Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Анализ методов популяционного моделирования 14
1.1 Специфика моделирования экологических объектов 14
1.2 Классические (аналитические) модели 14
1.2.1 Уравнения Мальтуса и Ферхюлъста 14
1.2.2 Модель Лотки-Волътерра 15
1.2.3 Уравнения с запаздыванием 17
1.2.4 Разностные уравнения и функции последования 18
1.2.5 Модели с возрастной структурой 19
1.2.6 Статистические модели 21
1.2.7 Пространственно-распределенные модели 23
1.3 Индивидуум-ориентированные модели 24
1.3.1 Современные методы изучения сложных систем 25
1.3.2 Определение индивидуум-ориентированногомоделирования 27
1.3.3 Классификация индивидуум-ориентированныхмоделей 28
1.3.4 Современный опыт индивидуум-ориентированного моделирования 31
1.3.5 Практические рекомендации по построению индивидуум-ориентированных моделей 36
1.4. Методология построения и исследования комплексных моделей 39
1.4.1 Методология индивидуум-ориентированного моделирования 39
1.4.2 Энергетический подход к построению индивидуум-ориентированных моделей 43
1.4.3 Метод построения комплексных моделей, включающих индивидуум-ориентированные и аналитические компоненты 45
1.5 Задачи математического моделирования популяций оленя вапити и лемминга 48
1.5.1 Математическое моделирование популяции оленя Вапити 49
1.5.2 Математическое моделирование популяции лемминга 49
Выводы к первой главе 50
ГЛАВА 2. Математическое моделирование популяции оленей вапити. исследование механизмов пространственного перемещения популяции 51
2.1 Объект моделирования 52
2.2 Постановка задачи 53
2.2.1 Пространственные аспекты динамики популяции оленя 53
2.2.2 Индивидуум-ориентированнаямодель популяции оленя 54
2.2.3 Численный эксперимент 55
2.3 Индивидуум-ориентированная модель популяции оленя 56
2.3.1 Краткое описание модели 56
2.3.2 Характеристические параметры ареала 57
2.3.3 Характеристические параметры индивидуума 58
2.3.4 Движение индивидуумов 58
2.3.5 Уравнения баланса энергии 61
2.3.6 Динамика количества ресурса 66
2.4 Результаты моделирования 66
2.4.1 Исходные данные 66
2.4.2 Результаты расчета. 69
Выводы ко второй главе 78
ГЛАВА 3. Математическое моделирование популяции леммингов. исследование механизмов формирования динамики численности популяции 80
3.1 Объект моделирования 80
3.2 Постановка задачи 83
3.2.1 Механизмы формирования циклов 83
3.2.2 Комплексная модель популяции леммингов 84
3.2.3 Численный эксперимент 85
3.3 Индивидуум-ориентированная модель популяции леммингов 85
3.3.1 Краткое описание 85
3.3.2 Характеристические параметры ареала 86
3.3.3 Характеристические параметры индивидуума. 87
3.3.4 Уравнения баланса энергии 87
3.3.5 Движение индивидуумов. 91
3.3.6 Размножение 92
3.3.7 Динамика количества ресурса 93
3.4 Комплексная модель популяции 94
3.4.1 Исходные данные 94
3.4.2 Значения параметров модели 94
3.5 Вычислительные эксперименты с индивидуум-ориентированной моделью 97
3.5.1 Динамика численности 98
3.5.2 Пространственное распределение 100
3.5.3 Возрастная структура и распределение по потенциалу жизнестойкости 103
3.6 Исследование механизмов формирования численности популяции 107
3.6.1 Факторы, формирующие динамику численности 108
3.6.2 Динамика в отсутствии ограничивающих факторов 111
3.6.3 Динамика в условиях ограничения по значению параметра Nn 115
3.6.4 Динамика в условиях ограничения по значению параметра 117
3.6.5 в условиях ограничения по значению параметра Ь 121
3.6.6 Динамика в условиях ограничения по значениям b, N„ 126
3.6.7 Динамика в условиях ограничения значений всех параметров 130
Выводы к третьей главе 134
Заключение 136
Список литературы 141
- Современные методы изучения сложных систем
- Метод построения комплексных моделей, включающих индивидуум-ориентированные и аналитические компоненты
- Возрастная структура и распределение по потенциалу жизнестойкости
- Динамика в условиях ограничения по значению параметра
Введение к работе
В настоящее время математическое моделирование широко применяется для решения многих актуальных задач экологии и биологии. Долгосрочные экологические прогнозы, исследование антропогенного влияния на окружающую среду, модели происхождения жизни, изучение человеческого организма, задачи генетики - вот далеко не полный перечень задач, решение которых в настоящее время немыслимо без применения математического моделирования.
Одним из важных направлений в этих исследованиях является математическое моделирование биологических популяций. Оно применяется для решения таких задач, как сохранение исчезающих и редких видов, прогнозирование численности промысловых популяций и разработка оптимальных стратегий промысла, изучения влияния антропогенных факторов на численность биологических видов, и других.
Первые исследования в области популяционного моделирования появились в 20-е годы XX века. Ключевыми работами, давшими мощный толчок дальнейшим исследованиям, были исследования А. Лотки [102] и В. Вольтерра [18] (произведенные независимо друг от друга), в которых рассматривалась . модель взаимодействия двух популяций "хищник-жертва". Но бурное развитие это направление получило, начиная с 50-х годов, что, безусловно, связано с появлением и быстрым развитием вычислительной техники. Среди большого количества разнообразных моделей, разработанных на первом этапе, можно выделить такие классы моделей, как модели с возрастной структурой ([101], [37], [43]), пространственно-распределенные модели ([34], [111]), дискретные отображения ([49], [50]), статистические модели ([96], [16]).
Несмотря на полученные интересные результаты, при переходе от показа возможностей математических моделей к приближению их к биологическим реалиям возникли серьезные затруднения. Поиск новых подходов привел, в частности, к созданию модели биосферных процессов В.А. Костицына (1935-
6 1984) [26], при построении которой он опирался на гипотезу о возможности использования системы дифференциальных уравнений первого порядка для описания широкого круга явлений (гипотеза Вольтерра-Костицына). Также, к построению А.Н. Колмогоровым (1936-1972) [25], собственной версии модели "хищник-жертва". Дальнейшие этапы применения математического моделирования, в том числе и указанные выше работы, существенно развивали подходы В. Вольтерра, подготовили почву для использования ЭВМ. Но биологами они были восприняты как попытка ухода от поиска адекватных моделей к экспериментально-теоретическому анализу эколого-биологических систем, как свидетельство разногласий и неуверенности математиков, и даже как доказательство неприспособленности точных наук для описания эколого-биологических явлений. В свою очередь, недоверие к математическим моделям привело к усилению тенденций по приданию экологическим моделям общесистемного значения, что характерно для указанных выше работ.
Возрождение количественной экологии, ее современный этап развития связан с общественным резонансом, вызванным деятельностью "Римского клуба", с моделью Дж. Форрестера "Мировой динамики" (1971,1978) [45], с привнесенной им в биологические исследования культурой использования ЭВМ, построения моделей большой размерности - имитационных моделей.
Имитационные модели имеют ряд возможностей, которых нет у аналитических моделей: позволяют использовать в модели зависимости, не выражающиеся в аналитической форме позволяют проигрывать различные сценарии позволяют учитывать временные и пространственные неоднородности При этом непараметрическое представление информации (генерирование сценариев) — новая, неклассическая деятельность в математическом моделировании.
В России серьезное развитие это направление получило в виде обширной программы моделирования биосферных процессов, осуществлявшейся под руководством Н. Н. Моисеева ([29] - [32]).
Развитие этих исследований привело к появлению в 80-х годах нового направления в биомоделировании - индивидуум-ориентированного моделирования. Индивидуум-ориентированные модели (далее ИОМ) — это имитационные модели, построенные для изучения интегральных характеристик популяции, как результата множества локальных взаимодействий членов популяции (индивидуумов). Эти модели обычно состоят из описания среды, в которой происходят взаимодействия, и некоторого количества индивидуумов, для которых определены правила поведения и характеристические параметры. В ИОМ, характеристические параметры отдельных индивидуумов отслеживаются в течение итерационной процедуры моделирования (представляющей собой течение времени). Модели такого рода предложены в работах [72], [79], [98], [64], [65], [84]. Несмотря на обилие моделей, построенных с использованием этого подхода, эти исследования не носили системного характера, а были скорее направлены на решение конкретных практических задач. Работу [65] авторов DeAngelis, L.G. Gross, можно рассматривать как наиболее успешную попытку систематизации индивидуум-ориентированных методов, но к настоящему моменту она существенно устарела.
ИОМ привлекательны, прежде всего, своей прозрачностью по отношению к объективным биологическим механизмам, участвующим в формировании динамики численности популяций. Кроме того, ИОМ способны описывать исследуемый объект с большой степенью детализации. Это позволяет более полно использовать объективную биологическую информацию о моделируемом объекте, извлекать больше полезной информации из результатов моделирования.
Чрезмерное увлечение аналитическими моделями, недостаточное внимание к проблеме обоснования уравнений, разрыв между аналитическими и з индивидуум-ориентированными подходами приводят к недоверию биологов к достижениям математического моделирования. Вследствие этого экспериментальные и полевые методики, как правило, не увязаны с возможным представлением изучаемого явления в виде математической модели, что создает трудности при сопоставлении результатов моделирования с поведением реальных систем; доступность, сравнительная простота индивидуум-ориентированных подходов привела к формированию собственной когорты биологов-модельеров.
Потребность современного этапа развития количественной экологии -возврат доверия биологов к исследованиям математиков, устранение внутренних противоречий в применении точных методов. Одним из перспективных способов ее развития является проведение комплексных исследований: от выбора объекта моделирования, анализа исходной биологической информации, обоснования детальной базовой (имитационной) модели до построения набора взаимосвязанных и взаимодополняющих моделей, как имитационных, так и аналитических. Эффективность комплексных исследований основана на симбиозе двух подходов, на сочетании "диалоговое" имитационных систем и "прозрачности" аналитических моделей. В результате таких исследований может быть преодолено традиционное недоверие биологов к аналитическим моделям, с помощью обоснования их посредством процесса редукции базовых имитационных моделей, тех моделей, через которые осуществляется непосредственное взаимодействие с экспертами-биологами, с исходным фактологическим и концептуальным материалом.
В данной работе этот подход применяется для создания эффективных методов математического моделирования биологических популяций, позволяющих в полной мере использовать последние достижения информационных технологий, технологий сбора и обработки экспериментальных данных (ГИС-описания ареалов, отслеживание перемещения отдельных особей с применением систем глобального позиционирования), и получать количественные результаты с учетом индивидуальных особенностей особей и ареалов. Разработанные методы применяются для математического моделирования двух популяций: крупных животных - оленей Вапити, и мелких - леммингов.
В настоящее время задача восстановления североамериканской популяции оленя Вапити в ее историческом ареале является весьма актуальной. Для ее решения необходимо всестороннее исследование механизмов пространственных перемещений данной популяции, которое может быть эффективно осуществлено с применением индивидуум-ориентированных подходов.
Популяция леммингов интересна тем, что в природе наблюдаются колебания ее численности большой амплитуды, обладающие периодичностью. Исследование внутрипопуляционных механизмов формирования численности этой популяции имеет важное значение для экологии, оно может объяснить механизмы формирования циклической популяционной динамики, широко распространенной в природе.
Цель диссертационной работы - создание эффективных методов математического моделирования биологических популяций, позволяющих моделировать на количественном уровне функционирование произвольных популяций в реальных ареалах, основанных на учете индивидуальных свойств особей и характеристик конкретного ареала.
Такие методы могут быть получены за счет комплексного применения аналитических, и индивидуум-ориентированных подходов, описывающих популяцию на уровне локальных взаимодействий отдельных особей.
Исходя из изложенного, научная проблема диссертационного исследования формулируется следующим образом. Создание эффективных методов математического моделирования биологических популяций, позволяющих моделировать на количественном уровне функционирование произвольных популяций в реальных ареалах, основанных на учете индивидуальных свойств особей и характеристик конкретного ареала, и применение созданных методов для исследования популяций оленя Вапити и лемминга. Направления исследований:
Систематизация методов индивидуум-ориентированного моделирования. Разработка рекомендаций по использованию ИОМ для решения практических задач,
Поиск путей повышения эффективности применения индивидуум-ориентированных подходов.
Создание эффективных комплексных методов математического моделирования популяций с использованием аналитических и индивидуум-ориентированных подходов.
Применение разработанных методов для математического моделирования двух популяций: крупных животных - оленей Вапити, и мелких — леммингов.
Методы исследования:
Системный анализ существующих методов индивидуум-ориентированного моделирования.
Комплексное применение индивидуум-ориентированных, и аналитических подходов.
Математическое моделирование популяций оленя Вапити и лемминга, с учетом накопленных сведений о биофизических, поведенческих свойствах популяций.
Вычислительные эксперименты с моделями популяций, сопоставление результатов эксперимента с данными полевых наблюдений популяций для различных ареалов, данными, полученными другими исследователями.
Аннотация работы по главам:
В первой главе описана специфика моделирования экологических объектов, приведен краткий обзор аналитических методов в популяционном моделировании. Выполнен системный анализ существующих индивидуум-ориентированных моделей, на основе которого построена современная классификация индивидуум-ориентированных подходов, позволяющая наглядно и обозримо провести их систематизацию. Представленная классификация делит ИОМ в зависимости от типов явно описываемых моделью характеристических параметров индивидуумов и ареала. Предложены практические рекомендации по построению ИОМ. Предложен метод построения комплексных моделей, когда в качестве имитационной компоненты применяется ИОМ, динамика характеристических параметров индивидуума определяется уравнением энергетического баланса. В конце главы поставлены задачи исследования.
Вторая глава посвящена применению разработанного метода для исследования механизмов пространственного перемещения популяции оленя Вапити. Описана индивидуум-ориентированная модель популяции оленя Вапити, построенная с целью исследования влияния неоднородности ареала на перемещение отдельных особей с временным масштабом 1 сутки, пространственным масштабом порядка сотен метров. Для описания движения особей используется стохастический механизм коррелированного случайного блуждания. Приводятся данные моделирования двух реальных ареалов (Канада). Получены модельные распределения суточных перемещений и углов поворота особей, находящиеся в удовлетворительном соответствии с имеющимися экспериментальными данными. Показана возможность эффективного применения построенной модели для решения ряда важных задач в области экологии популяции оленя Вапити.
Третья глава посвящена применению разработанного метода для исследования механизмов формирования динамики численности популяции леммингов. Описана комплексная модель популяции лемминга, построенная с использование предложенного подхода. Комплексная модель включается в себя индивидуум-ориентированную модель популяции, в которой использован детерминированный поведенческий механизм описания движения особей, с учетом обеспеченности ресурсом, плотности популяции, социально-территориальных механизмов гнездования. В качестве аналитической модели, входящей в состав комплексной модели, используется функция последования. Приводятся результаты моделирования популяции копытного лемминга на о. Врангеля. В результате вычислительных экспериментов с моделью получены циклические режимы динамики численности, проведен анализ динамики пространственного, возрастного распределений популяции, зависимости характеристик особей от плотности популяции. Получен эффект снижения жизнестойкости особей, уменьшения интенсивности размножения при больших плотностях популяции. Выделены ключевые параметры, ограничения по которым определяют динамический режим, исследованы динамические режимы при различных комбинациях значений параметров модели. В результате анализа полученных данных сформулированы гипотеза о природных механизмах формирования популяционной динамики. Показана возможность эффективного применения построенной модели для решения ряда важных задач в области экологии популяции леммингов. На защиту выносятся:
Классификация ИОМ, основанная на типах явно описываемых моделью характеристических параметров индивидуумов и ареала.
Метод применения комплексных моделей, включающих аналитические компоненты, и ИОМ в качестве имитационных компонент. Динамика характеристических параметров индивидуума в ИОМ определяется уравнением энергетического баланса.
ИОМ популяции оленя Вапити, построенная с применением предложенного метода.
Комплексная модель популяции леммингов, построенная с применением предложенного метода,
Анализ внутрипопуляционных механизмов формирования динамики численности популяции леммингов, на основе применения разработанной модели.
Автор выражает глубокую благодарность за неоценимую помощь, оказанную мне при выполнении работы, моему научному руководителю, Александру Степановичу Бугаеву, а также Саранча Дмитрию Александровичу, всем коллегам, участвовавшим в обсуждении работы, и сотрудникам Центра Открытых Систем и Высоких Технологий МФТИ.
Современные методы изучения сложных систем
В первой главе описана специфика моделирования экологических объектов, приведен краткий обзор аналитических методов в популяционном моделировании. Выполнен системный анализ существующих индивидуум-ориентированных моделей, на основе которого построена современная классификация индивидуум-ориентированных подходов, позволяющая наглядно и обозримо провести их систематизацию. Представленная классификация делит ИОМ в зависимости от типов явно описываемых моделью характеристических параметров индивидуумов и ареала. Предложены практические рекомендации по построению ИОМ. Предложен метод построения комплексных моделей, когда в качестве имитационной компоненты применяется ИОМ, динамика характеристических параметров индивидуума определяется уравнением энергетического баланса. В конце главы поставлены задачи исследования.
Вторая глава посвящена применению разработанного метода для исследования механизмов пространственного перемещения популяции оленя Вапити. Описана индивидуум-ориентированная модель популяции оленя Вапити, построенная с целью исследования влияния неоднородности ареала на перемещение отдельных особей с временным масштабом 1 сутки, пространственным масштабом порядка сотен метров. Для описания движения особей используется стохастический механизм коррелированного случайного блуждания. Приводятся данные моделирования двух реальных ареалов (Канада). Получены модельные распределения суточных перемещений и углов поворота особей, находящиеся в удовлетворительном соответствии с имеющимися экспериментальными данными. Показана возможность эффективного применения построенной модели для решения ряда важных задач в области экологии популяции оленя Вапити.
Третья глава посвящена применению разработанного метода для исследования механизмов формирования динамики численности популяции леммингов. Описана комплексная модель популяции лемминга, построенная с использование предложенного подхода. Комплексная модель включается в себя индивидуум-ориентированную модель популяции, в которой использован детерминированный поведенческий механизм описания движения особей, с учетом обеспеченности ресурсом, плотности популяции, социально-территориальных механизмов гнездования. В качестве аналитической модели, входящей в состав комплексной модели, используется функция последования. Приводятся результаты моделирования популяции копытного лемминга на о. Врангеля. В результате вычислительных экспериментов с моделью получены циклические режимы динамики численности, проведен анализ динамики пространственного, возрастного распределений популяции, зависимости характеристик особей от плотности популяции. Получен эффект снижения жизнестойкости особей, уменьшения интенсивности размножения при больших плотностях популяции. Выделены ключевые параметры, ограничения по которым определяют динамический режим, исследованы динамические режимы при различных комбинациях значений параметров модели. В результате анализа полученных данных сформулированы гипотеза о природных механизмах формирования популяционной динамики. Показана возможность эффективного применения построенной модели для решения ряда важных задач в области экологии популяции леммингов. На защиту выносятся: 1. Классификация ИОМ, основанная на типах явно описываемых моделью характеристических параметров индивидуумов и ареала. 2. Метод применения комплексных моделей, включающих аналитические компоненты, и ИОМ в качестве имитационных компонент. Динамика характеристических параметров индивидуума в ИОМ определяется уравнением энергетического баланса. 3. ИОМ популяции оленя Вапити, построенная с применением предложенного метода. 4. Комплексная модель популяции леммингов, построенная с применением предложенного метода, 5. Анализ внутрипопуляционных механизмов формирования динамики численности популяции леммингов, на основе применения разработанной модели. Автор выражает глубокую благодарность за неоценимую помощь, оказанную мне при выполнении работы, моему научному руководителю, Александру Степановичу Бугаеву, а также Саранча Дмитрию Александровичу, всем коллегам, участвовавшим в обсуждении работы, и сотрудникам Центра Открытых Систем и Высоких Технологий МФТИ.
Метод построения комплексных моделей, включающих индивидуум-ориентированные и аналитические компоненты
Крупномасштабные процессы, сгенерированные множеством локальных взаимодействий без центрального механизма управления называются самоорганизующимися системами, и изучаются теорией сложных систем. ИОМ также является сложной. системой. Бурное развитие теории сложных систем связано с прогрессом в смежных областях науки: нелинейной физики, в основном термодинамики неравновесных процессов, и современной теории динамических систем. Не в последнюю очередь развитие этих областей происходит благодаря развитию вычислительной техники. Сложная система может быть определена как совокупность большого количества дискретных элементов, которые нетривиальным образом связаны между собой. Существование взаимодействий между отдельными элементами определяет возникновение в системе пространственно-временной динамики, при отсутствии централизованного управляющего механизма. Разнообразные аспекты таких систем рассматриваются в работе [17]. Такие явления называются сложным поведением. В качестве примеров сложного поведения можно перечислить: хаос, самоорганизация, нейронные сети и др. ([59], [103], [85], [ПО], [55], [56], [135], [61], [78], [79], [89], [90], [136], [133], [69], [121]).
Биологические популяции - это сложные системы, которые обладают многими из перечисленных выше свойств. Рассмотрим на примере муравьев. Хаос существует в спонтанной активности муравьев-рабочих (см. [61]), фрактальные паттерны существуют в брачном поведении (см. [78]), самоорганизация проявляется строительстве гнезд с постоянными пространственными свойствами (см. [79]). Неудивительно, что теория сложных систем активно используется в изучении биологических сообществ. Для моделирования биолого-экологических процессов используется ряд формализмов, опирающихся на математические результаты теории нелинейных динамических систем. Наиболее распространенные среди них — нейронные сети, клеточные автоматы.
Клеточные автоматы — это математический объект, представляющий собой дискретную динамическую систему. Впервые клеточные автоматы были введены Уламом и фон Нейманом в 1940-х годах для определения формального аппарата для исследования сложных распределенных систем (см. [109]). Клеточный автомат представляет собой равномерную сетку, каждая ячейка которой может находиться в одном из возможных состояний. Состояния клеток обновляются синхронно на каждом шаге моделирования (время в клеточноавтоматной модели дискретно) согласно локальным правилам перехода. Новое состояние клетки определяется в зависимости от предыдущего состояния и состояния соседних клеток (см. [140], [160], [161]).
Конечный или бесконечный массив клеток (сетка) имеет размерность и, на практике используется я = 1,2,3. Правило перехода, содержащееся в каждой клетке, по сути своей является конечным автоматом, и обычно определяется в виде таблицы правил (также именуемой функцией перехода), каждая строка которой соответствует некоторой конфигурации состояний клеток окрестности данной клетки.
Клеточные автоматы широко применяются для моделирования систем, для которых существенно пространственное взаимодействие между элементами системы. Клеточные автоматы являются полезными дискретными моделями для разделов теории динамических систем, которые изучают характерные коллективные явления, такие как заказы, турбулентность, хаос, и др. Систематическое изучение клеточных автоматов в этой области было впервые произведено Вольфрамом ([161]), также можно обратиться к работам [160], [139], [140]. Действительно, клеточные автоматы способны демонстрировать сложные поведения, такие, как хаос, самоорганизация и др. Но помимо этого, они образуют собственный класс сложных поведений. Это так называемый 4СА-класс, который образует неразрешимые поведения, представляющи собой пространственно-временные паттерны, включающие в себя одновременно колебательные и распространяющиеся структуры. Такое поведение не может быть описано теорией дифференциальных уравнений (см. [161], [98]).
В последнее время клеточные автоматы особенно активно применяются в области биологического и экологического моделирования (см. обзор [74]). Этот интерес определяется способностью клеточных автоматов проявлять свойства, наблюдаемые у живых организмов, такие как воспроизводство, миграция, самовосстановление. Классический пример - модель "Игра жизни" (см. [82], [130]). Клеточные автоматы ориентированы прежде всего для исследования пространственных взаимодействий.
Индивидуум-ориентированное моделирование (от англ. individual-based modeling) — один из разделов теории сложных систем. ИОМ — это многоагентные системы [44], применяемые для исследования биологических популяций и экосистем. Эти модели выделяют наиболее характерные поведенческие свойства реальных организмов, и используют их в качестве правил локального взаимодействия элементов. Индивидуум-ориентированное моделирование имеет своей целью снабдить биологов мощными инструментами моделирования, для решения задач, не поддающихся рассмотрению традиционными методами.
ИОМ - это имитационные модели, построенные для изучения интегральных характеристик популяции, как результата множества локальных взаимодействий членов популяции (индивидуумов). Эти модели обычно состоят из описания среды, в которой происходят взаимодействия, и некоторого количества индивидуумов, для которых определены правила поведения и характеристические параметры. В индивидуум-ориентированных моделях, характеристические параметры, отдельных индивидуумов отслеживаются в течение итерационной процедуры моделирования (представляющей собой течение времени). Именно это отличает индивидуум-ориентированные модели от классических (аналитических) моделей, которые оперируют усредненными по популяции значениями характеристических параметров.
Возрастная структура и распределение по потенциалу жизнестойкости
Для лемминговой популяции характерны скачки численности большой амплитуды, когда численность может меняться на два и даже на три порядка. При этом часто наблюдаются так называемые циклы колебаний, когда последовательные изменения численности повторяются с определенным периодом (обычно от 3-х до 5-ти лет, [48], [72], [115], [97], [35]). Такая динамика численности не является уникальной особенностью лемминговой популяции, циклы наблюдаются в природе у многих популяций. Объяснение причин, обуславливающих формирование такой динамики, давно приковывает внимание как биологов, так и математиков, занимающихся популяционным моделированием. Решение этой задачи, глубинное понимание формирующих динамику процессов - весьма актуальная проблема современного биомоделирования, и имеет большую теоретическую и практическую ценность.
Исследователями был предложен ряд гипотез о механизмах формирования динамики численности: влияние погодных условий [72]; взаимодействие с хищниками [27], [117]; взаимодействие с кормовой базой [27], [115], [116], [131], [132]; внутрипопуляционных механизмов [35], [42], [48]. В то же время, накопилось значительное количество данных, свидетельствующих об отсутствии закономерной связи между конкретными погодными условиями и особенностями динамики численности [72], [97]; а также о возможности резких спадов численности при малой плотности хищников [48], [97], что ставит под сомнение первые две гипотезы.
В данном исследовании ставилась задача изучить влияние механизмов взаимодействия с кормовой базой, и внутрипопуляционных механизмов на динамику численности популяции, и их роль в формировании циклических режимов. Индивидуум-ориентированное моделирование является удобным инструментом для изучения отдельных механизмов, действующих в популяции. В то же время аналитическое моделирование может предложить ряд удобных и простых моделей для прогнозирования численности (в определенных случаях). Один из видов таких моделей - популяционные уравнения. Под популяционным уравнением понимается уравнение, которое позволило бы по текущей численности популяции получить прогноз численности через. некоторый промежуток времени. Одно из возможных уравнений - это функция последования, которая определяет зависимость численности популяции в конце некоторого периода времени от численности популяции начале этого периода. Выделяют различные функции последования FT, отличающихся периодом времени г. Однозначная функция последования существует не всегда, но однозначные функции удается получать для многих популяций (в определенных режимах), в том числе и для лемминговой [35], [42]. Анализ дискретного отображения, которое задается функцией последования, позволяет исследовать динамику численности, устойчивость циклов ее колебаний. Именно простота, а также наглядность функций последования делают привлекательным их применение для изучения динамики численности. С учетом вышеизложенного, для решения поставленной задачи было предложено использовать метод комплексного моделирования, изложенный в первой главе: 1. Ставилась задача исследовать влияние механизмов взаимодействия с ресурсом (кормовой базой), и внутрипопуляционных механизмов на динамику численности популяции, и их роль в формировании циклических режимов, опираясь на предложенный в первой главе метод моделирования. 2. В качестве базовой модели было предложено использовать индивидуум-ориентированную модель популяции леммингов, с учетом потребления ресурса, социально территориальных механизмов гнездования и агрессивности особей. 3. В качестве аналитической модели, входящей в комплексную модель, было предложено использовать функции последования. 4. На основе численных экспериментов с комплексной моделью требовалось исследовать взаимосвязи между параметрами базовой модели, характеризующие исследуемые механизмы, и параметрами аналитической модели (функции последования), определяющими динамику численности. В отличие от популяции оленей, данные полевых исследований популяции леммингов менее детальны. Это связано с рядом объективных факторов, таких, как: сложность полевых исследований популяции мелких животных в условиях крайнего севера, отсутствие столь масштабных исследовательских программ (особенно в последнее время). В то же время, данное исследование носит в большей степени модельный характер, и направлено на формулирование гипотез об исследуемом явлении, которые могут в дальнейшем быть использованы при постановке полевых исследований, направленных на их проверку. Для построения модели использовались данные о популяции копытного лемминга на о. Врангеля [35], [48], параметры модели выбирались на основе экспертных оценок с учетом этих сведений. Поскольку исследование направлено на изучение циклических режимов, в качестве критериев качества модели использовались возможность воспроизведения таких режимов, качественное сходство модельной динамики с наблюдаемой в природе.
Динамика в условиях ограничения по значению параметра
У биологических популяций наблюдается множество режимов динамики численности. Режим определяется рядом факторов, в которые входят и условия внешней среды, и свойства популяции. Большая часть аналитических моделей ориентирована на моделирование конкретного режима динамики. Между тем одна и та же популяция может переходить из одного динамического режима в другой, в зависимости от текущих условий функционирования популяции. С учетом этого, "заточенность" модели под конкретный режим является существенным недостатком, поскольку это не позволяет предложить универсальную модель для популяции, и необходимо разрабатывать набор разнородных по своей структуре моделей, для того, чтобы описывать популяцию в разных динамических режимах. При этом возникает ряд трудноразрешимых вопросов, в частности, определение момента переключения между режимами. Ситуация осложняется еще тем, что отсутствие прозрачных связей между моделью и объективными биологическими характеристиками не позволяет использовать дополнительную информацию о состоянии и свойствах популяции, которая может быть известна помимо исторических данных о численности.
Применение индивидуум-ориентированного моделирования позволяет рассматривать разные по структуре динамические режимы в рамках одной модели. Это увеличивает привлекательность модели для использования в практических исследованиях. Ниже рассматривается применение предложенного подхода для изучения различных динамических режимов популяции. В данной модели динамика численности формируется в зависимости от энергетического баланса индивидуума, который вычисляется на каждой итерации. Если энергетический баланс положительный, потенциал жизнестойкости возрастает до максимального значения, интенсивность размножения увеличивается (она взаимосвязана с потенциалом жизнестойкости, уравнение (64)). Если энергетический баланс отрицательный, жизнестойкость падает, что приводит к снижению интенсивности размножения и затем гибели индивидуума. Выделим факторы, влияющие на формирование динамики численности. Для этого проанализируем учитываемые в модели энергетические процессы: 1. Базовые энергозатраты (метаболизм, теплообмен) 2. Энергозатраты на движение 3. Энергозатраты на стычки 4. Восполнение энергии за счет питания Энергозатраты на метаболизм зависят только от массы особи (уравнение (52)), энергозатраты на движение - от ее подвижности (уравнение (54)). Это свойства, присущие особи, вклад этих процессов в энергетический баланс понятен, в рамках данного исследования детально не рассматривается (в вычислительных экспериментах параметры, входящие в уравнения (52), (54) не варьировались).
Восполнение энергии за счет потребления ресурса определяется взаимодействием индивидуума с кормовой базой, влияние этого процесса на динамику численности мы будем исследовать. Этот процесс описывается уравнениями (57), (58), (59), восстановление ресурса - уравнением (68). В данном случае ключевой фактор — количество ресурса. Для удобства анализа данного фактора введем в уравнение (60) масштабирующий коэффициент энергоемкости ресурса bt определяющий соотношение между потребленным количеством ресурса и полученной индивидуумом энергией;
Уменьшение значения Ъ соответствует увеличению энергетической ценности ресурса. Значение 0 соответствует отсутствию ограничения по количеству ресурса (ресурс всегда в избытке). Этот искусственный прием позволяет упростить процедуру анализа. Таким образом, мы фиксируем максимальное значение ресурса и темпы восстановления, но варьируем энергию получаемую индивидуумом при потреблении единицы ресурса. Этот прием правомочен, поскольку мы не интересуемся свойствами кормовой базы изолированно, а лишь взаимодействием с ней особей. Изменение значения Ъ, дает тот же эффект, что увеличение ресурса при постоянном значении b. Таким образом, параметр Ь задает энергоемкость ресурса (чем меньше Ъ, тем выше емкость).
Энергозатраты на стычки введены для упрощения описания реальных сложных процессов (агрессивность, стычки, борьба за территорию), это позволяет качественно учесть влияние плотности популяции на ее жизнестойкость. Степень влияния плотности на жизнестойкость варьируется в модели параметром AEf (уравнение (56)).
Энергозатраты на теплообмен определяются в модели величиной коэффициента р в уравнении (53) и температурами воздуха (Таблица 8). Но именно введение энергозатрат на теплообмен обеспечивает более выгодные условия существования особей с гнездами. Обеспеченность гнездами — еще один важный фактор, учитываемый в данной модели. Она определяется плотностью гнезд Nn (или общим числом гнезд, если мы не варьируем размеры ареала). Этот параметр определяет благоприятность ареала наряду с энергоемкостью. В дальнейших расчетах считаем ареал однородным, с равномерным распределением гнезд. Анализируемые факторы и соответствующие им параметры модели приведены в таблице:
Похожие диссертации на Моделирование биологических популяций с использованием комплексных моделей, включающих в себя индивидуум-ориентированные и аналитические компоненты
