Содержание к диссертации
Введение
1 Подходы к решению проблемы антропогенного формирования устойчивых лесов
1.1 Состояние проблемы 10
1.2 Гипотеза о регулировании лесоводственных мероприятий с помощью хронобиологии и программа исследований ... 44
2 Объект и методика исследований
2.1 Выбор и особенности объекта исследований 57
2.2 Методическая база исследований 76
3 Результаты хронобиологических исследований в сложных ельниках
3.1 Многолетний ритм роста доминирующих деревьев ели европейской и оценка его основных факторов 84
3.2 Сопряженность значимых для лесоводства биотических процессов с фазами ритма роста доминирующих деревьев у. 143
3.3 Ритмы стратегий жизненного состояния доминирующих деревьев .
4 Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках и условия ее реализации
4.1 Сущность и обоснованность концепции . ... 197
4.2 Научное и практическое значение концепции 203
4.3 Мониторинг ритмов жизненного состояния лесных растительных биосистем 207
4.4 Экологизация лесного управления 214
4.5 Экономическая эффективность хронолесоводства 228
Заключение 231
Основные выводы и предложения 234
Список использованных источников 238
- Гипотеза о регулировании лесоводственных мероприятий с помощью хронобиологии и программа исследований
- Многолетний ритм роста доминирующих деревьев ели европейской и оценка его основных факторов
- Ритмы стратегий жизненного состояния доминирующих деревьев
- Экономическая эффективность хронолесоводства
Введение к работе
з
Актуальность темы. Лесоводственные мероприятия (рубки ухода и др.) позволяют достигать многих хозяйственных целей, но наряду с этим они вносят изменения в ход физиологических процессов у растений и нарушают взаимосвязи в лесных системах надорганизменного уровня. В результате может снижаться устойчивость лесов и, как следствие, их продуктивность, что длительное время является нерешенной проблемой лесного хозяйства, о чем сообщается в научных трудах лесоводов и экологов, многочисленные ссылки на которые приведены в диссертационной работе. Например, в Калужской области, расположенной на юго-западе района хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации, после лесоводственных мероприятий наблюдается заметное ухудшение санитарного состояния сложных ельников, имеющих значительный ресурсный и экологический потенциал.
Состояние лесных ресурсов вызывает озабоченность на международном уровне. Конференция ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро (1992) инициировала принятие государствами обязательств по устойчивому развитию лесов с целью надлежащего обеспечения у них продуктивности, биологического разнообразия, саморегулирующих функций (Хельсинский и Монреальский процессы, Конвенция о биологическом разнообразии 1993 г. и др.). Так, Концепцией устойчивого управления лесами Российской Федерации [1998] в числе основных научно-технических вопросов лесного хозяйства определено обоснование экологически безопасных систем ведения лесного хозяйства, технологий и технических средств, повышающих устойчивость и продуктивность лесных насаждений. В программе перспективной деятельности Всероссийского научно-исследовательского института лесоводства и механизации лесного хозяйства также предусмотрена разработка экологически безопасных лесоводственных мероприятий, что подчеркивает актуальность научного поиска в этом направлении [].
В диссертационной работе показано недостаточное внимание лесоводов к некоторым биопроцессам, например многолетнему биоритму деревьев, которое обусловлено недооценкой хронобиологии - современной науки об организации жизни во времени. По этой причине неполно изучены последствия для лесных деревьев от синхронизации или десинхронизации во времени ритмов их жизненного состояния и лесоводственных мероприятий, без чего, в соответствии с хро-нобиологическими взглядами на биоуправление, невозможно оптимизировать антропогенные воздействия на биосистемы [Хронобиология ..., 2000 и др.].
Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий открывает новые горизонты для разработки теории формирования устойчивых и продуктивных лесных насаждений лесоводственными методами, согласующимися с ходом жизненных процессов биосистем.
Цель и задачи диссертационной работы. Цель - обосновать хронобио-логическую концепцию лесоводственных мероприятий в сложных ельниках, способствующую поддержанию их естественной устойчивости и продуктивности.
Для достижения цели решались следующие основные задачи:
-
рассмотреть проблему лесоводственного формирования устойчивых лесных растительных биосистем и перспективы ее решения с помощью хроно-биологических подходов;
-
выявить многолетний биоритм выбранных лесных растительных биосистем;
-
исследовать сопряженность значимых для лесоводства биотических процессов с фазами выявленного биоритма лесных растительных биосистем;
-
определить существенные для лесоводства особенности жизненного состояния изученных лесных растительных биосистем в различных фазах их биоритма;
-
при наличии положительных предпосылок обосновать хронобиологи-ческую концепцию лесоводственных мероприятий в сложных ельниках и основные условия ее реализации.
Объем исследований. В работе использована информация, собранная на 98 пробных площадях и 315 реласкопических круговых площадках. Для выявления ритмов роста таксационным (дендрохронологическим) изучением охвачены 1,6 тысяч генеративных деревьев ели европейской и 37 генеративных деревьев липы мелколистной. Для оценки устойчивости ели европейской к действию абиотических и биотических факторов, сопровождающих лесоводственные воздействия, определены пропорции ветвей крон, возраст, прирост у 1,3 тысяч прегенеративных деревьев и обследовано 4,1 тысячи пней на зараженность корневой губкой. С использованием метода живичной индикации устанавливали динамику жизнеспособности 6 деревьев ели европейской в течение 8 лет наблюдений. Для выявления массовых тенденций формирования ельников анализировали данные из проектов лесоустройства, отчетов лесохозяйственных, статистических, научно-исследовательских организаций, а также из научных публикаций.
Основные положения, выносимые на защиту.
1 Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в слож
ных ельниках как система следующих взаимосвязанных положений:
естественному формированию лесных растительных биосистем орга-низменного уровня, произрастающих в сложных ельниках, свойственны хро-нобиологические особенности - многолетний ритм роста вегетативных органов и сопряженная с его фазами интенсивность процессов метаболизма (многолетний биоритм);
в разные фазы многолетнего биоритма лесные растительные биосистемы организменного уровня проявляют характерные для их текущего жизненного состояния особенности - различные реакции на изменения, внесенные в биопроцессы лесоводственными мероприятиями;
лесоводственные мероприятия в сложных ельниках следует осуществлять во время проявления у перспективных лесных растительных биосистем организменного уровня высокой устойчивости к стресс-факторам и позитивной отзывчивости на изменения, которые могут быть внесены в биопроцессы такими мероприятиями.
2 Мониторинг ритмов жизненного состояния перспективных лесных рас
тительных биосистем организменного уровня и экологизация лесного управле
ния - основные условия реализации хронобиологической концепции лесово
дственных мероприятий в сложных ельниках.
Научная новизна и теоретическая значимость диссертационной работы заключается в том, что впервые для района исследований:
выявлен многолетний ритм роста по диаметру генеративных доминирующих деревьев ели европейской;
установлена сопряженность значимых в лесоводстве биотических процессов с фазами выявленного многолетнего ритма роста по диаметру генеративных доминирующих деревьев ели европейской;
обоснована хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках, способствующая поддержанию их естественной устойчивости и продуктивности, и которая может быть основой нового научного направления лесоводства - «хронолесоводства», изучающего хронобиологиче-ские особенности лесных растительных биосистем в различных природных условиях с целью разработки новых методов формирования устойчивых и продуктивных лесных насаждений.
Практическая значимость и реализация результатов исследований.
Лесному хозяйству предложен хронобиологический принцип адекватности в лесоводстве, обеспечивающий соответствие между временем осуществления лесоводственных мероприятий и временем проявления у лесных растительных биосистем организменного уровня благоприятной к таким мероприятиям фазы биоритма.
При формировании сложных ельников в районе исследований данный принцип может быть использован для проектирования и проведения во времени:
лесоводственных разреживаний древостоев генеративной ели европейской;
мероприятий по сохранению подроста ели европейской в процессе сплошных рубок;
мероприятий по содействию естественному возобновлению основных эдификаторов сложных ельников - ели европейской и липы мелколистной.
Разработанные автором рекомендации рассмотрены и одобрены на научно-техническом совете Западного лесоустроительного предприятия (2005), коллегии управления лесами Калужской области (2007), секции лесопользования и лесоустройства при Совете Рослесхоза (2008), а также приняты к использованию в проектах очередного лесоустройства (2004 - 2006 гг.) и Лесном плане Калужской области на 2009 - 2018 гг.
Апробация результатов исследований. Результаты исследований были доложены: на научно-практической конференции по преодолению проблем аварии на Чернобыльской АЭС (Калуга-Обнинск: ВНИИ сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии РАСХН, 1996), на секции агропромышленного комплекса научно-практической конференции по адаптации хозяйственной деятельности к возможным климатическим изменениям (Калуга-Обнинск: ВНИ-ИГМИ-МЦД и Правительство Калужской области, 2002), на секции лесопользования научно-практической конференции о перспективах использования растительного сырья в Калужской области (Калуга: НЦ фундаментальной и прикладной экологии и Правительство Калужской области, 2004), на научно-практических конференциях Калужского филиала Московского государственного аграрного университета - МСХА им. К.А. Тимирязева (Калуга: КФ РГАУ-МСХА, 1998, 2008, 2009), на секции рационального использования и воспроизводства лесных ресурсов научно-технической конференции Московского государственного университета леса (М: МГУЛ, 2008), на международной научно-практической конференции о состоянии и перспективах развития лесного ком-
плекса (Брянск: БГИТА, 2008), на первой международной конференции «Проблемы лесоустройства и государственной инвентаризации лесов в России» (М: Рослесхоз и Отделение общей биологии РАН, 2009), на первой международной научно-практической интернет-конференции «Леса России в XXI веке» (СПб: ГЛТА, 2009).
Публикации. Основные положения диссертационной работы изложены в 20 печатных работах, в том числе 3 монографиях и 9 статьях в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ для публикации основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук.
Личный вклад соискателя. В основу диссертационной работы положены исследования автора в период 1988 - 2009 гг. Автором изучено состояние проблемы, обоснованы рабочая гипотеза, программа и методика исследований, а также проведены все наблюдения в лесу и сбор другой информации, анализ полученного материала, формулирование выводов, апробация и реализация полученных результатов. Подготовка публикаций проведена лично автором или при активном его участии во всех статьях, подготовленных коллективно.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 304 с, состоит из общей характеристики работы, четырех глав, заключения, основных выводов, приложений, в том числе 30 таблиц, 36 рисунков. Список использованных источников содержит 417 наименований.
Гипотеза о регулировании лесоводственных мероприятий с помощью хронобиологии и программа исследований
В лесоводстве рекомендуется придерживаться следующей схемы научного поиска: анализ существующих концепций — выдвижение новой гипотезы — теоретические исследования -» эвристическая и математическая модель процесса -» экспериментальная проверка -» окончательная модель или выдвижение новой гипотезы [Алексеев, 1989].
Гипотеза о формировании устойчивых лесов с помощью хронобиологии была принята нами не сразу, а в результате длительной проверки других предположений.
Так, в процессе работы над кандидатской диссертацией на основе анализа существующих концепций лесоустройства и лесоводства автор руководствовался гипотезой о том, что использование лесных ресурсов в территориальных единицах лесного хозяйства - выделах могло быть более эффективным при учете ритмов накопления биомассы древесными породами, слагающими конкретный древостой [Битков, 1986].
Проведенные исследования позволили разработать эвристическую модель лесоводственного формирования продуктивных фитоценозов, учитывающую ритмы накопления биомассы в астрономическом времени деревьями разных пород, в том числе доминирующими деревьями - основными продуцентами целевого древостоя.
Модель прошла успешную экспериментальную проверку. Результаты экспериментальных рубок демонстрировались в 1986 году на Всесоюзном координационном совещании по лесоустройству (г. Брянск), докладывались на региональных коллегиях и семинарах, а также в Рослесхозе. Лесному хозяйству предложены оригинальные способы формирования комплексными рубками смешанных древостоев с участием ели европейской [Битков, 1986,1990].
Эвристическая модель ритмичного лесопользования обусловила нашу новую гипотезу о более эффективном лесоводстве, учитывающим ритмы устойчивости перспективных (в биоэкологическом и хозяйственном аспектах) де ревьев к стресс-факторам лесоводственных мероприятий. Этому также способствовал анализ существующих концепций в биологии и экологии, касающихся ритмов и циклов в материальном мире.
Сведения о развитии взглядов на природные ритмы приведены в научных публикациях А. Л. Чижевского [1924, 1995], Н. А. Агаджаняна [1987], Е.П. Бо-рисенкова и В.М. Пасецкого [1988], А.А. Максимова [1989], С.Э. Шноля [1996], С.К. Панюшина и Г.А. Угодчикова [2002] и других исследователей.
В качестве примера понимания ритмичного изменения природы в древности можно привести древнекитайский философский символ Великого Предела, изображающий чередование двух противоположных состояний, Инь и Ян.
Даосские мудрецы полагали, что, достигая своего пика развития, каждое из этих начал затем отступало и давало возможность развиваться противоположному началу.
В 1729 году французский исследователь Жан-Жак де Меран, а затем его соотечественник Генри-Луи Дюамель (1758 г.) наблюдали движение листьев растений подобно часам. Даже при длительном нахождении в темном подвале растение поднимало листья в часы восхода Солнца и опускало их в часы его заката. На основе наблюдений за способностью цветков растений открываться и закрываться в определенное время суток К. Линней предложил использовать «цветочные часы». В XIX веке периодичность движения различных частей растений изучали Ч. Дарвин и ряд европейских ботаников.
Заметный вклад в изучение природных ритмов внесли российские исследователи. Так, в 1897 году П.И. Броунов сообщил о закономерном чередовании у растений периодов стойкости и чувствительности к факторам среды. Несколько позднее М.А. Боголюбов связал повторяющиеся неурожаи хлебных зерновых злаков с периодическими засухами. А.Л. Чижевский [1924, 1995] вспышки и затухания эпидемий объяснял ритмикой физических процессов на Солнце.
В 1925 году Н.Я. Пэрна опубликовал монографию об исследованиях биоритмов, в которой доказывал наличие всеобщей ритмической организации дви жения материи, пронизывающей едиными ритмами живую и неживую природу [см. об этом: Агаджанян, 1987].
В .И. Вернадский [1932], придавая большое значение космическому влиянию на биосферу Земли, считал необходимым- учитывать время; связанное с жизненными процессами; в самих организмах. По мнению ряда ученых, именно академик ВМ. Вернадский первый выдвинул гипотезу о наличии биологического времени [Агаджанян, Шабатура, 1989; Романов, 1984, 2000 и др. ]. Данная идея; в дальнейшем явилась основополагающей в хронобиологии, которая как; самостоятельная наука сложилась во второй половине двадцатого столетия.
Основные положения хронобиологии;на ранней: стадии ее научного становления) приведены в публикациях Э. Бюннинга; [1964, 1969]v Ф; Халберга [1964, 1969], К. Питтендрича [1964]І Д. Мерсерш;1964], Б. Гудвина [1966] и других исследователей. Хронобиология рассматривалась этими учеными как наука, изучающая;временную организацию биосистем, а также биоритмы.
Многолетний ритм роста доминирующих деревьев ели европейской и оценка его основных факторов
Представителями различных направлений биологической науки неоднократно отмечалось, что многие закономерности роста растений, особенно деревьев, еще не выявлены и подлежат изучению [Кравченко, 1972; Свалов, 1978; Козловский, Крамер, 1983; Батыгин, 1986; Шевелуха, 1992; Кузнецов, Дмитриева, 2005 и др.].
Д.А. Сабинин [1963] индивидуальный рост растений рассматривал как процесс новообразования элементов структуры организма, а А.В. Веретенников [1992] представил его как генетически детерминированные качественные изменения функций и процессов новообразования элементов структуры в жизненном цикле.
Ход ростовых процессов во времени на всех уровнях организации биосистем, как правило, выражается S - образной кривой, что впервые было установлено физиологом Ю.Саксом [1872], и в дальнейшем подтверждено многими ведущими учеными [см. об этом: Сабинин, 1963; Кузьмичев, 1977; Свалов, 1978; Грин и др., 1993; Кузнецов, Дмитриева, 2005 и др.]. S - образная кинетика роста заключается в том, что в начальный период рост имеет низкие темпы, затем он усиливается и идет линейно с большой ско ростью (период большого роста), а после снова замедляется [Якушкина, Бах тенко, 2005]. Однако идеальная S - образная кривая роста наблюдается при вы ращивании растений в искусственно созданных условиях среды. В природе различные факторы вызывают динамику ростовых процессов и ти пичные отрезки S - образной кривой могут быть дифференцированы на участ ки более быстрого и более медленного роста [Демаков, 2000; Чуб, 2003; Кузне цов, Дмитриева, 2005 и др.]. B.C. Шевелуха [1992, с.26] в качестве основных особенностей растений выделил периодичность (ритмичность) и апериодичность их роста, проявляю щихся «...в закономерных или случайных изменениях показателей интенсивности роста, обусловленных генетически закрепленной эволюционной приспособленностью растений к закономерно или случайно колеблющимися условиям существования с сезонными, суточными, часовыми и микровременными периодами».
У деревьев, произрастающих в умеренном климатическом поясе, в течение календарного года наблюдается чередование периодов меристемической активности и состояния глубокого контролируемого зимнего покоя, что выражается в образовании годичных слоев (колец) древесины [Мори, 1980; Крамер, Козловский, 1983, Полевой, 1989; Булыгин, Ярмишко, 2003 и др.]. При этом многолетние изменения меристемической активности у деревьев не рассматриваются как их биоритмы.
Длительные наблюдения на постоянных пробных площадях позволили В.В. Кузьмичеву [1977] сделать вывод о различиях в росте реальных древостоев и «нормальных», представленных в таблицах хода роста. Модельные (средние) параметры нормальных древостоев этим исследователем признаются в качестве предела, который реальные насаждения достигают один или несколько раз на протяжении всей жизни, что указывает на волнообразный характер многолетних процессов роста.
В научной литературе опубликованы многочисленные данные о том, что чередование годичных колец разной ширины во времени у дерева неповторимо, но протекает с некоторыми закономерностями. Исследователи из различных регионов отмечают синхронные изменения во времени ширины годичных колец у большинства деревьев, относящихся к одному биологическому виду и произрастающих в пределах однородной по климатическим условиям территории, а также цикличную динамику прироста деревьев по диаметру под влиянием климатических условий, солнечной активности и других факторов [Douglass, 1941; Fritts, 1976; Молчанов, 1968; Костин, 1965, 1972; Битвинскас, 1974; Комин, 1974; Колчин, Черных, 1977; Феклистов и др., 1997; Ваганов, Шашкин, 2000; Кочаров, 2000; Ловелиус, 2000, 2001; Абатуров, 2002; Melnik, Rumiantsev, Rubanskaja, 2004 и др.].
Так, Ю.Л. Цельникер с соавторами [1999] выявили колебания прироста деревьев ели европейской в высоту с периодом, равным приблизительно двадцати годам. При этом отмечается, что такое варьирование прироста может быть обусловлено солнечной активностью, климатическими изменениями, динамикой сомкнутости полога I яруса древостоя, а также случайными совпадениями.
Ученые из Центра космических полетов НАСА на основании многолетнего мониторинга Южноамериканского континента установили последовательную смену во времени фаз подъема и спада роста древесных растений. Данные фазы последовательно сменяли друг друга, циклично перемещаясь от одного побережья к другому. Наблюдаемые хронопроцессы усиления и угасания роста деревьев американские ученые связывают с цикличностью явления Эль — Ни-ньо в экваториальной части Тихого океана и Южной Атлантике [Интернет-ссылка: NASA Demonstration How Earth s ....].
Ю.П. Демаков [2000] придерживается точки зрения, что популяции древесных растений довольно неоднородны по характеру роста слагающих их индивидуумов. При этом асинхронность ритмики роста деревьев является проявлением феномена биологического разнообразия и необходимого условия устойчивого развития сообщества, что позволяет свести к минимуму вероятность кризисных ситуаций. Волновая кинетика роста деревьев, по мнению этого ученого, обусловлена действием не только климатических, но и биоценотических факторов.
Однако, по мнению П.А. Феклистова и др. [1997], причины цикличного изменения прироста деревьев пока еще недостаточно ясны, а Г.Е. Комин [1993, с.7] отметил, что генетические и физиологические факторы могут корректировать цикличную динамику лесообразовательных процессов и «...тем значительнее, чем ближе к оптимуму условия существования древесной растительности». Нами, на основании анализа роста 1,3 тысяч доминирующих деревьев ели европейской по диаметру (й?і,з), произрастающих в группе типов леса - сложные ельники, была выявлена кинетика динамики d\ во времени, соответствующая S - образной кривой роста. Такая динамика во времени d\ характерна для доминирующих деревьев старше 140 лет (рис. 3.1).
Ритмы стратегий жизненного состояния доминирующих деревьев
Термин «стратегия» применяется в экологии растений со второй половины XX столетия, однако стратегические особенности растений изучаются более длительное время. Так, Д. Маклиод экстравагантно разделял растения на «капиталистов» и «пролетариев» [см. об этом: Миркин и др., 2002]. Растения -«капиталисты» расходуют основную энергию на длительное поддержание жизни взрослых особей, накапливая к зиме биомассу, а растения - «пролетарии», напротив, всю энергию направляют на производство семян, в стадии которых они и зимуют.
Позднее подобные представления о стратегиях отбора животных обосновал Э. Пианка [1981], который выделил R - отбор, когда у организмов в процессе эволюции закрепляется способность интенсивно размножаться, и К - отбор, когда эволюция организмов идет в направлении поддержания жизни взрослого организма. По мнению Б.М. Миркина с соавторами [1989, 2002], эти две одномерные классификации стратегий живых систем по вкладу энергии в репродуктивное усилие можно назвать системой «Маклиода - Пианки».
Большой вклад в развитие представлений о стратегическом поведении растений в процессе формирования растительных сообществ внесли российские ученые. В 1928 г. В.Н. Сукачев [1975] по роли видов растений в формировании фитоценозов выделял следующие обобщенные группы фитоценотипов (в то время термин «стратегия» не был популярен среди лесоводов и экологов):
- эдификаторы (от лат. aediflcator — строитель) - обильные виды растений с сильно выраженной средообразующей способностью и определяющие в значительной степени видовой состав растительного сообщества (в лесных сообществах к ним относят деревья);
- ассектаторы - виды растений, участвующие в построении фитоценозов, но мало влияющие на создание фитосреды (в лесных сообществах к ним относят кустарники, мхи, травы).
Л.Г. Раменский [1938] разделял все виды растений на три ценобиотиче ских типа:
- виоленты (силовики) — растения, которые отличаются высокой конкурентной мощью;
- патиенты (выносливцы) — растения, которые в борьбе за существование берут не энергией жизнеспособности и роста, а своей выносливостью;
- эксплеренты (выполняющие) — растения, которые имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории.
По мнению Т.А. Работнова [1983], Б.М. Миркина с соавторами [1989, 2002], наиболее известные науке о растительности эколого-фитоценотические стратегии отражают возможности выживания видов растений при разных затратах энергии на репродукцию, а также адаптацию растений к условиям произрастания и роль видов растений по формированию фитоценозов.
Наряду с этим, биологами рассматриваются понятия стратегий биосистем организменного уровня. Например, Э. Бюннинг [1964] отметил, что биологические часы растений действуют на основе последовательного чередования физиологических процессов «расслабления» (tension) и «напряжения» (relaxation), протекающих в клетках и существенно обусловленных эндогенной программой.
По данным Л. Страйера [1984], стратегические цели метаболизма состоят в генерировании аденозинтрифосфата (носителя свободной энергии в биосистемах) и осуществлении биосинтетических реакций. Им отмечается возможность изменчивости метаболизма при колебаниях активности ключевых ферментов в процессе онтогенеза организма.
В.П. Нефедов с соавторами [1991] считают, что постоянство и изменчивость гомеостаза живой особи обусловлены согласованием и сменой во времени диалектически противоположных стратегий. Первая стратегия гомеостаза реализуется в фазе отрицательного дисбаланса потоков энергопродукции и энергопотребления путем уменьшения чувствительности системы к возмущающему фактору. Вторая стратегия преобладает в фазе положительного дисбаланса и обеспечивает активный способ сохранения или компенсации гомео-статируемых параметров.
Решая вопросы биоритмологического биоуправления, С.Л. Загускин [2004, 2007] констатировал, что стабильное развитие любой биосистемы обеспечивается двумя противоположными стратегиями устойчивости жизнедеятельности. Первая стратегия (пассивная стратегия экономичности) заключается в снижении внешней активности и функциональных энергетических затрат. Эта стратегия дает приоритет в выживании биосистемам, находящимся в условиях дефицита внешней энергии. Наиболее выраженные случаи данной стратегии: анабиоз, зимняя спячка, сон.
Вторая стратегия активного роста и развития (активная стратегия приспособления и перестройки) дает преимущества тем биосистемам, которые повышают энергетические затраты благодаря более эффективному использованию дополнительной внешней энергии и адаптации к новым внешним условиям. Она преобладает при активации белков (ферментов, рецепторов), развитии и росте. Эта стратегия дает приоритет в выживании тем биосистемам, которые, находясь в условиях достаточных резервов внешней энергии, способны использовать эту дополнительную внешнюю энергию для собственного роста и развития.
Представленным выше стратегиям: релаксации после напряжения, метаболизма, гомеостаза, устойчивости жизнедеятельности — свойственен общий атрибут — отражение характерных особенностей жизненного состояния биосистем.
Жизненное состояние, по определению Ю.А. Злобина [1989, с. 770], «... - это очень общее биологическое понятие, включающее в себя и определенный уровень обмена веществ, и способность полностью проходить жизненный цикл, и стойкость к стрессовым воздействиям, и ряд других свойств и качеств, отражающих все многообразие явлений жизни».
Таким образом, под стратегией растительных биосистем можно понимать не только тип поведения, обеспечивающий видам растений выживание и место в растительных сообществах, но и проявление у биосистем организменного уровня характерных особенностей жизненного состояния. Приведенный аргумент позволяет считать термин «стратегия жизненного состояния биосистем» корректным.
К сожалению, в современном терминологическом словаре лесоводов не отражено определение биосистемы, в частности лесной растительной биосистемы [Лесное хозяйство: терминологический словарь..., 2002.].
Согласно современным биологическим представлениям, биосистемы (живые системы) являются объектами различной сложности, которым присущи многие свойства, например цель функционирования, связь с окружающими живыми и неживыми объектами (открытость) при поддержании большей силы связи между внутренними элементами (целостность), саморегулируемость, в том числе самовоспроизводимость, эмерджентность [Чернов, 1990; Биологический энциклопедический словарь, 1986 и др.]. В биосистемный ряд включают органеллу, клетку (одноклеточную особь), ткань, орган (систему органов), особь, репродуктивную группу, популяцию (подвид), вид [Реймерс, 1990].
Данные аспекты позволили нам определить лесную растительную биосистему как совокупность входящих в состав леса живых растительных однородных и разнородных отдельностей, взаимосвязанных и взаимодействующих между собой, находящихся в более прочных, чем с окружающими живыми и неживыми объектами, отношениях и связях друг с другом и поэтому образующих некоторую саморегулирующуюся целостность разного уровня интеграции.
Бытие лесной растительной биосистемы определяется биопроцессами, под которыми нами понимается формирование и функционирование лесных растительных биосистем в пространстве (топобиопроцесс) и времени (хроноби-опроцесс).
Наши исследования позволяют говорить о том, что доминирующие деревья ели европейской, являясь биосистемами организменного уровня и произрастая в сходных (однотипных) условиях, проявляют в течение генеративного периода онтогенеза особые стратегии жизненного состояния, обусловленные разной интенсивностью метаболизма (обмена веществ).
Интенсивность метаболизма у исследованных доминирующих деревьев представляется нам как скорость физиологических процессов, обеспечивающих необходимый для жизнедеятельности этих лесных растительных биосистем ор-ганизменного уровня обмен веществ: это скорость реакций определенного метаболического пути (превращений конкретного вещества в организме), биосинтеза (анаболизма), распада сложных веществ (катаболизма) и других процессов метаболизма при их абстрагированном рассмотрении.
Экономическая эффективность хронолесоводства
Фундаментальное правило лесопромышленников заключается в стремлении максимизировать свою прибыль [Пирс, 1992], а главным принципом лесоводства является сохранение биологической устойчивости леса [Морозов, 1916, 1994].
По мнению В.Г. Горшкова [1995] и В.И. Данилова-Данильяна [1998], интересы современной экономики и экологии совместить невозможно.
Лесоводы и лесопромышленники далеко не всегда достигают гармоничного синтеза экологических и экономических целей. Несмотря на основательную разработанность положений классического лесоводства, леса продолжают деградировать после лесозаготовительных мероприятий во многих местах, в том числе и в Калужской области.
Нашими исследованиями установлено, что доминирующие деревья ели европейской «благоприятно реагируют» на лесоводственные воздействия во время проявления у них -стратегии жизненного состояния, сопряженной с высокой скоростью роста d\ . В связи с тем, что древесина является в настоящее время основным капиталом леса, подлежащим достоверной экономической оценке, такое явление необходимо было оценить с экономических позиций.
Нами проведено сравнение товарной структуры срубленных спелых дре-востоев ели европейской I класса бонитета, произраставших до рубки в однотипных условиях (ТЛУ Сг-Сз), но пройденных однократными проходными рубками средней интенсивности в разные фазы скорости роста Й?І,З генеративных доминирующих деревьев.
В таблице 4.2 представлен расчет экономических потерь при заготовке древесины в результате сплошных рубок ельников, пройденных ранее проходными рубками в период низкой скорости роста Й?І,З доминирующих деревьев.
Основу для экономического анализа составили репрезентативные данные о заготовке древесины на шести вырубках [Битков, 2004, 2008]. В трех случаях (вариант № 1) проходные рубки велись в фазу г ср. 1, а в трех других (вариант №2)- їср. 1.
В результате заражения корневой губкой потеря пиловочной древесины (ППД) ели европейской на всех вырубках в варианте № 2 была выше. Денежная оценка минимальной ППД при сравнении вариантов № 2 и № 1 позволила установить минимальную потерю прибыли (МПП) у предпринимателей, перерабатывающих древесину, заготовленную на вырубках из варианта № 2. По нашим расчетам МПП составила 8,2 тыс. руб. с 1 га вырубки. В этом случае потери государства в виде недополученной попенной платы и налогов составили 11,7 тыс. руб. с 1 га вырубки. Следовательно, при заготовке древесины в результате сплошных рубок ельников, пройденных ранее проходными рубками в период высокой скорости роста d\j доминирующих деревьев, такие потери у предпринимателей и государственного бюджета исключаются.
Доходы лесного хозяйства за счет сохранения жизнеспособного подроста ели после сплошных рубок, проведенных в течение А - стратегии жизненного состояния доминирующих деревьев, могут быть значительными. Например, по данным управления лесами Калужской области на 01.01.2008г. расходы на создание 1 га лесных культур превышали затраты по содействию естественному возобновлению на 9,1 тыс. руб.
Дополнительные ежегодные затраты лесоводов на мониторинг ритмов жизненного состояния доминирующих деревьев по нашим расчетам составляют около 10% от возможных доходов от реализации хронобиологической концепции лесоводственных воздействий при проведении проходных рубок в ельниках. Денежные потери при отказе от проходных рубок в ельниках в течение Р -стратегии жизненного состояния доминирующих деревьев учитывать не следует, потому что такие рубки возможны в древостоях других пород, имеющих «асинхронный биоритм».
Таким образом, имеются достоверные положительные экономические предпосылки для внедрения хронобиологической концепции лесоводственных воздействий в практику лесного хозяйства.
Классические лесоводственные мероприятия (рубки ухода и др.) обоснованы многими поколениями ученых. Они позволили замедлить, а в ряде мест предотвратить смену хозяйственно ценных древесных пород, наблюдающуюся в ходе сукцессионных процессов. Позитивна роль лесоводственных мероприятий в поддержании санитарных, рекреационных, водоохранных, полезащитных свойств леса.
Несмотря на основательную разработанность положений классического лесоводства, в процессе лесоводственных мероприятий не всегда и не везде, в том числе и в Калужской области, удается сохранять на природном уровне «здоровье леса».
Так, рубки ухода вызывают резкие изменения лесной среды, нарушения фитоценотической структуры, консортивных связей, защитных морфологических систем и, посредством этого, снижают у деревьев, оставленных на дальнейшее выращивание, резистентность к болезням и вредным насекомым.
Ухудшение состояния лесов обусловило понимание в научном социуме необходимости более гармоничного сочетания лесоводственных мероприятий с природными процессами, но оно не было трансформировано в целостную концепцию. В лесном хозяйстве Российской Федерации длительное время наибольший акцент при формировании лесных насаждений делается на дифференциации лесоводственных мероприятий в пространстве, а время их проведения, как правило, определяется стандартными нивелированными нормативами.
Подобные подходы не позволяют специалистам лесного хозяйства в полной мере учитывать динамику жизненного состояния лесных растительных биосистем, в том числе их естественной способности отзываться на лесоводственные мероприятия и противостоять сопровождающим их стресс-факторам.
Такой пробел явился результатом недооценки в лесоводстве хронобиологии — сферы интересов биологии к организации и функционированию биосистем во времени. По утверждениям этой науки, биосистемам организменного уровня организации свойственны ритмы физиологических процессов во времени, что позволяет диагностировать, прогнозировать реакции организмов на действия внешних факторов. Данный аргумент признан существенным для принятия гипотезы об эффективности применения хронобиологических методов при проведении лесоводственных мероприятий, что требовало научного обоснования.
Нами проведены хронобиологические исследования лесных растительных биосистем организменного уровня организации в сложных ельниках на юго-западе района хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации (Калужская область).
По составу и структуре сложные ельники в той или иной степени приближены к коренным фитоценозам и произрастают в наиболее распространенных и благоприятных лесорастительных условиях региона - на водораздельных территориях (ТЛУ Сг - Сз), для которых характерны зональные проявления климата. Это создало предпосылки проанализировать влияние окружающей среды на динамику изучаемых биопроцессов по информации, полученной из гидрометеорологических организаций, и на основе этого опосредованно оценить значение эндогенных факторов.
