Введение к работе
Актуальность проблемы. Верховые и переходные болота эпохи голоцена, занимают около половины территории Западной Сибири. Они представляют собой качественно новую, по сравнению с суходольными лесами, среду и адаптивную зону для возобновления, роста, выживания и микроэволюции популяций растений, расселившихся на них в послеледниковый период. Контрастность факторов среды, структуры и продуктивности сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на суходолах и смежных болотах очевидна, но на количественном уровне не изучена. Ранее, преимущественно на примере предлесостепи Западной Сибири, была установлена значительная репродуктивная фенологическая изоляция [Гришина И.В., 1985; Петрова И.В. и др., 1989; Петрова И.В., 1996; Санников С.Н. и др., 2003, 2011], фенотипическая и аллозимная генетическая дифференциация популяций P. sylvestris на суходолах и смежных верховых болотах [Муратова Е.Н. и др., 1993; Седельникова Т.С., 2005; Ларионова А.Я., 2011]. Однако факторы и степень репродуктивной изоляции, фенотипической и генетической дифференциации популяций сосны на верховых, а особенно на переходных болотах в других подзонах Западной Сибири и в предгорной части Зауралья, изучены недостаточно.
Цель диссертации. Сравнительное количественное эколого-географическое изучение и оценка факторов среды, степени репродуктивной фенологической изоляции, аллозимно-генетической и фенотипической дифференциации природных популяций Pinus sylvestris L. на суходолах, смежных верховых и переходных болотах в различных подзонах Западной Сибири и в Среднем Зауралье.
Задачи диссертации. 1. Сравнительное изучение главнейших факторов химического, гидротермического и кислородного режимов почвы, а также гидротермического режима воздуха в сосновых лесах на суходолах, смежных верховых и переходных болотах в различных подзонах лесной зоны Западной Сибири и южной тайги Среднего Зауралья. 2. Изучение различий в сроках прохождения фенофаз пыления-«цветения» и оценка степени репродуктивной фенологической изоляции популяций сосны обыкновенной на верховых, переходных болотах и смежных суходолах. 3. Изучение параметров морфолого-анатомической дифференциации природных болотных и суходольных популяций P. sylvestris. 4. Сравнительное изучение и оценка параметров аллозимного внутрипопуляционного полиморфизма и дифференциации популяций сосны на суходолах, смежных верховых и переходных болотах. 5. Выявление географических трендов генетических дистанций и их градиентов между популяциями сосны в зонально- и провинциальных замещающих типах леса на суходолах, смежных верховых и переходных болотах.
Обоснованность результатов исследования. Сформулированные в диссертационной работе научные положения, заключение обоснованы, соответствующим цели, задачам и объектам исследования, апробированными методическими подходами и методами, достаточным объемом, репрезентативностью и уровнем анализа фактических данных, полученных в ходе полевых экспериментов и лабораторных исследований. Достоверность результатов обеспечена применением современных статистических методов анализа и оценки с применением общепринятых компьютерных программ.
Научная новизна. Впервые определены генетические дистанции и их градиенты между популяциями на суходолах, верховых и переходных болотах в подзонах средней тайги Западной Сибири и южной тайги Среднего Зауралья и на количественном уровне подтверждена теория их генетической дивергенции [Санников С.Н., Петрова И.В., 2011] на примере различных подзон лесной зоны Западной Сибири. Впервые на количественном уровне показаны достоверные различия степени генетической дифференциации между популяциями P. sylvestris на суходолах и верховых болотах в подзонах предлесостепи и средней тайги Западной Сибири и тренд их уменьшения в направлении с юга на север лесной зоны. На примере суходольных и смежных болотных популяций P. sylvestris разработан и апробирован метод многомерного статистического анализа и комплексной оценки степени аллозимной и фенотипической дифференциации; показаны его статистическая надежность и информативность для популяционно-биологических исследований.
На защиту выносятся следующие положения:
-
По комплексу главнейших факторов почвенной среды сосновые леса на верховых болотах подзоны предлесостепи Западной Сибири резко отличаются от сосняков на смежных суходолах.
-
Увеличение градиентов температуры почвы между суходолами и верховыми болотами с 4-5о С в средней тайге до 12о С в предлесостепи, вероятно, является ведущим фактором повышения степени фенологической репродуктивной изоляции популяций сосны (с 28.5 до 100%).
-
Генетические дистанции Неи между смежными популяциями сосны обыкновенной на суходоле и верховом болоте в предлесостепи (на расстоянии всего 100-150 м) достоверно выше, а их градиенты в несколько раз выше, чем в пределах суходола или болота, что означает существование отчетливой генетической границы между ними.
-
В направлении от средней тайги к предлесостепи наблюдается достоверное увеличение генетических дистанций между популяциями сосны обыкновенной на суходолах и смежных болотах, что, по-видимому, обусловлено увеличением степени их репродуктивной изоляции и градиентов среды в том же направлении.
Теоретическое и практическое значение работы. На количественном уровне показаны резкие различия факторов среды, фенологическая репродуктивная изоляция и феногенетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной на суходолах и смежных болотах, что подтверждает теорию их генетической дивергенции в голоцене [Санников С.Н., Петрова И.В., 2011]. Результаты работы могут служить научной основой лесоводственных мер по лесосеменному районированию, дифференциации сбора и использования семян в лесных культурах, селекции и гибридизации популяций, а также в лекциях по курсам лесной генетики, селекции и лесоведения.
Результаты работы могут быть использованы при разработке мер по лесосеменному устройству, по организации охраны генофонда природных популяций.
Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на: IV International young scientists conference from the birth of famous physiologist Ivan Sechenov (Odessa, 16-19 September 2009 г.); IV Молодежном научно-практическом семинаре «Биоразнообразие растительного мира» (6-9 октября 2009 г.); Всероссийской научно-практической конференции «VII Зыряновские чтения», (Курган, 10-11 декабря 2009 г.); Международной конференции молодых ученых «Актуальные проблемы ботаники и экологии», (Ялта, 21-25 сентября 2010 г.); Десятой международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 24-27 октября 2011 г.); XVII Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии», (Сыктывкар, 4-8 апреля 2011 г.); Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2012» (Москва, 9-13 апреля, 2012 г.); II(X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге, (Санкт-Петербург, 11-16 ноября, 2012 г.) Основные результаты диссертации изложены в 22 печатных работах, в том числе 6 – в рецензируемых журналах (список ВАК).
Личный вклад автора заключается в анализе состояния проблемы, определении цели и основных задач исследований, выборе адекватных методов и объектов, сборе, обработке, анализе и интерпретации результатов, формулировании выводов, а также в написании и оформлении диссертационной работы.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения и 8 глав, заключения и списка использованной литературы, включающего 325 работ, в том числе 45 на иностранных языках. Основной материал изложен на 161 страницах текста, содержит 14 таблиц, 28 рисунков и 18 приложений.
