, 2002). Так, известен факт,, что хотя в целом повышение температуры ускоряет развитие (это впрямую вытекает из базового алгоритма), однако, начиная с некоторых критических значений, эта зависимость становится нелинейной — слишком высокие температуры вызывают стресс в развитии растений вследствие перегрева. Широко известен также факт влияния на развитие водного стресса. Упрощенно характеризуя данную реакцию, можно сказать, что в период до цветения засуха ускоряет развитие. Напротив, после цветения засуха оказывает тормозящее влияние на темпы развития.
В любом случае, подход, основанный на вычислении биологического времени, носит чисто эмпирический характер, и, несомненно, имеет право на существование в моделях прикладного плана. После настройки модельных параметров он действительно позволяет предсказать даты наступления очередных фаз развития, причем эти предсказания оказываются достаточно точными. Однако, с точки зрения получения новых знаний о механизмах регуляции он не несет под собой ни научной, ни идеологической основы. Настоящая глава в большей мере посвящена описанию подходов и моделей теоретической направленности, то есть таких, в которых сделана попытка подойти к математическому описанию процесса развития однолетних растений на феноменологическом уровне.
Для большинства фенологических фаз факт их наступления привязан к тем или иным визуально наблюдаемым изменениям в структуре побега (появление побегов кущения, третьего листа и т.д.) Таким образом, для определения момента перехода на данную фазу математическая модель должна содержать адекватное описание органогенеза. Различные аспекты этого направления моделирования более подробно освещены в главах 3 и 5 данной работы. Ряд фенологических фаз (например, восковая спелость), идентифицируется либо по чисто субъективным, либо по трудно формализуемым критериям. Соответственно, предложить теоретически обоснованный подход к моделированию момента их наступления практически не представляется возможным. Поэтому наибольший интерес и наиболее пристальное внимание ученых в данной области привлекает одна конкретная задача — построить разумную модель перехода растения с вегетативной на генеративную фазу развития. Для злаковых культур индикатором данного перехода обычно выбирается фаза цветения. Последнее, конечно, не означает, что до момента цветения в растении не существует зачатков генеративных органов (они появляются гораздо раньше). Просто с этого момента программа развития переключается на первоочередное удовлетворение спросов именно этих органов: большинство материальных и энергетических ресурсов направляется на рост и формирование семян. Задача математического моделирования — предложить теорию, объясняющую выбор растением этого момента перехода в зависимости от своего внутреннего состояния и складывающихся внешних условий.
Принцип оптимальности в моделировании органогенеза
Настоящий параграф полностью посвящен исследованию вопроса о том, насколько общая парадигма к моделированию регуляторных процессов в растении, опирающаяся на применение принципа оптимальности, может быть применима для описания органогенеза в комплексных моделях продукционного процесса растений. Основное внимание здесь, как и в предыдущем параграфе, будет уделено одной частной проблеме - моделированию динамики соотношения «побег-корень» на стадии вегетативного роста. Конечно, это очень упрощенное модельное представление об органогенезе, и его применяемость оправдывается лишь тем обстоятельством, что подобная степень детализации, как ни странно, оказывается вполне достаточной для моделей утилитарной направленности типа «погода-урожай». Подробнее этот вопрос будет рассмотрен во введении к главе 5 данной работы.
Ставится вопрос о том, насколько аксиоматика вариационного метода описания регуляторных биотических процессов, изложенная в параграфе 1.6, оказывается полезной и может быть непосредственно приложима к модели вегетативного роста растения, записанной в терминах динамики наземной и корневой биомассы. Этот вопрос можно разбить на два. Во-первых, возможно ли вообще сформулировать искомую математическую проблему (определяемую, н.шример, соотношениями (3.1)) в вариационном виде, то есть построить «телеономическую» модель. Иными словами, сформулировать цель поиска для моделируемой системы. Второй вопрос: всегда ли эта цель, то есть критерий локальной оптимизационной задачи, будет совпадать с той целью, которая декларирована в аксиоматике исследуемого подхода - воспроизводство наиболее мощного в качественном и количественном отношении потомства. Ответ на первый вопрос однозначно положителен, и это доказывается даже просто тем значительным количеством работ, в которых динамика роста вегетативного растения моделировалась, исходя из вариационных принципов. Их достаточно широкий обзор приведен в (Bloom et al, 1985). Другое дело, что у разработчиков подобной модели всегда остается достаточно широкий простор для выбора вида целевой функции. В качестве критерия оптимизации («цели», которой стремится достичь растительная система) в одних работах выступает относительный темп роста, в других общая биомасса, в третьих - фотосинтетическая активность и т.д. Однако все эти цели носят локальный характер и не имеют прямого отношения к сформулированной глобальной цели жизнедеятельности растительного организма. Здесь уместно вспомнить, о концепции формирования иерархии целей в сложных структурно-упорядоченных системах, о которой говорилось в первой главе. Действительно, интуитивно ясно, что для обеспечения будущих генеративных органов ресурсом роста следует на стадии вегетативного развития сформировать максимально мощный ассимиляционный аппарат. Тогда некая интегральная конечная мощность этого аппарата может служить локальным критерием качества для стадии вегетативного роста. В свою очередь, максимальная мощность вегетирующих органов в конце рассматриваемого временного интервала естественным образом обуславливается максимальными темпами их роста в течение самого этого интервала. Таким образом, решение частных оптимизационных задач, формулируемых на каждой стадии жизненного цикла в виде требований достижения локальных критериев, приводит, в конечном счете, к достижению глобальной цели функционирования системы, причем наилучшим образом. Сформулированный тезис представляет собой, конечно, лишь общие слова. Однако для некоторых конкретных частных примеров он может быть достаточно строго обоснован математически. Для подобного обоснования необходимо рассмотреть и проанализировать комплексную модель, в которой наряду с описанием динамики вегетативных органов растения (корней и побега) рассматривалась бы и динамика генеративных органов, а в качестве интервала интегрирования рассматривался бы весь жизненный цикл. Иными словами, соответствующая модель должна быть как минимум трехсубстратной; в ней требуется определенным образом совместить модель фенологии, рассмотренную в главе 2, и модель совместного роста побега и корня. Ниже будут приведены оригинальные выкладки автора, в которых качественный вид решения оптимизационной задачи в полной постановке будет выведен для обобщенной формализации, соответствующей представлению (3:1). А для демонстрации эквивалентности решений, получаемых при формулировании локального и глобального критериев оптимизации, мы воспользуемся более простой моделью, исследованной в классической работе (Iwasa, Roughgarden, 1984). Это единственное известное автору исследование, в котором модель органогенеза представлена в полной постановке — с выделением генеративных органов с одной стороны и разделением вегетативных органов растения по их природе — с другой.
Математическая постановка задачи проста и дается в виде системы обыкновенных дифференциальных уравнений, описывающих модель роста растения: где X](t), X2(t) — биомасса побега и корня соответственно, R(t) — аккумулированная репродуктивная активность, включая поддержку, рост и новообразование цветков и плодов,/ - интегральная функция ассимиляции или ресурса роста, зависящая от текущей мощности обеих включенных в рассмотрение вегетативных частей растения, о характере которой делается логичное допущение
Сформулированная проблема допускает аналитическое решение, которое дается и строго обосновывается в работе (Iwasa, Roughgarden, 1984). Оно вытекает из применения принципа максимума Понтрягина и выглядит следующим образом.
Весь период жизненного цикла растения разбивается на два четко ограниченных этапа, соответствующих стадиям вегетативного и генеративного роста. Вегетативная стадия характеризуется стремлением к поддержанию сбалансированного роста корня и побега, при котором увеличение их биомассы происходит согласованно, так, что движение в плоскости параметров А7/, X? проходит по кривой, определяемой из соотношения
Если начальные размеры (биомассы) побега и корня» не удовлетворяют этому условию, то есть соответствующие точки не лежат на гипотетической кривой равновесного роста, то самой первой фазой оптимального решения будет движение к соответствующей кривой. Иными словами, если начальное отношение «побег/корень» будет ниже, чем это требуется для сбалансированного роста, весь ресурс будет направлен на удовлетворение ростовых потребностей побега, в то время как биомасса корня будет оставаться постоянной. В противном же случае будут расти, наоборот, только корни. Вид программы органогенеза на ветке решения, соответствующей стремлению растения к сбалансированному росту, выражается как
Как только в некоторый момент времени, обозначаемый далее через /7, точка в плоскости состояний (Xi,Xi) достигает гипотетической кривой равновесного роста, то есть начинает выполняться соотношение (3.27), динамика роста становится сбалансированной; побег и корень растут одновременно, а точка в пространстве состояний движется строго по равновесной кривой. Подобное поведение наблюдается до конца вегетативной стадии, момент окончания которой / определяется, как решение алгебраического уравнения вида
Весь оставшийся период жизни растения \t2 ,T\ представляет собой генеративную стадию, на которой рост обоих вегетативных органов прекращается, и все ресурсы направляются на поддержание, новообразование и рост генеративных органов (щ=1; иi3ii2=0). Типичная картина, иллюстрирующая динамику поведения основных (биомассы органов) и сопряженных переменных для оптимального решения проблемы (3.25)-(3.26), представлена на рис. 3.11. Несложно заметить принципиальную похожесть графика для сопряженных переменных с графиком Б на рис. 2.3, где тот же принцип максимума Понтрягина использовался для решения задачи в очень похожей постановке.
Принципиальным результатом, полученным в работе (Iwasa, Roughgarden, 1984), является понятие о кривой сбалансированного, или равновесного, роста надземной и корневой частей растения на вегетативной стадии. Особенно важен тот факт, что оно получено естественным образом как решение оптимизационной проблемы, критерием в которой выступала конечная мощность генеративных органов. Этот вывод авторов представляется гораздо более ценным, нежели сделанное ими в той же публикации заключение о мгновенном характере перехода с вегетативной на генеративную стадию развития. Действительно, в главе 2 настоящей работы показано, что при определенном характере функции / это заключение может оказаться неверным, хотя подобный вывод действительно не получить, применяя принцип максимума в стандартной формулировке.
Исследования, модификации и перспективы использования модели
Полученная задача оптимального управления, выражаемая соотношениями (4.38), (4.39), (4.34), довольно специфична. Прежде всего, следует отметить, что вид зависимостей функций/ и итах от своих аргументов, получаемый из исходной постановки, достаточно сложен и, вообще говоря, не допускает даже аналитического выражения. Но это однозначные и легко вычисляемые соответствия. Основная же «причудливость» полученной формализации определяется тем, что единственная динамическая переменная задачи Ws не входит явным образом в выражение для функционала цели, а участвует только в ограничении на возможные значения управления. При этом сразу возникает ряд вопросов о том, корректна ли такая постановка оптимизационной проблемы в принципе — не будет ли оптимальное решение для данного случая всегда носить некий вырожденный характер?
Для ответа на этот вопрос приведем в качестве примера определенные исследования, проведенные для частного случая и демонстрирующие, как представляется, возможность существования невырожденного оптимального управления данной задачи при тех или иных видах функций/и ища (для простоты записи динамическая переменная Ws ниже обозначается через х).
Рассмотрим вариант f(u,t) = ё ы -vw , итм (x,t) = х. При данных упрощениях исходная задача допускала достаточно законченный, хотя и неполный, анализ, который привел к гипотезе о том, что вид оптимального управления имеет в случае к 0.5 следующий тривиальный вид: и = 2к-х. И вырождается в управление на границе (и=итах) при к 0.5. Для вывода данного результата были проведены следующие выкладки:
Был записан гамильтониан задачи в условиях формального отсутствия ограничений H = e kt -УІй-р-и . Далее, в силу того, что в это выражение не входит явным образом динамическая переменная х, уравнение динамики для сопряженной переменной р вырождается, и ее оказывается возможным считать константой ро. Тогда для и, доставляющего максимум гамильтониану, оказывается верным выражение и =D-e 7kt , где D = (4p0) . При этом динамика х элементарно определяется аналитическим интегрированием и имеет вид 2k
Делается интуитивное предположение (строгого математического доказательства высказанной гипотезы, к сожалению, привести не удалось), что оптимальное управление складывается в данном случае из управления вида и (до достижения границ возможных значений) и управления на границе u=Umax после этого достижения. Далее численно исследовалась задача по нахождению оптимального значения D, доставляющего при таком поведении максимум исследуемого функционалу /. Оказывается, что оптимальным оказывается значение D = 2к. Любопытно, что при этом и только при этом значении граница управления никогда не достигается, а х и и стремятся к нулю с ростом времени совместно и синхронно. Далее, сравнивая получаемые при этом выражения для динамики хин мы и приходим к виду оптимального управления, приведенному выше.
Существует и другое косвенное свидетельство правильности полученного результата. Для этого попробуем найти оптимальное управление для рассматриваемого конкретного варианта в классе функций вида и = а х. Тогда наша задача вариационного счисления сводится к обычной задаче оптимизации функции по параметру а в ограничениях 0 а 1. Непосредственным интегрированием можно показать, что функционал цели в данном случае приобретает вид / = С у, а точкой экстремума соответствующей функции будет а=2к, то есть мы опять получаем тот же результат.
Приведенные выкладки доказывают, что полученная формализация для нахождения закона оптимального управления устьицами допускает невырожденное решение при тех или иных видах определяющих функций / и Umax. Теперь встает проблема нахождения этого решения для их конкретного вида, полученного из математической формализации процессов фотосинтеза, транспирации и корневого поглощения. К сожалению, сложный вид полученных зависимостей не позволяет ни строго решить полученную задачу аналитически, ни даже предложить некий алгоритм нахождения этого решения численными методами. Поэтому в дальнейших выкладках мы будем пользоваться некой упрощающей гипотезой, доказательство правильности которой пока привести не в состоянии. Эта гипотеза базируется на двух основаниях. Прежде всего, как это было отмечено в предыдущих параграфах, естественным представляется требование автономности оптимального решения, то есть отсутствия его явной зависимости от времени. Иными словами, оно должно представлять собой некую обратную связь по внутренним или внешним переменным задачи. Решение вышеприведенного демонстрационного примера удовлетворяло этому требованию. Далее, основное влияние всех многочисленных параметров задачи на управление инкапсулируется, в основном, в единственном ограничении на его возможную величину, то есть через объединяющую их всех переменную итах (формула (4.39)). В этих допущениях не было бы слишком смелым предполагать, что именно и только через эту переменную и осуществляется влияние (обратная связь) большинства внешних факторов на оптимальное управление, то есть считать, что иср1 = ucpt (ишах). Для рассмотренного выше упрощенного примера эта гипотеза, во всяком случае, подтверждается. Более того, его решение демонстрирует и конкретный вид этой зависимости, а именно - ее линейный характер, то есть uopt = /л итах (последнее остается верным и для вырожденного случая к 0.5, только коэффициент пропорциональности при этом становится тождественно равным единице). Попробуем распространить полученную гипотезу о виде оптимального решения на случай в исходной постановке. При этом задача вырождается в алгебраическую задачу оптимизации, то есть нахождения оптимального значения неизвестной переменной /л , доставляющей максимум функционалу (4.38) при данных значениях внешних факторов и параметров задачи. Получение в качестве оптимальной величины /л невырожденного значения (положительного числа большего нуля и меньшего единицы) будет служить косвенным доказательством допустимости использования принятой гипотезы. Соответствующие вычисления были проведены для нескольких наборов значений параметров задачи. Для их проведения была написана специальная программа на языке Delphi, в которой в качестве одного из основных алгоритмических модулей использовался перенесенный без каких-либо изменений блок фотосинтеза из прикладной модели продукционного процесса Agrotool. В качестве базовых значений параметров фотосинтеза были выбраны величины, характерные для злаковых С3-растений: Фм = 1.2 10"7 г} см1 с; a = 5.6 10-5 г/кал; гх = 0.8 с/см; Са = 7 10 7 г/см3; Сг = 0.1; гт= 0.1 с/см; га = 2 с/см ; DT = 5 см/с. Значение удельной проводимости корня по влаге принималось равным = 3.8-10- "г/ел/ (почвы) с см(давленіія); в качестве величины удельной поверхности корней выбрано значение со = 54см2(корня) I см2(почвы), которое соответствует биомассе корня, равной 3-10" г I см2 (почвы). Для математической формализации кривой водоудерживания использовалась широко распространенная формула Ван-Генухтена, имеющая вид с параметрами, равными соответственно q = 0.2; Wmax=0.4; min=0.01; 5 = 0.3, что отвечает стандартным значениям для среднесуглинистых почв. Параметр к распределения Пуассона, описывающий вероятностную картину выпадения осадков в данной климатической зоне и входящий в функционал цели поставленной оптимизационной проблемы, принимался равным 0.3 сут . На рис. 4.3(a) приведены результаты вычислений с целью определения оптимальной величины /л в предположении постоянства параметров внешней среды -температуры воздуха, поддерживаемой на уровне 20С, и интенсивности приходящей коротковолновой солнечной радиации, равной 0.2кап I см2 мин. Основным выводом, который можно сделать из рассмотрения приведенного графика, является факт наличия максимума у гипотетической функции, связывающей интегральную ассимиляцию (цель управления) и коэффициент усиления в контуре линейной обратной связи по максимально возможной транспирации в рамках рассматриваемой гипотезы о виде оптимального управления. Это, в частности, служит косвенным свидетельством допустимости этой гипотезы — во всяком случае, ее использование не приводит нас к вырожденной форме оптимального решения.
В записанной формализации взаимное влияние двух процессов, управляемых устьичной регуляцией, — транспирации и фотосинтеза отражено единственным образом — фотосинтез в каждый конкретный момент времени не может протекать интенсивнее, нежели это позволяется потенциальными темпами транспирации, определяющимися совокупностью складывающихся внешних условий и водным статусом агроэкосистемы в тот же самый момент. Любопытно, что при этом не оказывается оптимальной стратегия, направленная на максимизацию мгновенного фотосинтеза, соответствующего наибольшей возможной транспирации и, соответственно, наибольшему темпу потери влаги. Дело в том, что получаемый при этом оперативный выигрыш с лихвой перекрывается негативными последствиями в будущем, когда в условиях неизбежной засухи распад за счет дыхания начинает превышать даже максимально возможный для данных условий темп ассимиляции. Оказывается, что даже если учесть в модели лишь описанный косвенный механизм взаимовлияния двух рассматриваемых процессов, более выгодной оказывается стратегия «экономного» расходования влаги, то есть действий с учетом предвидения будущей ситуации.
Философские и методологические аспекты применения принципа оптимальности в математической биологии
Так повелось, что любые попытки применения принципа оптимальности к математическому описанию явлений в произвольной области естественных наук неизбежно связаны с необходимостью философских отступлений. Эта тенденция исторически проявилась еще в 60-ых годах XVIII века, когда появление работ Лагранжа и Гамильтона привело к формулированию вариационных принципов классической механики. Оказалось, что все многообразие связей, выражаемых философскими категориями причины и следствия, составлявшими основу, казалось, вечной и незыблемой механики Ньютона, может быть описано в терминах целей и возможностей. При этом функцией состояния сложной системы оказывается не громоздкий набор векторных полей, а пара скалярных величин - энергия и действие, а эволюция системы подчиняется единственному вариационному уравнению, отыскание экстремали которого дает ту истинную траекторию, которая вытекает из рассмотрения всех локальных сил и ускорений. С философской точки зрения этот прорыв (также, впрочем, как и вывод Ферма вариационных принципов геометрической оптики), пришелся как нельзя более кстати. Это был период сильного увлечения рационалистической философией в различных ее проявлениях - от Лейбницевского учения об «интеллектуальном духе» до научно-теологических изысканий Мопертюи. Философам казалось почти несомненным, что величайшие открытия Гамильтона и Лагранжа дают нечто большее, чем просто новый удобный формализм записи уравнений механики - они вводят целенаправленность в поток природных явлений, вступая в заметное противоречие с традиционным механистическим причинным описанием событий.
Практичный ХГХ век достаточно сильно поменял расставленные акценты. Модные течения позитивизма и материализма отводили науке весьма строгие рамки чистого описания фактического поведения природы. На первый план выступили соображения полезности исследований, все же умозрительные соображения были отнесены к метафизическим спекуляциям. Так называемое «английское направление» в науке, точным выражением которого является девиз британского королевского научного общества «nullis in verba» -«ничего в словах»., полностью восторжествовало над «французским направлением». Разница двух этих гносеологических подходов заключается в роли, которая отводится ученому в процессе познания законов природы. В «английском направлении» исследователю отводится функция беспристрастного регистратора наблюдаемых явлений, и основным источником появления нового знания служит эксперимент. «Французское направление» уделяет больше внимания размышлениям и логическим построениям; ученый не только наблюдает поведение природы, но и творчески интерпретирует увиденное, исходя из собственных представлений о разумности бытия.
Итак, в XIX веке пуританская методология Бэкона победила возвышенно-идеалистические устремления Паскаля и Декарта. Эта тенденция в целом сохраняется и до нашего времени как в мировой, так, естественно, и в российской науке, где на протяжении семидесяти лет любой привкус телеологии или просто идеализма преследовался по чисто политическим соображениям. В этом отношении исключительно показательным выглядит следующий пассаж из монографии (Семевский, Семёнов, 1982). «Когда высказываются утверждения о различных оптимальных свойствах объектов в живой и неживой природе, часто можно слышать упрек в телеологичности этих теоретически допущений, приписывании цели природе в целом или отдельным ее частям. Взгляды авторов не имеют ничего общего с телеологическими рассуждениями. Мы покажем, что оптимальность реализуется в природе закономерно, в силу вполне реального процесса — процесса естественного отбора». А, например, в приложении к аналитической механике общепринятая сегодняшняя оценка вариационных принципов Лагранжа заключается в том, что это просто удобный формализм, позволяющий записать законы Ньютона в удобной и экономичной форме, но не несущий в себе принципиально нового знания.
В наши дни существует молчаливое соглашение о том, что в научных трудах следует избегать философских дискуссий или философских отступлений. Тем не менее, и сейчас нередки случаи, когда полемическая направленность научного спора по чисто предметному вопросу подвигает его участников перейти в плоскость вопросов, относящихся именно к философии. При этом, как правило, обвинения в витализме или метафизике служат серьезным оружием в руках выдвигающей их стороны и автоматически ставят оппонента в положение обороняющегося и оправдывающегося.
Самый свежий пример такого рода, имеющий непосредственное отношение к вопросам, обсуждаемым в настоящей работе, представляет собой одна из последних статей Дж. Торнли (Thornley, 1998). Эта статья носит программный характер, в ней кратко излагается сущность и анализируется опыт использования (а точнее - недостаточного использования) в моделировании разрабатываемого автором на протяжении многих лет подхода к математическому описанию роста различных органов высших растений в онтогенезе. Соответствующий алгоритм подробно изложен в главе 3.
Даже при беглом ознакомлении с данной статьей бросается в глаза необычная для научных публикаций категоричность и резкость высказываний автора. Само ее название «Modelling Shoot-Root Relation: the Only Way Forward?» дает понять (и содержание статьи полностью подтверждает первоначальное впечатление), что автор, безусловно, считает предложенный и разработанный им подход единственно возможным и приемлемым методом математического описания распределения ресурса роста между органами. Сразу следует заметить, что непререкаемый авторитет и огромный вклад Дж. Торнли в теорию математического моделирования в физиолопіи растений, безусловно, дают ему право на подобную категоричность.
Особое негодование и протест Дж. Торнли вызывают те альтернативные подходы, которые в той или иной степени опираются на положения о целенаправленности регуляторных процессов в растении. Он, в частности, пишет: «Телеономические модели или модели, внешне основанные на принципах достижения цели, могут казаться весьма привлекательными: простота, широкие возможности для применения, интерпретируемость с точки зрения эволюционной теории. Но эта простота обманчива. Подобный подход неизбежно ведет в тупик». Отметим, что подавляющее большинство рассмотренных в настоящей работе алгоритмов в большей или меньшей степени несут в себе эти негативные с точки зрения Торнли черты. При этом нетерпимость Торнли к подобным «метафизическим спекуляциям» лежит именно в плоскости неприятия соответствующих философских построений. В заключение своей работы, частично ссылаясь на слова другого замечательного ученого современности Моно, Торнли ясно выражает свою философскую позицию: «Краеугольным камнем научного метода является постулат о том, что природа объективна. Иными словами - систематическое отрицание того, что истинные знания могут быть получены интерпретацией явлений в терминах конечных целей или намерений. Множество современных исследований и моделей распределения темпов роста по органам растения являются тупиковой ветвью развития данного направления именно из-за пренебрежения основополагающим научным принципом объективности».
По сути, эта сентенция может считаться декларацией и манифестом классического «английского» пути научного познания. Подобную верность традициям нельзя не уважать, но это не повод для того, чтобы принимать все сопутствующие ей положения.
«Придумывание» вместо «констатации» - вот основной объект для критики альтернативных подходов как в разбираемой статье Торнли, так и в научно-публицистических трудах ученых-позитивистов. Будем рассматривать этот вопрос в узком предметном смысле - в приложении к математическому моделированию агроэкосистем. Во многом здесь критику метода «придумывания» нельзя не разделять и не поддерживать. Действительно, изучая алгоритмическое наполнение почти любой существующей прикладной модели, нельзя не заметить, что она действительно во многом состоит из соотношений, отражающих субъективные представления человека об описываемых процессах, и не песет под собой никакой физической подоплеки. Другой вопрос, в какой мере эти модели могут служить инструментами научного исследования - источником нового знания. И здесь, как представляется, легко можно сформулировать критерий их ценности в этом смысле. «Субъективный» алгоритм описания того или иного процесса может претендовать на научную ценность при выполнении двух условий:
а) он способен в ходе своей реализации породить новое качественное поведение модели отличное от тех закономерностей, которые были заложены в него явным образом;
б) это новое качество соответствует реальному поведению имитируемого объекта.
Таким образом, есть «придумывание» и «придумывание». Например, мультипликативная функция стресса на фотосинтез, предложенная в работе (Wenkel, Mirschel, 1995), полезна и интересна в практическом смысле. Она представляет собой результат долгой и кропотливой математической обработки большого комплекса полевых наблюдений. Но соответствующая модель ни при каких условиях не способна дать нового, неожиданного знания. Все, что есть у нее внутри, явным образом регламентировано ее создателем. Альтернативный же физиологический подход к описанию фотосинтеза (сравнение методов см. в (Полуэктов и др., 1998)) подобное знание в определенном смысле дает и, стало быть, с научной точки зрения гораздо более интересен. То же самое относится к вариационному подходу. Количество априорных постулатов в нем минимально, и они тривиальны. Вытекающие же из них законы поведения системы достаточно сложны и многообразны. Представляется, что здесь мы имеем дело с «придумыванием» совсем другого рода и другого уровня. Возможность описания сложного путем логического анализа и развития простых исходных посылок - не это ли суть научного метода?
