Содержание к диссертации
Введение
1 Состояние вопроса 7
1.1 Водный режим хвои 7
1.2 Температурный режим дерева 12
1.3 Влажность древесины 23
1.4 Выводы и постановка задач 27
2 Характеристика природных условий территории исследования 29
2.1 Природные условия района исследования 29
2.2 Лесной фонд 31
3 Методика проведения исследований и характеристика объектов 37
3.1 Методика проведения исследований 37
3.2 Объем выполненных работ 50
3.3 Лесоводственно-таксационная характеристика объектов исследования 51
4 Водный режим хвои 56
4.1 Влажность и водный дефицит хвои ели в летний период 56
4.2 Изменение влажности и водного дефицита в зависимости от возраста хвои и возраста дерева 70
4.3 Водный режим хвои и состояние деревьев ели 78
5 Влажность древесины 83
5.1 Влажность древесины по сечению ствола 83
5.2 Влажность древесины относительно категории жизнеспособности дерева 87
5.3 Изменение влажность древесины относительно диаметра ствола дерева и высоты ствола дерева 89
5.4 Размер водопроводящей зоны поперечного сечения ствола 91
6 Оценка состояния деревьев 94
6.1 Оценка состояния по внешним морфологическим признакам 94
6.2 Оценка состояния по температуре стволов деревьев 99
6.3 Оценка состояния по содержанию химических элементов в древесине 108
Выводы 115
Литература
- Влажность древесины
- Природные условия района исследования
- Объем выполненных работ
- Изменение влажности и водного дефицита в зависимости от возраста хвои и возраста дерева
Влажность древесины
Вода – главная составляющая часть тела растения (от 30-40 до 90%). Основной источник воды для растений – атмосферные осадки (Горышина, 1979). Экосистема ежегодно использует на формирование биомассы лишь около 1% воды, выпадающей в виде осадков. Тем не менее, активная жизнедеятельность растений возможна только при достаточной оводненности тканей растений. В условиях нормального водоснабжения растение тратит на образование 1 кг сухого вещества 250-300 кг воды (Слейчер, 1970).
Для нормального роста различных древесных растений требуется и различное количество влаги. Обеспеченность растений влагой зависит не только от содержания воды в почве, но и от способности самих растений усваивать ее. Количественное содержание влаги в ассимиляционном аппарате вечнозеленых древесных растений, а также изменение этого показателя в течение вегетационного периода и в зависимости от условий произрастания, времени суток и других факторов позволяют объективно оценить состояние водного баланса растения в целом (Крамер, 1963).
Все жизненные процессы, как отмечает Т.Н. Волотских (1996), протекают в организме при определенном содержании в них воды. Степень оводненности листьев растения является существенным итоговым показателем водного режима в растений (Слейчер, 1970, Волотских, 1996). Потребление воды в растениях тесно связано с фотосинтезом, поскольку отдача воды на транспирацию регулируется главным образом системой устьиц (при недостатке воды устьица закрываются), через которые осуществляется также поступление в растение углекислого газа. Водный режим растений зависит как от свойств самого растения (величина транспирирующей поверхности, протяжённость и эффективность корневой системы), так и от внешних факторов (температура и влажность воздуха, водный режим почвы) (Слейчер, 1970). Систематическое изучение водного режима у хвойных пород в условиях Севера проводилось мало (Иванов, 1946; Дадыкин, 1952; Веретенников, 1968 и др.). Хвойные растения представляют особый интерес для таких исследований. Круглогодичное сохранение воды требует решения вопроса водообеспечения. Так как поступление воды в осенне-зимний период затруднительно, хвойные растения должны выработать свои механизмы приспособления (Новицкая, 1971), например, к сокращению потери воды зимой. Известно, что осенью появляется рад приспособлений, защищающих растение от потери воды зимой при транспирации. Появляется пробковый слой на побегах, иглы покрываются толстым слоем кутикулы с наличием воска, устьица закрываются.
Водный режим растений характеризуется количественными показателями. Водный дефицит – количество воды, недостающее до водонасыщенного состояния данного органа (в % к запасу воды в органе); минимален утром и максимален в послеполуденные часы. Нарастание водного дефицита влияет практически на все физиологические процессы – поступление воды, закрывание устьиц, транспирацию, фотосинтез, дыхание и др. Физиологические процессы без заметных нарушений могут протекать при открытых устьицах лишь при сравнительно небольшом (3-14 %) водном дефиците. В древостоях черничных типов водный дефицит у ели достигает 17 %. В условиях Севера приведенные показатели водного дефицита не вызывают опасений, связанных с напряженностью водного режима в целом (Бобкова, 1987).
Хвоя является структурной единицей побега, жизнедеятельность которой во многом определяет продуктивность дерева. В условиях средней тайги продолжительность жизни хвои у ели (Picea abies – Karst.) – 13 лет. Размеры хвои различаются по годам и определяются экологическими факторами текущего года. По мере старения хвои прослеживается сопряженность изменений в структурной организации ассимиляционного аппарата с ее функциональными особенностями (Ладанова, 1992).
Уровень обводненности хвои ели, по данным Н.А. Прорежиной (2005) зависит от возраста дерева и хвои. В пригородных лесах города Архангельска в естественных условиях произрастания в первой декаде июня в хвое ели текущего года формирования содержится максимальное количество воды (84 – 87 %), в то время как в однолетней 51 – 52 %. В среднем на начальном этапе развития в хвое текущего года воды на 33 % больше, чем в прошлогодней. К концу сезона вегетации различия еще сохраняются, но не превышают 2 – 3 %.
По исследованиям Н.А. Прорежиной (2005) выбросы предприятий Архангельского промышленного узла воздействуют на пригородные леса и приводят к увеличению содержания серы в хвое ели, растущей в непосредственной близости к источникам эмиссий. Однако повышение уровня аэротехногенной нагрузки не отразилось на обводненности хвои ели как текущего года, так и однолетней. В этом случае можно говорить о том, что при данном уровне аэротехногенного воздействия растения обладают достаточными адаптационными возможностями, чтобы поддерживать насыщенность тканей хвои водой на необходимом уровне.
Водный потенциал довольно широко изменяется в разные годы и диапазон изменчивости его более широкий у ели (-1.4 -2.5 Мпа), если сравнивать с сосной (-1.4-1.9 Мпа). В целом сосну по сравнению с елью характеризует более активный водообмен. Однако обе древесные породы в черничных типах сообществ средней тайги не испытывают недостатка в водоснабжении (Сенькина, 2001).
Обводненность (влажность) хвои, как и все составляющие физиологических процессов, имеет ритмический характер. Тем не менее, эта величина остается достаточно стабильной в течение суток. Колебания выявлены в пределах от 49 до 54 % со средним временным циклом 2–3 часа. В условиях достаточной водообеспеченности хвойных древостоев черничных типов, обводненность хвои достоверно не различается в разные по погодным условиям годы. Она не изменяется ни по профилю кроны, ни в зависимости от возраста и высоты дерева. По мере старения хвои обводненность ее снижается, что связано с уменьшением водопоглощающих и водоудерживающих свойств биоколлоидов тканей растений. У ели происходит снижение обводненности с 72 до 47 %.
Природные условия района исследования
Первые две степени изменения состояния под влиянием отрицательных факторов характеризуются устойчивым положением лесных экосистем, при котором их регуляторные механизмы способны восстановить первичное состояние. Третья степень занимает промежуточное положение. Две последние характеризуют неустойчивое состояние, когда в результате негативного влияния утрачивается способность регуляторных механизмов восстановить равновесие в лесных экосистемах.
Новое направление в получении информации о физиологическом состоянии и жизнеспособности древесных растений основано на оценке тепловых параметров и обусловлено наличием тесной связи между состоянием деревьев, водным режимом и температурой стволов. При одинаковом притоке тепла извне динамика изменения температуры ствола отражает жизнеспособность дерева как целостной биологической системы. Для реализации диагностики жизнеспособности деревьев по тепловому методу достаточно измерить температуру ствола в заданной точке, которая выявлена на основании исследований зависимости температуры ствола от диаметра, высоты, сторон света, времени суток, времени года и находится в нижней части ствола в зоне наибольших инверсий температур. Диагностику жизнеспособности по температурным параметрам можно использовать для предварительной оценки физиологического состояния древостоя.
Диагностику жизнеспособности деревьев проводили по термоэксперсс-методу, предложенного В.Н. Карасевым (2001). Измерения температуры ствола производились портативным цифровым мультиметром МY 64 с диапазоном измерений до 200 мВ, измерением температуры от -20 до +1000С.
Чтобы получить относительно стабильные во времени результаты, электроды вживляли вдоль радиуса ствола. Для этого в объектах сверлили шурфы диаметром 5 мм. Электроды представляли собой стальные стержни, изолированные до поверхности контакта (4,5 мм) и соединенные с прибором посредством гибкого провода (Евсикова, 2008). Измерения температуры ткани проводились в солнечную и пасмурную погоду, у различных категорий состояния, выявленных на данной пробной площади, с целью установления взаимосвязи полученных показателей. Шурфы сверлились с северной стороны, на различной высоте: у шейки корня, на высоте 1, 1,5 и 2 метра.
Для выявления содержания химических элементов в сухой массе древесине деревьев ели, а так же взаимосвязи химических элементов и состояния деревьев были проведены исследования на 8 пробных площадях, которые расположены на разном расстоянии от источника возможного загрязнения (автодороги), а именно: три пробные площади на расстоянии 500 метров и пять пробных площадей – 1000 метров. На пробных площадях производился отбор образцов с модельных деревьев. Модельные деревья были отобраны согласно среднему диаметру и высоте, установленным по данным перечета на пробных площадях, а так же согласно категории состоянии деревьев. С каждого модельного дерева были взяты образцы, для этой цели возрастным буравом Пресслера с высоты 1,3 метра были взяты керны. Далее в камеральных условиях каждый образец был высушен до абсолютно сухого состояния в сушильном шкафу при температуре +105С в течении суток. Для передачи образцов на анализ необходимы было измельчить корку, древесину заболони и ядра деревьев каждого категория состояния. Общее количество проб составило 36 штук.
Для проведения измерений оводненности и водного дефицита хвои с каждого учетного дерева (15 на пробной площади) брали образцы хвои с боковых ветвей (ветвей отходящих от ствола). Ветви отбирались высотным секатором, таким образом, чтобы в образце оставалась хвоя текущего года и одно- , двух-, трех-, четырех-, пяти- и шестилетняя хвоя. Изучение водного режима проводилось в хвое с терминального и бокового побегов. Побеги для анализа отбирали в нижней части кроны. Материал для анализа брали в одни и те же часы суток (12 – 13 часов), в летний период. Объектом исследования послужила ель обыкновенная (Picea abies Karst.).
Следующий этап состоял в камеральной обработке результатов полевых исследований. В результате полевых пересчётов для каждой пробной площади общепринятыми в таксации методами (Анучин, 2004; Гусев, 1988, 2000) лесоводственно-таксационные показатели древостоя: тип леса, средний диаметр, средняя высота, полнота, запас, возраст, состав древостоя, класс бонитета. Средний диаметр рассчитывали по средней площади поперечного сечения, средняя высота находилась графически (путём построения кривой высот), бонитет – по бонитировочной шкале М.М. Орлова, запас – по объёмным разрядным таблицам (Полевой справочник таксатора, 1971).
Описание природных условий объекта исследования, характеристика отрицательных факторов приведены с использованием литературных данных, материалов лесохозяйственных организаций, гидрометеорологической службы (Лесохозяйственный регламент Архангельского лесничества территориального органа департамента лесного комплекса Архангельской области, 2008).
Работа по определению содержания минеральных элементов и тяжелых металлов выполнена на оборудовании ЦКП НО «Арктика» (Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова) при финансовой поддержке Миноборнауки России. Рентгенофлоуресцентный анализ проводили на волнодисперсном спектрометре LabCenterXRF-1800. Предварительно высушенные и измельченные пробы прессовались в таблетки. Сначала записывали спектр образца и определяли, какие элементы присутствуют в пробе, которые затем определяли методом фундаментальных параметров. Условия проведения измерения: рентгеновская трубка с родиевым анодом, U=40 кВ, I= 95 мА, экспозиция 40 с и 20 с для фоновых точек. Анализ проводился в атмосфере вакуума. Для регистрирования излучения применяли сцинтилляционный и пропорциональный детекторы.
Объем выполненных работ
Анализ состояния деревьев в изученных ельниках показал, что среди них преобладают деревья с незначительными признаками ослабления (42%) и здоровые (24%). Сильно ослабленных 20 %, усыхающие деревья составляют лишь 6%, сухостоя прошлых лет обнаружено не было, сухостой текущего года представлен так же 6%. Для выяснения того как влияет разная степень ослабления на водный режим хвои мы исследовали эти категории деревьев.
Более всего обводнена хвоя здоровых деревьев, это относится как к хвое текущего года, так и к хвое последующих лет жизни (таблица 4.5). У здоровых деревьев влажность хвои текущего года составляет 70%, а однолетней 56%. Наибольшие изменения влажности хвои наблюдаются между хвоей текущего года и 1-летней (до 26%), между хвоей однолетней и двухлетней, но эта разница составляет лишь около 4%. Далее с увеличением возраста хвои показатели оводненности стабилизируются и разница не превышает даже 1%. Для ослабленных, сильноослабленных и усыхающих деревьев разница в показателях влажности хвои наибольшая так же между хвоей текущего года и однолетней, но составляет около 12-13%. Для сухостойных деревьев текущего года показатели влажности являются наименьшими (63,1%).
Водный дефицит, наоборот, растет у усыхающих деревьев по сравнению со здоровыми (таблица 4.6). У здоровых деревьев водный дефицит хвои текущего года составляет около 10%, однолетней – 11,6%. У сильно ослабленных он выше на 1,5%.
Рисунок 4.17 – Взаимосвязь влажности и водного дефицита хвои текущего года у деревьев без признака ослабления
Между влажностью хвои и водным дефицитом выявлена высокая обратная линейная связь, как для хвои текущего года, так и для однолетней. Коэффициент корреляции составляет для хвои текущего года r = -0,88±0,1 при t =8,8; для однолетней хвои, r = -0,83±0,1 при t =8,3. Эта зависимость характерна для разных категорий деревьев по жизненному состоянию, она однотипна с той лишь разницей, что влажность хвои текущего года заметно выше, чем у хвои других лет жизни (рисунок 4.17-4.19). Таблица 4.5 – Влажность хвои деревьев разной категории состояния
По результатам исследования водного режима хвои относительно категории жизнеспособности деревьев можно заключить, что: влажность хвои наибольшая у здоровых деревьев 70 и 56 % для хвои текущего года и однолетней, соответственно; показатели водного дефицита наименьшие у этой же группы деревьев и составляют 9,7 и 11,6% для хвои текущего года и однолетней, соответственно; между влажностью и водным дефицитом хвои ели выявлена высокая обратная линейная связь. Коэффициент корреляции составляет для хвои текущего года r = -0,88 при t =8,8; для однолетней хвои, r = -0,83 при t =8,3; показатели влажности хвои могут быть использованы для объективной оценки состояния деревьев в зонах усыхания ельников. 5 ВЛАЖНОСТЬ ДРЕВЕСИНЫ
Всё многообразие распределения влажности древесины от камбия к сердцевине можно свести к трем типичным моделям (рисунок 5.1). Однако все эти модели объединяет тот факт, что влажность древесины неизменно уменьшается от периферии к центру ствола.
Для первой модели наиболее влажными являются первые 5 мм от камбия. Далее на протяжении 30 мм происходит постепенное уменьшение содержание воды в древесине почти на 45%. За 15-20 мм до центра ствола влажность поддерживается на относительно постоянном уровне, а затем уменьшается на10%. Такой тип распределения влажности по сечению ствола наблюдается у 13% древостоев IV класса возраста, для древостоев V класса возраста – 8%, для древостоев VI класса возраста – 2%, для древостоев VII класса возраста – 3%.
Вторая модель характеризуется тем, что максимальная влажность установлена на расстоянии 10 мм от камбия. Далее на протяжении 15 мм показатели влажности древесины почти не изменяются и находятся на постоянном уровне, разность не превышает 6%. После происходит резкое снижение влажности в центральной части древесины на 30%. Вторая модель является наиболее типичной для исследуемых насаждений ели. Данная модель наиболее характерна для спелых древостоев ели: для древостоев VII класса возраста она наблюдается у 97% деревьев, для древостоев VI класса возраста – 98%, для древостоев V класса возраста – 92%, но так же встречается у значительной части приспевающих древостоев – 78%.
Третья модель характеризуется постоянным снижением содержания влаги в древесине. Эта модель характерна для более молодых древостоев. Такая модель характерна только для древостоев IV класса возраста и то встречается лишь в 10% случаях. Такое распределение связано с тем, что у молодых деревьев древесина почти полностью задействована в передвижении воды.
Изменение влажности и водного дефицита в зависимости от возраста хвои и возраста дерева
Содержание минеральных элементов и тяжелых металлов в древесине ели Изменение содержания в периферийной и спелой частях древесины ели таких минеральных элементов как калий, кальций является незначительным (таблица 6.10) не более 0,01%. У остальных элементов: сера, фосфор, магний отмечаются незначительные изменения по древесине. Судя по данным содержание серы в периферийной и оклосердцевинной древесины почти не отличается, ее количество возрастает в коре. Рассматривая присутствие тяжелых металлов в древесине ели, следует отметить, что их содержится не более 0,01%. В целом периферийная часть древесины содержит меньшее количество минеральных элементов, чем центральная часть (спелая). Наше исследование показало, что распределение содержание минеральных элементов и тяжелых металлов зависит от расположения их в поперечном сечении ствола дерева: их содержание увеличивается по направлению от периферии к сердцевине. Наибольшая концентрация минеральных элементов отмечена в коре.
Рассматривая содержание минеральных элементов в зависимости от категории жизнеспособности деревьев ели следует отметить, что наибольшее содержание их отмечается у деревьев V категории (сухостой текущего года) (рисунок 6.4).
При оценке содержания минеральных веществ в древесине можно сделать вывод о состоянии дерева. Содержание минеральных элементов и тяжелых металлов тем выше, чем более ослаблено дерево. Из органогенов одно из ведущих мест по содержанию, наряду с магнием, занимает кальций. Кальций совершенно необходим для растений. Кальций участвует в углеводном и белковом обмене растений, образовании и росте хлоропластов. Подобно магнию, кальций поддерживает определенное физиологическое равновесие ионов в клетке, нейтрализует органические кислоты, влияет на вязкость и проницаемость протоплазмы. Кальций необходим для нормального питания растений аммиачным азотом, он затрудняет восстановление в растениях нитратов до аммиака. От кальция в большей степени зависит построение нормальных клеточных оболочек. Минимальное содержание кальция находится в пределах 0,18-0,38% от абсолютно сухого вещества, оптимальное значение 0,37%.
Магний входит в состав хлорофилла и непосредственно участвует в фотосинтезе. С магнием также связано образование в листьях таких пигментов, как ксантофилл и каротин. Минимальное количество магния составляет 0,07-0,11%, оптимальная концентрация 0,03%. Калий не входит в состав органических соединений растений. Однако он играет важнейшую физиологическую роль в углеводном и белковом обмене растений, активизирует использование азота в аммиачной форме, влияет на физическое состояние коллоидов клетки, повышает водоудерживающую способность протоплазмы, устойчивость растений к увяданию и преждевременному обезвоживанию и тем самым увеличивает сопротивляемость растений кратковременным засухам. Содержание калия колеблется около 0,08% от абсолютно сухого вещества. Наибольшее значение минимального уровня калия, характеризующее нормальное обеспечение этим элементом, составляет 0,04%.
Фосфор участвует в обмене веществ, делении клеток, размножении, передаче наследственных свойств и в других сложнейших процессах, происходящих в растении. Он входит в состав сложных белков (нуклеопротеидов), нуклеиновых кислот, фосфатидов, ферментов, витаминов, фитина и других биологически активных веществ. Значительное количество фосфора содержится в растениях в минеральной и органической формах. Предельные значения фосфора от 0,07 до 0,29%, оптимальное значение 0,15%.
Литературные данные о нормальном содержании меди в растительном материале очень варьируются (Ильин, 1991) указывает величину 9,9 мг/кг, в то же время в зарубежной литературе указаны другие величины, к примеру, 3,0-4,0 мг/кг (Глазовская, 1980) и 20,0 мг/кг (Зябченко, 1984). Предельно допустимая концентрация меди для растений составляет 15,0-20,0 мг/кг сухого вещества (Paribok, 1991).
Деревья хвойных пород содержат свинец в пределах 0,061-1,45 мг/кг. Количество свинца в пределах 0,1-0,5 мг/кг считается для растений нормальным (Ермоленко, 1982), 10 - критическое содержание (Смирнова, 1958), более 60 -фитотоксичной (Tolgyesi, 1965).
Проведен анализ уровня содержания основных химических элементов. Отмечен неодинаковый уровень накопления микроэлементов в разных частях древесины. Содержание в древесине ели химических элементов в зависимости от категории жизнеспособности деревьев представляет собой следующую картину: с ухудшением состояния деревьев отмечается снижение содержания кальция на 0,05%.
Содержание калия, серы, фосфора и магния незначительны (до 0,01%) и являются практически постоянными величинами для всех категорий жизнеспособности деревьев. Отмечено увеличение содержание таких тяжелых металлов как цинк, железо и медь по мере ухудшения состояния деревьев, но общие величины данных показателей являются фоновыми и не представляют угрозу для насаждений.
