Содержание к диссертации
Введение
1. Моделирование процесса сальтаторного проведения возбуждения 15
1.1. Понятие о сальтаторном проведении 15
1.2. Модель порогового нейрона 17
1.3. Точечная модель сальтаторного проведения возбуждения 22
1.3.1. Описание модели 22
1.3.2. Исследование устойчивости положения равновесия 24
1.3.3. Некоторые вспомогательные утверждения . 27
1.3.4. Исследование системы уравнений, описыващей точечную модель сальтаторного проведения возбуждения 29
1.4. Распределенная модель сальтаторного проведения возбуждения 46
1.4.1. Описание модели 46
1.4.2. Необходимые сведения из теории 49
1.4.3. Динамика мембранного потенциала миелиниэи-рованного слоя 53
2. Колебания в сети из пороговых нейронов 84
2.1. Колебания в системе из шести пороговых нейронов 85
2.1.1. Исследование устойчивости положения равновесия 86
2.1.2. Волны в кольце из диффузионно связанных пороговых нейронов 88
2.2. Колебания в сети из пороговых нейронов на плоскости 97
3. Сети из непрерывных нейронов Винера 106
3.1. Непрерывная модель нейрона Винера 108
3.2. Кольцо из трех непрерывных нейронов Винера 113
3.3. Волны в клеточной нейронной сети из непрерывных нейронов Винера 116
Заключение 123
Литература 125
- Исследование системы уравнений, описыващей точечную модель сальтаторного проведения возбуждения
- Динамика мембранного потенциала миелиниэи-рованного слоя
- Волны в кольце из диффузионно связанных пороговых нейронов
- Кольцо из трех непрерывных нейронов Винера
Введение к работе
В работе рассматриваются модели распространения импульсов (возбуждения) по активным биологическим средам. Приведем доводы, показывающие актуальность этой проблемы.
Задача моделирования живого мозга с одной стороны очень привлекательна, с другой — невероятно сложна. Мозг человека состоит из 10п нейронов, число связей между которыми приблизительно равно 1015. Один нейрон может быть соединен с сотнями и тысячами других нейронов. Средний размер нейрона менее 0.1 мм, а длина аксона может превышать один метр при толщине в несколько микрометров. Скорость передачи импульсов между нейронами головного мозга оценивается как 0.5 — 2 м/с [1]. Функции, выполняемые мозгом, также поражают своей сложностью и разнообразием. Имеющиеся данные о характере нейронной активности и принципах нейронных взаимодействий пока что не привели к пониманию механизмов обработки информации в мозге таких, как кодирование, запоминание, вспоминание, распознавание, принятие решений, мышление и т.д. Теория нейронных сетей является одним из перспективных направлений в теоретических исследованиях мозга [57].
Импульсный код, как показал Э. Эдриан [2], есть способ передачи сенсорной информации. На основе синаптической теории, выдвинутой Д. Хеббом [3] и развитой Дж. Экклсом [4], разработаны многочисленные модели нейронных сетей. В 1943 году У. МакКаллок и У. Питтс [5] предложили общую теорию обработки информации, основанную на нейронных сетях. В 1949 году О. Хебб [3] разработал модель обучения нейронной сети (правило Хебба). В1958 году Ф. Розенблат [6, 7] предложил модель, названную персептрон, и сформулировал правила ее обучения. Эта модель была подробно исследована в 1969 году М. Минским и С. Пейпертом [8]. В целом была дана пессимистическая оценка дальнейшего развития персептронной модели. Во всех перечисленных работах предполагается, что состояние нервной клетки полностью определяется структурой поступающего на нее воздействия. Изменение состояния возможно только в результате внешнего воздействия. Данное направление получило развитие в работах В.Л. Дунина-Барковского [9], А.А. Фролова [16, 17] и др.
Из синаптической теории вытекает, что главная особенность работы мозга в процессе восприятия, хранения и воспроизведения информации — коллективизм функционирования его структур. Принцип коллективизма отразился в моделях нейронных сетей, разработанных Дж. Хопфилдом [10] и Т Кохоненом [11]. Хопфилд предложил модель ассоциативной памяти, которая до настоящего времени вызывает большой интерес у исследователей [12, 14, 15]. В работах [13, 43] предложена осцилляторная модель ассоциативной памяти, а в [18] — вариант ассоциативной памяти, базирующийся на процессах параметрического четырехволнового смешения (four-wave mixing process). В [19, 20, 21] исследуются модели сетей из операционных усилителей. Элементы таких сетей имеют несколько входов, на которые поступают сигналы от таких же элементов. Взвешенная сумма сигналов определяет выходной сигнал. Набор выходных сигналов всех элементов есть состояние сети в каждый фиксированный момент времени. Обучение сводится к подбору весовых коэффициентов. Формирующиеся при этом устойчивые состояния равновесия рассматриваются как образы, запоминаемые сетью.
Другой взгляд на проблему хранения информации в мозге изложен в работах Н.П. Бехтеревой и А.Н. Лебедева [22, 23, 24]. Согласно этой точке зрения, кодирование информации является динамическим процессом, связанным с возникновением и разрушением ансамблей когерентно работающих нейронов. В зависимости от состояния нейрона отклик на один и тот же сигнал будет различным. Этот подход назван волновым.
Примерами сетей, функционирующих в колебательном режиме, с элементами, не обладающими собственной авторитмичностью, могут служить сети описывающие процесс распространения импульса в сердечной мышце. Элементами таких сетей являются нейрон Винера [25] или его обобщение — т-модель Кринского [26]. В указанных сетях существуют по крайней мере два вида незатухающих волн (автоволновых процесса). Это ревербератор, представляющий собой вращающуюся спиральную волну, и эхо, или ведущий центр, посылающий концентрические волны. Возникновение источников спиральных волн было теоретически предсказано в работе Н. Винера и А. Розенблюта [25], источников эха — в работе В.И. Кринского и А.В. Холопова [27]. Оба этих типа источников волн были экспериментально обнаружены A.M. Жаботинским и А.Н. Заикиным [28]. В [26, 29] изучены условия, при которых возможно размножение источников волн.
В работе [30] предложена модель, названная W-нейрон, который функционирует в дискретном времени. Сети из этих нейронов могут запоминать и воспроизводить последовательности из бинарных векторов. Колебательные режимы работы таких сетей рассмотрены в работах [31, 32]. В работах А.А. Фролова Г.И. Шульгиной и соавт. [33, 34] разработана модель нейронной сети, для которой основным условием запоминания и воспроизведения зрительной информации является периодическое воздействие на вход системы (или периодическое изменение порогов). Периодическое изменение порогов [35] позволило решить важную проблему самовоспроизведения нейронных сетей.
В рамках волнового подхода рассматриваются сети из нейронных осцилляторов. В работах известных русских физиологов А. А. Ухтомского [37] и М.Н. Ливанова [36] сформулирована гипотеза о том, что процесс обработки информации в нервной системе может описываться в терминах синхронизации активности различных нейрон ных структур. К. фон дер Мальсбург [38] высказал гипотезу о том, что признаки объекта кодируются синфазной (когерентной) активностью нейронов в различных областях коры мозга. По мнению исследователей осцилляторных сетей, явление синфазности станет ключевым для построения принципиально новых нейрокомпьютеров. Распределение фаз и амплитуд колебаний можно интерпретировать как код образа [39, 40]. В работе [42] показано, что при соответствующем выборе весовых коэффициентов в сети будут наблюдаться режимы, где колебания наперед выбранных элементов будут происходить в фазе, а остальных — в противофазе. Подробный обзор, посвященный сетям из осцилляторов, близким к гармоническим представлен в [41]. Осцилляторные сети используются для решения многих задач: сегментация зрительных сцен [44, 45], создание моделей зрительного внимания [46, 47], осцилляторная реализация детекции новизны в гиппокаме [48], модель функционирования зрительной коры [49], построение моделей двигательной системы [50], обонятельной системы [51].
Однако, следует отметить, что колебания, близкие к гармоническим, не типичны для нервной системы. В нормальном состоянии нейроны генерируют кратковременные импульсы — спайки. Кроме того, в нервной системе как отдельные нейроны, так и нейронные ансамбли обладают свойством абсолютной и относительной рефрак-терности (невосприимчивости или слабой восприимчивости к внешнему воздействию. Рефрактерность учитывается в модели Н. Винера и А. Розенблюта [25], т-модели Кринского [26] , «базовой модели» (В.И. Крюков, Г.Н. Борисюк и соавт. [52]) и др.
В работах Г.Р. Иваницкого, В.И. Кринского A.M. Жаботинского и др. описан процесс проведения волн по активным средам. Такие волны распространяются без затухания за счет запасенной в среде энергии. Основное свойство возбудимых сред — рефрактерность делает невозможными интерференцию и отражение волн. Через некоторое время после прохождения волны свойства среды полностью mвосстанавливаются, что делает возможным распространение новой волны. В установившемся режиме характеристики волны: период, длина волны, амплитуда и форма — зависят только от локальных свойств активных сред и не зависят от начальных условий. Такая специфика отражена в названии — «автоволны» [53]. Автоволновые процессы лежат в основе передачи информации в биологических системах [79]. Интенсивно изучаются ритмические процессы и автоволны в мозге [54]. Особый класс автоволн представляют собой волны в активных средах, элементы которых обладают собственной памятью. Примером подобных «неклассических»автоволн являются популяционные автоволны [55]. В [57] дан подробный обзор автоволновых процессов, приведены математические модели автоволн, основанные на уравнениях в частных производных параболического типа, сделан вывод о том, что свойства живых клеток: память, таксис (реакция на внешние раздражители), подвижность и размножение — могут найти применение в новых поколениях информационных систем. Следовательно, автоволны являются основой для создания нового класса интеллектуальных автоматов. В монографии [56] описываются так называемые автоволновые нейронные сети. Показано, что автоволны обеспечивают естественную параллельность, высокое быстродействие и надежность при обработке изображений.
Широкий обзор моделей динамики нейронной активности представлен в [58].
Работы Е.М. Ижикевича и Г.Г. Малинецкого [60, 61] посвящены моделям нестационарных сетей, элементами которых являются нейроны со стохастической динамикой. Показано, что данные сети выгодно отличаются от классических в плане борьбы с ложными образами.
В работе Е.А. Тимофеева и др. [59] предложена и исследована модель нейронной сети, состояние которой описывается пространственным распределением плотностей случайных бинарных потоков, генерируемых нейронами. На входах каждого нейрона потоки по определенному правилу смешиваются со случайными потоками, исполняющими роль синаптических весов, после этого формируется выходной поток нейрона.
На основе записей ионных токов при фиксации потенциала А. Ходж-кин и А. Хаксли построили феноменологическую модель мембраны аксона кальмара в виде системы из четырех дифференциальных уравнений [62]. Эта модель до сих пор является одним из наиболее точных описаний процесса генерации спайков. Впоследствии были построены аналоги уравнений Ходжкина-Хаксли для других возбудимых мембран: волокна Пуркинье сердца, перехвата Ранвье, скелетного мышечного волокна и др. Модель Ходжкина-Хаксли и ее аналоги — сложные нелинейные системы, допускающие только численное исследование. Упрощением этой модели является модель Фитц-Хью. В [79] с помощью разделения быстрых и медленных движений количество уравнений в системе, описывающей мембрану, сокращено до двух. Анализ их фазовых портретов позволяет исследовать многие электрофизиологические характеристики моделей мембран, которые ранее изучались лишь численными методами.
В работах Р.А. Тикиджи-Хамбурьяна [83] используется упрощенная модель импульсного нейрона, основанная на обыкновенном дифференциальном уравнении, для моделирования сетей, имитирующих функционирование релейного ядра таламуса.
В работах Г.В. Шабаршиной [73, 74] в качестве модели нейронов предлагаются нейронные клеточные автоматы, схема функционирования которых имитирует импульсные нейроны. Показано, что сети из таких элементов являются гибкими системами для хранения последовательностей импульсов.
В работах В.В. Майорова и И.Ю. Мышкина [63, 64] предложена модель импульсного нейрона, основанная на дифференциальном уравнении с запаздыванием. Впервые идея моделировать динамику нейронов на основе таких уравнений использовалась в работе А.Н. Лебедева и В.А. Луцкого [65]. В модели Ходжкина-Хаксли эффекта задержки добивались, используя «цепочку»дифференциальных уравнений. В работах [66, 67, 68, 69] рассматриваются сети из нейронов, модель которых предложена в [63]. Образами в таких сетях служат колебательные режимы, информация хранится в динамическом виде. При этом удалось решить следующие задачи: показана возможность хранения наперед заданной периодической последовательности импульсов, предложена модель синхронизации одинаковых нейронных структур, модель кольцевой популяции из нейронных модулей, в которой без подстройки весов временно могут храниться последовательности импульсов (кратковременная волновая память), модель восприятия информации: внешняя последовательность импульсов, действуя на нейронную систему, находящуюся в шумовом режиме, порождает колебания, несущие на себе черты внешнего воздействия. Система уравнений с запаздыванием, описывающая нейронную популяцию, допускает возможность не только компьютерного, но и аналитического исследования с помощью асимптотических методов.
Обобщение модели импульсного нейрона [63] рассматривается в работах Н.С. Лагутиной [88], в которых предложена новая модель взаимодействия нейронов, достаточно детально отражающая некоторые характеристики биологического нейрона.
Модель импульсного нейрона, основанного на дифференциальном уравнении с запаздыванием, зависящем от неизвестной функции, предложена в работе И.В. Парамонова [89].
Согласно гипотезе о волновой природе памяти (А.Н. Лебедев [23, 24]) воспринимаемые сведения записываются и хранятся в ней в виде устойчивых комбинаций из различающихся фазами когерентных незатухающих волн нейронной активности. Каждая комбинация является отдельным элементом нейронного кода памяти и представляет собой циклическую последовательность волн.
Перечисленные факты послужили основой для разработки новых математических моделей проведения волн возбуждения по средам, элементы которых описываются дифференциальными уравнениями с запаздыванием. Полученные результаты являются актуальными: 1. В плане дальнейшего изучения процессов распространения волн импульсов в моделях нейронных сетей.
2. В плане разработки новых математических моделей, адекватно описывающих процессы в биологических системах. Результаты исследования согласуются с биологическими данными.
Представленные в диссертации исследования проведены в рамках волнового подхода к проблеме обработки информации. Характер работы определялся поставленными в работе целями: разработать и исследовать модели сальтаторного проведения возбуждения; изучить волновые режимы в клеточных сетях из пороговых нейронов; разработать и исследовать непрерывную модель нейрона Винера; изучить волновые режимы в сетях из непрерывных нейронов Винера.
Научная новизна работы заключается в следующем:
- предложены и исследованы две модели сальтаторного проведения возбуждения;
- изучены периодические режимы в клеточных сетях из диффузионно связанных пороговых нейронов;
- предложена и исследована непрерывная модель нейрона Винера;
- изучены волновые режимы в сетях из непрерывных нейронов Винера.
Исследования позволили решить важные конкретные задачи. Наибольший интерес из них представляют следующие положения:
1. Обе модели сальтаторного проведения возбуждения: точечная и распределенная — адекватно описывают процесс распространения импульса по миелинизированному аксону.
2. В клеточных сетях из диффузионно связанных пороговых нейронов могут распространяться незатухающие волны нейронной активности.
3. Волновые режимы в сетях из непрерывных нейронов Винера
соответствуют распространению импульса в сердечной мышце.
В силу специфики задачи на первый план выходят методы асимптотического интегрирования дифференциальных уравнений с за паздыванием, методы имитационного моделирования, нелинейной динамики, методы исследования разностных уравнений. В частности, специальный метод большого параметра, предложенный С. А. Кащенко [70, 71]. Анализ биологических данных позволяет выбрать в фазовом пространстве множество начальных условий. Строится оператор последования, описывающий динамику системы. Доказывается, что он переводит выбранное множество начальных условий в себя. В итоге, задача сводится к анализу конечномерного отображения.
Работа носит теоретический характер. Результаты могут быть использованы для моделирования проведения волны возбуждения в нейронных структурах. Они могут найти применение при создании новых сред для обработки информации, представленной в виде колебательных режимов динамических систем.
Результаты работы были представлены на VI Всероссийской научно-технической конференции «Нейроинформатика-2004», на 11-ом Всероссийском семинаре «Нейроинформатика и ее приложения»(Красноярск, 2003), Всероссийской научной конференции, посвященной 200-летию Ярославского Государственного университета им. П.Г. Демидова.
По теме исследования опубликовано 10 статей.
Краткое содержание работы.
Работа состоит из трех глав, заключения и списка литературы.
В первой главе рассматриваются математические модели сальта-торного проведения возбуждения.
В разделе 1.1 дается понятие о сальтаторном проведении, описывается процесс проведения импульса по миелинизированному аксону.
В разделе 1.2 приводится модель порогового нейрона, используемая для описания динамики мембранного потенциала перехвата Ран-вье. Доказывается, что положение равновесия в уравнении, описывающем динамику порогового нейрона, экспоненциально устойчиво.
Раздел 1.3 посвящен описанию и анализу точечной модели сальта-торного проведения возбуждения.
В разделе 1.3.1 на основе биологических данных выписывается си стема, уравнений, моделирующая процесс сальтаторного проведения возбуждения. Система содержит обыкновенные дифференциальные уравнения и дифференциальные уравнения с запаздыванием.
В разделе 1.3,2 доказывается, что положение равновесия системы экспоненциально устойчиво.
В разделе 1.3.3 приводятся некоторые вспомогательные утверждения, используемые при анализе системы уравнений.
В разделе 1.3.4 методом асимптотического интегрирования исследуется система уравнений, моделирующая сальтаторное проведение возбуждения. Доказано, что при специальном выборе начальных условий решение системы описывает процесс проведения импульса по миелинизированному аксону, при котором перехваты Ранвье последовательно приблизительно через равные промежутки времени генерируют спайки. Приводятся результаты численного счета и осциллограммы (экспериментальные данные [78]) различных участков нервного волокна.
В разделе 1.4 рассматривается распределенная модель сальтаторного проведения возбуждения.
В разделе 1.4.1 приводится описание модели. Модель содержит дифференциальные уравнения с запаздыванием и уравнения в частных производных параболического типа с краевыми условиями третьего рода. Задаются начальные условия.
В разделе 1.4.2 доказываются некоторые утверждения из теории уравнений математической физики, необходимые для анализа полученной системы.
В разделе 1.4.3 система, описывающая распределенную модель сальтаторного поведения возбуждения, исследуется методом асимптотического интегрирования, Особое внимание уделено анализу уравнений в частных производных. Доказано, что данная модель также адекватно описывает процесс проведения импульса по миелинизированному аксону.
В главе 2 исследуются колебательные режимы в сети из диффузи онно связанных пороговых нейронов.
В разделе 2.1 рассматривается кольцо из шести пороговых нейронов. Приводится система дифференциальных уравнений с запаздыванием, описывающая динамику кольца.
В разделе 2.1.1 доказывается, что положение равновесия системы уравнений экспоненциально устойчиво.
В разделе 2.1.2 методом асимптотического интегрирования исследуется полученная система. Доказано, что при специальном выборе начальных условий по кольцу как угодно долго распространяется волна нейронной активности, при которой нейроны последовательно генерируют спайки приблизительно через равные промежутки времени (длина промежутка обозначена г). Время между последовательными спайками одного нейрона приблизительно равно 6г.
В разделе 2.2 рассматривается клеточная нейронная сеть, ячейки которой являются правильными шестиугольниками. Доказано существование периодического режима, при котором все нейроны сети разбиваются на шесть попарно непересекающихся множеств Gi [I = 1,.. .,6). Все нейроны, принадлежащие одному множеству, генерируют спайки почти одновременно. Вслед за нейронами множества Gi спустя время приблизительно равное г спайки генерируют нейроны множества G;+i. При этом считается, что за множеством GQ следует множество G\. Режим назван генератор центробежных волн. Он порождается парой соседних нейронов, один из которых в некоторый момент времени генерирует спайк, а второй по каким-либо причинам не может среагировать на воздействие со стороны первого. Далее рассматриваются колебания в сети, содержащей два генератора центробежных волн, при различном взаимном расположении этих генераторов. Для каждого случая описаны возникающие при этом волны. Приводится пример еще одного периодического режима.
В главе 3 предложена и исследована непрерывная модель нейрона Винера, изучены волны в сетях из таких нейронов. В разделе 3.1 приводится описание непрерывной модели нейрона Винера, основанной на дифференциальном уравнении с запаздыванием. Исследование системы показало, что поведение ее решений хорошо описывает динамику классического нейрона Винера.
В разделе 3.2 рассматривается кольцо из трех непрерывных нейронов Винера. Доказано существование следующего периодического режима. По кольцу распространяется волна, при которой активными становятся нейроны в порядке возрастания номеров (за третьим нейроном следует первый). Из активного состояния нейроны переходят в рефрактерное, а затем — в состояние покоя.
В разделе 3.3 рассматривается клеточная нейронная сеть из непрерывных нейронов Винера. Ячейки сети представляют собой правильные треугольники. Доказано существование периодического режима, который называется ведущий центр. Все нейроны сети разбиваются на три попарно непересекающихся множества C?i, G4 и G$. Все нейроны одного множества на каждом промежутке времени длины единица находятся в одном и том же состоянии. На последовательных промежутках времени длины единица состояние нейронов одного множества меняется в следующем порядке: за активным следует рефрактерное, за рефрактерным — состояние покоя, затем снова активное. На последовательных промежутках времени длины единица активными становятся нейроны множеств: ?i, G2, 31 1 и Т-Д-Величина мембранного потенциала каждого нейрона имеет период приблизительно равный трем. Рассматриваются случаи, когда в сети присутствуют два ведущих центра, огибание волной поврежденной области. Приводится пример, когда на начальном промежутке времени активными являются нейроны, расположенные в вершинах некоторой ломаной линии.
В заключении подводятся основные итоги работы.
Исследование системы уравнений, описыващей точечную модель сальтаторного проведения возбуждения
В момент времени t = 5т + о(1) начнется спайк у нейрона (го + 1, jo + 1)? который спустя время т + о(1) вызовет новый спайк у нейрона («о5 jo) После этого по решетке будет распространяться вторичная волна, которая полностью повторит первичную (с точностью до сдвига по времени). Данный процесс будет повторяться с периодом Т — 6т + о(1). Каждая волна будет гаснуть, дойдя до края решетки. Направленность движения волны гарантирована наличием: рефрактерного периода: каждый нейрон не реагирует на внешний сигнал во время спайка и некоторого промежутка времени после него. Описанный периодический режим назывем генератором центробежных волн.
Теорема 2.2. Рассмотрим клеточную нейронную сеть, динамика которой описывается системой (2.10). Пусть выполнено условие (2.9), начальные условия имеют вид (2.11)-(2,12), нейрон с номером (г о + li jo + 1) невосприимчив к внешнему воздействию во время спайка нейрона с номером (io, jo), тогда все узлы решетки можно разбить на шесть попарно не пересекающихся множеств Gi (I = 1,... ,6), при этом по сети будет распростралятъся волна нейронной активности, которая характеризуется следующими свойствами: - нейроны одного множества генерируют спайки почти одновременно; - вслед за нейронами множества G\ спайки генерируют нейроны из Gi+i (для множества GQ следующим является множество Gx); - временные рассогласования между спайками нейронов соседних множеств близки к г; - промежутки времени между последовательными спайками нейронов одного множества близки к 6т, На рисунке 2.2 изображена схема нейронной сети, по которой распространяется волна описанной структуры. Цифра в каждом узле решетки соответствует номеру множества С?/, которому принадлежит данный нейрон. Нейрон с номером (io,Jo) обозначен черным кружком, нейрон с номером (іо + 1»Іо + 1) — светлым. Из проведенных рассуждений видно, что генератором центробежных волн служит пара нейронов: первый (назовем его главным) генерирует спайк в некоторый момент времени, второй — это один из его соседей, который не реагирует на воздействие со стороны главного нейрона (назовем его заторможенным). Рассмотрим пример, когда на плоскости присутствуют два генератора центробежных волн. Начальные условия для главных нейронов имеют вид: При і = 0 начинаются спайки главных нейронов. Здесь возможны различные случаи. Случай первый: для каждой пары нейронов, порождающих центробежные волны, волна от своего главного нейрона доходит до заторможенного не позднее, чем от чужого. При этом условии существует незатухающий периодический режим, при котором вся нейронная сеть делится на две части. Каждая часть содержит один генератор центробежных волн, и в ней распространяются волны нейронной активности, порожденные «своим»генератором. Волны гаснут, достигнув края сети или границы между этими частями.
На рисунке 2.3 изображена схема описанного периодического режима. На ней главные нейроны отмечены маленькими черными кружками, заторможенные — светлыми. Большими черными кружками выделены нейроны, до которых волны, порожденные разными генераторами, доходят одновременно. Через эти нейроны проходит граница между частями, на которые разбивается нейронная сеть. Цифра в каждом из узлов ячеек соответствует номеру множества Gi (эти множества введены в теореме 2.2), которому принадлежит данный нейрон.
Случай второй: для одного из заторможенных нейронов волна от чужого главного нейрона доходит раньше, чем от своего (генератор, которому принадлежит этот заторможенный нейрон назовем зависимым). В этом случае спайк заторможенного нейрона зависимого генератора начнется в то время, когда главный нейрон этого же генератора еще не вышел из рефрактерного состояния. Следовательно, главный нейрон зависимого генератора центробежных волн не сможет сгенерировать спайк в ответ на сигнал от своего заторможенного нейрона. В результате зависимый генератор породит только одну волну, после чего будет поглощен другим генератором.
Динамика мембранного потенциала миелиниэи-рованного слоя
На рисунке 3.6 ломаная, о которой говорилось выше, выделена жирно, вершины пронумерованы числами от 1 до 11. Форма ломаной похожа на латинскую букву N. Все остальные обозначения сохранены. Получившийся режим будет незатухающим. Это следует из того, что в вершинах каждой ячейки, содержащей звено ломаной, расположены нейроны из всех множеств Gi, G2, G3, при этом направление движения волн по соседним ячейкам согласовано. Волны разбегаются от ломаной, повторяя ее форму.
В главе 3 предложена и исследована непрерывная модель нейрона Винера. Показано, что данная модель хорошо описывает динамику нейрона Винера. Волны в сетях из непрерывных нейронов Винера можно рассматривать как описание процесса распространения импульса в сердечной мышце.
В работе предложены и исследованы математические модели, основанные на дифференциальном уравнении с запаздыванием. Они описывают процессы, происходящие в биологических нейросетях. Уравнения допускают аналитическое исследование при помощи специального метода пошагового асимптотического интегрирования.
Построены и исследованы две модели сальтаторного проведения возбуждения: точечная и распределенная. В первой модели перехваты Ранвье и миелиниэированные участки считаются точечными объектами. Система уравнений, описывающая динамику модели, содержит обыкновенные дифференциальные уравнения и дифференциальные уравнения с запаздыванием. Во второй модели считается, что миелиниэированные участки имеют длину, поскольку размеры перехватов Ранвье намного меньше расстояний между ними. Для описания динамики мембранных потенциалов миелинизирован-ных участков используются уравнения в частных производных параболического типа с краевыми условиями третьего рода. Построены решения обеих систем.
Показано, что по кольцу из диффузионно связанных пороговых нейронов при специально подобранных начальных условиях распространяется периодическая волна нейронной активности, когда нейроны генерируют спайки в естественном порядке возрастания номеров. Изучены волновые процессы в клеточных сетях из диффузионно связанных пороговых нейронов. Предложено несколько периодических режимов, описана их структура, результаты проиллюстрированы. Предложена и исследована непрерывная модель нейрона Винера. Показано, что она хорошо описывает динамику нейрона Винера. Изучены волновые режимы в кольце из трех непрерывных нейронов Винера и клеточной сети из таких нейронов. Описано несколько периодических режимов, результаты проиллюстрированы.
Получены следующие результаты: 1. Обе модели сальтаторного проведения возбуждения адекватно описывают процесс распространения импульса по миелинизирован-ному аксону. 2. В сетях из диффузионно связанных пороговых нейронов изучены незатухающие периодические режимы. 3. Непрерывная модель нейрона Винера хорошо описывает динамику классического нейрона Винера. Волны в сетях из непрерывных нейронов Винера описывают процесс распространения импульса в сердечной мышце.
Волны в кольце из диффузионно связанных пороговых нейронов
Эти формулы с точностью до о (е А) совпадают с формулами, описывающими динамику нейронного кольца на начальном промежутке. Следовательно, нейроны вернулись в первоначальное состояние. Таким образом, доказана теорема.
Рассмотрим систему (3.3), в которой внешний сигнал вычисляется по формуле (ЗА), с начальными условиями (3.5). Тогда по кольцу будет распространяться волна нейронной активности, характеризующаяся следующими свойствами: на каждом промежутке длины единица один из нейронов находится в активном состоянии, следующий за ним — в состоянии покоя, предыдущий -— в рефрактерном (за третьим нейроном следует первый); - на каждом последующем промежутке длины единица номер нейрона, находящегося в активном состоянии (как и в любом другом), на один больше, чем на предыдущем. Данный периодический режим существует на любом конечном промежутке времени. Динамику кольца из непрерывных нейронов Винера иллюстрирует рисунок 3.2. На рисунке 3.2 показано начальное состояние кольца. Нейроны изображены кружками, цифра около каждого кружка соответствует номеру нейрона. Нейрон, находящийся в активном состоянии, изображен черным кружком, в состоянии покоя — светлым, в рефрактерном — светлым кружком с черной точкой внутри. Если рассмотреть систему (3.3) с начальными условиями, которые получаются из условий (3.5) заменой начальной функции первого нейрона на начальную функцию второго нейрона и наоборот, то получим волну, аналогичную описанной в теореме 3.1, но распространяющуюся в направлении убывания номеров нейронов.
Рассмотрим на плоскости треугольную решетку, ячейки которой представляют собой правильные треугольники. В узлах решетки разместим нейроны. Каждый узел (кроме крайних) связан с шестью другими узлами. Введем двухиндексную нумерацию. Обозначим через Zij множество узлов, связанных с узлом (i,j). На промежутке времени t Є [0,1] все смежные с первым нейроны (кроме третьего) перейдут в активное состояние. Первый нейрон станет рефрактерным. Остальные нейроны будут находиться в состоянии покоя.
На промежутке времени t Є [1,2] все нейроны, которые на предыдущем промежутке были активными (в том числе и второй), перейдут в рефрактерное состояние. Все смежные с ними нейроны (кроме первого, который окажется в состоянии покоя) станут активными, третий нейрон тоже перейдет в активное состояние, остальные будут находиться в состоянии покоя. Далее процесс будет развиваться по описанной схеме. Обратим внимание на поведение выделенных нейронов.
На промежутке времени t Е [2,3] первый нейрон под воздействием третьего перейдет в активное состояние. Сам третий нейрон станет рефрактерным. Второй нейрон и все смежные с первым нейроны (кроме третьего) окажутся в состоянии покоя. Получили, что на данном промежутке времени выделенные нейроны и те нейроны, которые связаны с первым (активным), находятся в том же состоянии, что и на начальном промежутке. Отсюда следует, что по сети начнет распространяться вторичная волна нейронной активности, структура которой полностью совпадает с первичной (с точностью до сдвига по времени). За конечное время каждая из волн достигнет границ сети и при этом погаснет. Направленность движения волны гарантирована тем фактом, что каждый нейрон из активного состояния переходит в рефрактерное, в котором не воспринимает и не передает внешних сигналов. Таким образом нами доказана следующая теорема.
Теорема 3.2. Рассмотрим клеточную нейронную сеть, динамика которой описывается системой (3.6), с начальными условиями (3.8). Внешние сигналы вычисляются по формуле (3.7). Тогда в сети существует незатухающий периодический режим, при котором все нейроны разбиваются на три попарно непересекающихся множества G\, G2, Gz. Все нейроны одного множества на каждом промежутке времени длины единица находятся в одном и том же состоянии. На последовательных промежутках времени длины единица состояние нейронов одного множества меняется в следующем порядке: за активным следует рефрактерное, за рефрактерным — состояние покоя, затем снова активное.
На последовательных промежутках времени длины единица активными становятся нейроны множеств: G\, С?2, ?з G\, ... я т.д. Величина мембранного потенциала каждого нейрона имеет период приблизительно равный трем.
Схема описанного в теореме 3.2 режима изображена на рисунке 3.3. Нейроны, принадлежащие множеству G\, изображены черными кружками, множеству Gi — светлыми, множеству С?з — светлыми кружками с черной точкой внутри. Первый, второй и третий нейроны, о которых идет речь в условии теоремы 3.2, помечены цифрами 1, 2, 3 соответственно.
Кольцо из трех непрерывных нейронов Винера
На основе биологических данных Н. Винер и А. Розенблют установили [25], что волокна сердечной мышцы имеют многочисленные связи друг с другом, так что ее можно рассматривать, с точки зрения проведения импульсов, как единую губкообразную структуру. Другими словами, возбуждение любой части мышцы может распространиться на всю мышцу. В [25] сформулированы постулаты, на которых основана математическая модель проведения импульсов в сердечной мышце. 1) Импульсы в сердце, однажды возникнув, на всем протяжении сети распространяются с постоянной во всех направлениях скоростью. 2) Амплитуда колебательного процесса, вызывающего распространение активности из одной области волокна в смежные области, остается постоянной и превышает порог смежных областей, если они находятся в состоянии покоя. 3) Каждая область волокна может находиться в трех состояниях: а) активное состояние (при прохождении импульса); б) рефрактерное состояние, которое наступает сразу же за ак тивным и имеет постоянную продолжительность. В этом состоянии область волокна не возбуждается импульсами и не передает их; в) состояние покоя, которое следует непосредственно за рефрактерным состоянием и длится до следующего возбуждения. В этом состоянии волокно полностью восприимчиво к стимуляции. На основе этих постулатов в [25] предложена модель проведения импульса в сердечной мышце. Обобщением этой модели является т-модель Кринского [26], в которой длительность возбужденного состояния равна г, а не нулю, как в [25]. Обе указанные модели сравнительно просто позволяют понять механизм возникновения и основные свойства автоволновых процессов на качественном уровне. Модели таких процессов, основанные на уравнениях с частными производными, рассматриваются в [79, 80]. Каждому состоянию припишем числовое значение: число 1 соответствует активному состоянию; число -1 соответствует состоянию рефрактерности; число 0 соответствует состоянию покоя. Отметим, что эти обозначения отличаются от приведенных в [25]. Используя числовые значения, смена состояний области волокна сердечной мышцы может быть проиллюстрирована графически. Направленная вниз стрелка символизирует внешний сигнал, под воздействием которого нейрон, находящийся в состоянии покоя, переходит в активное состояние.
Модель нейрона, значение характеристики которого изменяется по правилам, сформулированным в пункте 3 (см. стр 106), принято называть нейроном Винера. Нейрон Винера функционирует в дискретном времени, значение на выходе в любой момент времени зависит от состояния нейрона в предыдущий момент времени и от наличия внешнего сигнала на входе. Нейрон Винера хорошо реализуется на цифровых устройствах, а для аналоговых, более простых и быстродействующих, нужна непрерывная модель. Поскольку определяющую роль в поведении непрерывного аналога нейрона Винера играет предыстория его состояния, при моделировании удобно использовать уравнение с запаздыванием.
Обозначим через u(t) числовую характеристику нейрона (величину мембранного потенциала), а через v — значение внешнего сигнала. Будем считать, что нейрон находится в активном и рефрактерном состоянии на промежутке времени длины единица. Внешний сигнал v на любом промежутке времени длины единица постоянен и принимает одно из двух значений: 1, 0. Это значит, что мы рассматриваем только возбудительные сигналы. Поставим задачу о синтезе дифференциального уравнения с запаздыванием, решения которого обладают следующими свойствами:
