Фитомасса и пространственное распределение живого напочвенного покрова сосняков зеленомошной группы типов леса Марийского Заволжья Власова Наталия Александровна

Содержание к диссертации

Введение

1. Состояние вопроса 9

1.1. Оценка ЖНП в связи с биоразнообразием лесной экосистемы п

1.2. Исследования биологической продуктивности ЖНП как источника лекарственного и технического сырья .

1.3.Оценка ЖНП как компонента углеродного пула лесной экосистемы

1.4. Методические аспекты исследования ЖНП 21

1.5. Влияние рубок, лесных пожаров и других видов антропогенного воздействия на нижние яруса растительности лесных насаждений 25

Выводы 36

2. Природные условия и лесной фонд Марий Эл 38

2.1. Территория

Зо

2.2. Климат -

2.3. Лесные почвы .,

41

2.4. Распределение сосновых насаждений

Выводы 44

3. Программа, методика исследований и объем выполненных работ 46

3.1. Программа исследований 46

3.2. Методика закладки пробных площадей 47

3.3. Методика обработки данных по ЖНП в пакете Spatstat 60

4. Результаты исследований 69

4.1. Анализ пространственного распределения ЖНП 70

4.1.1. Пространственное распределение ЖНП на площадке 5,0x5,5 метров 70

4.1.2. Оценка пространственного распределения на лентах 77

4.1.3. Оценка пространственного распределения микроассоциаций на пробных площадях

4.1.4. Оценка видового разнообразия ЖНП 87

4.1.5. Обсуждение полученных результатов пространственного анализа и биораз- 88 нообразияЖНП

4.2. Моделирование запасов фитомассы ЖНП 92

4.2.1. Результаты статистического анализа данных фитомассы пробных площадей ^2

4.2.2. Запасы фитомассы ЖНП сосняков Марийского Заволжья 100

4.2.3. Рекреационная дигрессия ЖНП 103

Заключение и рекомендации 105

Приложения 111

Библиографический список 130

• Исследования биологической продуктивности ЖНП как источника лекарственного и технического сырья
• Лесные почвы
• Методика закладки пробных площадей
• Оценка пространственного распределения на лентах

Введение к работе

1. Состояние вопроса 9

1. Оценка ЖНП в связи с биоразнообразием лесной экосистемы _п

2. Исследования биологической продуктивности ЖНП как источника лекарственного и технического сырья .с

1.3.Оценка ЖНП как компонента углеродного пула лесной экосистемы , g

4. Методические аспекты исследования ЖНП 21

5. Влияние рубок, лесных пожаров и других видов антропогенного воздействия на нижние яруса растительности лесных насаждений 25

Выводы ₃₆

2. Природные условия и лесной фонд Марий Эл 38

2.1. Территория

2. Климат -

3. Лесные почвы .,

2.4. Распределение сосновых насаждений ._

Выводы 44

3. Программа, методика исследований и объем

выполненных работ 46

1. Программа исследований 46

2. Методика закладки пробных площадей 47

3. Методика обработки данных по ЖНП в пакете Spatstat 60

4. Результаты исследований 69

4.1. Анализ пространственного распределения ЖНП 70

4. Пространственное распределение ЖНП на площадке 5,0x5,5 метров 70

5. Оценка пространственного распределения на лентах 77

6. Оценка пространственного распределения микроассоциаций на пробных

83
площадях

4. Оценка видового разнообразия ЖНП 87

5. Обсуждение полученных результатов пространственного анализа и биораз- 88 нообразияЖНП

4.2. Моделирование запасов фитомассы ЖНП 92

1. Результаты статистического анализа данных фитомассы пробных площадей ^2

2. Запасы фитомассы ЖНП сосняков Марийского Заволжья 100

3. Рекреационная дигрессия ЖНП 103

Заключение и рекомендации 105

Приложения 111

Библиографический список 130

Акты о внедрении работы 146

ОСНОВНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

Введение

Актуальность темы. В последние годы во всем мире растет поток публикаций, связанных с исследованиями всех ярусов лесных насаждений, что обусловлено их важностью при оценке депонирования углерода в рамках Киотского протокола и сохранения (приумножения) биоразнообразия лесных экосистем в связи с международной конвенцией по биологическому разнообразию. Для России актуальность исследования живого напочвенного покрова (ЖНП) обусловлена еще и тем, что в последние годы возрастает сбор населением лесных ягод и лекарственных растений.

Проведенный анализ литературы показал, что существующие оценки запасов ЖНП в России не учитывают ряд вопросов, которые могут затрагивать ключевые моменты вышеназванных международных соглашений. В частности, недостаточно исследовано пространственное распределение ЖНП по площади насаждения, которое может играть важную роль при оценке биоразнообразия лесной экосистемы. Кроме того, важно учитывать региональные особенности распределения ЖНП и интенсивность ведения лесного хозяйства на этих территориях.

Актуальность проведенных исследований по повышению точности оценок запасов ЖНП в лесных экосистемах России подтверждают: Федеральная целевая программа «Леса России» (1997), «Концепция устойчивого управления лесами РФ» (1998), «Концепция развития лесоустройства» (2000), новый Лесной кодекс РФ (2007).

Работа выполнялась в рамках федеральной целевой научно-технической программы «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники» на 2002-2006 годы, государственный контракт № 02.442.11.7325 на выполнение научно-исследовательской работы «Угле-рододепонирующие насаждения в Поволжье: оценка и перспективы создания».

Цель и задачи исследований. Главная цель работы - определить закономерность накопления фитомассы ЖНП в сосняках зеленомошной группы типов леса естественного происхождения Марийского Заволжья, для выполнения которой решаются следующие задачи:

совершенствовать методику сбора экспериментального материала по изучению ЖНП;

определить наличный запас фитомассы ЖНП в сосняках различных типов леса;

составить местные нормативы оценки фитомассы ЖНП на уровне насаждения;

изучить особенности пространственного распределения различных видов растений ЖНП в условиях Марийского Заволжья для трех уровней приближения (площадка, лента, выдел);

определить видовое разнообразие ЖНП сосняков;

подготовить предложения по использованию результатов исследований на производстве.

Научная новизна работы. Для Марийского лесного Заволжья усовершенствована и апробирована методика сбора экспериментального материала по живому напочвенному покрову с использованием современных цифровых технологий. Выполнена оценка пространственного распределения ЖНП в сосновых насаждениях иследуемого региона. Разработаны модели связи фитомассы ЖНП сосняков зеленомошной группы типов леса с полнотой и составом древостоя. Составлены местные таблицы наличного запаса фитомассы ЖНП в сосняках естественного происхождения Марийского Заволжья по классам возраста и бонитета насаждений.

Объекты и предмет исследования. Объектами исследования явились сосновые насаждения зеленомошной группы типов леса естественного про-

исхождения, произрастающие в различных условиях на территории Марийского лесного Заволжья.

Основные методы исследований. Метод пробных лесоустроительных площадей, методы математической статистики, многофакторное линейное и нелинейное моделирование, пространственный анализ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Методика закладки пробных площадей по оценке фитомассы ЖНП сосновых насаждений.

2. Пространственное распределение отдельных видов растений и микроассоциаций ЖНП сосновых древостоев.

3. Закономерности накопления фитомассы ЖНП в различных условиях местопроизрастания.

4. Математические модели связи фитомассы ЖНП соснового насаждения с его основными таксационными показателями.

Практическая значимость полученных результатов. Полученные данные представляют практический интерес для более совершенных оценок общего запаса биомассы сосновых насаждений в Марийском Заволжье. Разработанные таблицы ЖНП могут использоваться при лесоустройстве лесов региона, а исследования имеют методическое и нормативно-справочное применение при проведении лесоучетных, научных и лесохозяйственных работ. Результаты работы могут быть использованы при осуществлении лесного мониторинга, реализации лесохозяйственных мероприятий по повышению продуктивности, сохранению (приумножению) биоразнообразия и комплексному использованию лесных ресурсов, создании баз данных по запасам углерода в лесах России. Практические и теоретические результаты диссертационной работы внедрены в НИР и учебный процесс в МарГТУ.

Достоверность и обоснованность выводов подтверждается на экспериментальном материале 45 пробных площадей, репрезентативно представ-

ляющих объект исследования, применением комплексного подхода к реализации поставленных задач. Достоверность полученных моделей подтверждена соответствующими статистическими критериями.

Личный вклад соискателя. Основная часть экспериментального материала собрана лично автором (1998-2006) или при ее участии. Автор принимала непосредственное участие в составлении методики исследований, провела обработку полевых данных и математико-статистический анализ, сделала выводы и предложения.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены и обсуждены на всероссийской конференции «Современные проблемы почвоведения и экологии» (Йошкар-Ола, 2006), международной конференции «Кадровое и научное сопровождение устойчивого управления лесами: состояние и перспективы» (Йошкар-Ола, 2005), международной конференции «Современные проблемы моделирования лесных экосистем» (Вена, Австрия, 2004), международном семинаре ассоциации «Парки и рекреация» (Висконсин, США, 2002), международном семинаре «Глобальное потепление и леса Поволжья» (Йошкар-Ола, 2001), региональной конференции «Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов» (Йошкар-Ола, 1998), внутривузовских научно-технических конференциях (Йошкар-Ола, 2000,2003 - 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 8 работ, в том числе в издании, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация, объемом 150 страниц машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения и приложений. Список использованной литературы включает 195 наименований, в том числе 65 иностранных. Текст иллюстрирован 10 таблицами и 43 рисунками.

I 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Живой напочвенный покров (ЖНП) - совокупность мхов, лишайников , травянистых растений, кустарничков и полукустарничков, произрастающих на лесопокрытых и непокрытых лесом землях (ОСТ 56-108-98).

Живой напочвенный покров - важная составляющая лесной экосистемы. Его изучение позволяет более детально понять процесс круговорота веществ, флористический состав является индикатором типа почв и леса (Морозов, 1949; Сукачев, 1964; Мелехов, 1999) необходим для оценки фактора биоразнообразия (Алексеев и др., 2002). Состояние ЖНП имеет значение для установления степени устойчивости и рекреационной деградации лесного участка (Таран, Спиридонов, 1977; Загреев, 1992), многие травы и кустарнички представляют интерес как лекарственное и пищевое сырье (Алексеев, 2000; Абрамов, 2000), а также этот ярус лесной растительности является средой обитания насекомых и мелких животных. Ряд авторов (Бельков, Семенова, 1973) отмечает отрицательное воздействие живого напочвенного покрова на продуктивность древостоев леса.

Оценке ЖНП было посвящено много интересных работ в Российской Федерации. Большое количество исследований в этой области встречается также в публикациях зарубежных ученых. В работах зарубежных исследователей живой напочвенный покров обычно как отдельная фракция лесного насаждения не выделяется, а рассматривается в комплексе общего вертикального строения нижних ярусов растительности.

Большинство ученых проводят исследования этого компонента экосистемы в связи с двумя глобальными процессами, волнующих ученых всего мира и не-

' В последнее время ряд исследователей относит лишайники к царству Грибов (Андреева, Родман, 2005).

посредственно связанными с оценкой лесных насаждений - глобального потепления климата и сохранения биологического разнообразия на планете. Поэтому в нашей работе мы сосредоточили анализ литературы именно по этим двум направлениям.

1.1. Оценка ЖНП в связи с биоразнообразием лесной экосистемы

Актуальность задачи выявления закономерностей флористического разнообразия возрастает в период усиления влияния человека на биосферу, так как с разнообразием видов растений связано разнообразие гетеротрофной биоты (Соколов, 1975; Швиденко и др., 2000). Таким образом, мониторинг состояния видового разнообразия территорий или определенной совокупности растительных сообществ становится важнейшей составляющей общего биологического мониторинга, который позволяет оценивать и оптимизировать влияние человека на экосистемы.

В настоящее время для разработки теоретических основ экологического мониторинга, оценки состояния возобновляемых биологических ресурсов необходимы более глубокие знания о популяционном разнообразии. Это невозможно без популяционно-онтогенетического аспекта изучения неоднородности популяций дикорастущих и культурных, в том числе лекарственных растений. Именно такой подход развивается в России с середины XX века. Основоположниками этого оригинального направления - популяционной биологии были профессора Т.А. Работнов (1950) и А.А. Уранов (1967,1975), которыми была сформулирована концепция дискретного описания индивидуального развития и онтогенетической гетерогенности популяции растений. Большой вклад в развитие этого направления внесла Л.А. Жукова (1995, 1997,2000), Н.В.Глотов (2000). Изучением популяционной структуры отдельных видов лекарственных растений в лесных сообществах в условиях Республики Марий Эл занимается так же Т.А. Полянская (2001), Л.В. Про-копьева (1999,2001).

Экосистемы могут находиться в стабильном состоянии в большом пространственном и временном масштабе, в то время как высоко динамичная система существует в ограниченном пространстве (Chesson, Case, 1986; Her-ben et al., 1993, Oakland, Eilersten, 1996). В спелых хвойных лесах часто можно наблюдать мозаичную картину распределения насаждения в зависимости от возраста, сомкнутости полога и размеров (Шорохова, Соколов, 2002). В рамках пространственных и временных масштабов (25-2500 м и 30-60 лет) строение живого напочвенного покрова в таких лесах считается как относительно стабильное (Nieppola, 1992). В то же время в меньших масштабах <1м² и < 10 лет наблюдаются значительные изменения в распределении видов различных растений ЖНП, вызванные, например, поднятием корней деревьев (Jonson, Essen, 1990) или цикличными изменениями популяции грызунов (Selas, 2006).

В работе Т.В. Черненьковой (2003) предложен вариант количественной оценки деградации лесных сообществ в условиях существенного техногенного загрязнения по признаку сохранности основных структурно-функциональных блоков фитоценоза (исследования проводились в древосто-ях, прилегающих к металлургическим комбинатам). Из всего многообразия параметров растительного сообщества, закономерно изменяющихся под воздействием техногенной нагрузки, выбраны два - видовое разнообразие растительности в каждом вертикально выраженном ярусе и объем зеленой массы в нем. Как считает автор при исследовании диагностики начальных этапов деградации оценки только фитомассы и продуктивности не достаточно. Дополнительная оценка соотношения запасов живой и мертвой массы наиболее уязвимого звена - мохового покрова явилась более эффективной для выявления структурно-функциональных отклонений в биоценозе, начавшихся при воздействии промышленного загрязнения. Также отмечена максимальная устойчивость к загрязнению травяно-кустарничкового яруса по сравнению с древесным и мохово-лишайниковым покровом. В работе делается вывод, что

критерием допустимой нагрузки на лес может служить его структурная пол-ночленность.

Видовая структура подпологовой растительности в культурах сосны разной исходной густоты была исследована для условий республики Марий Эл. Как показали исследования, исходная густота культур оказала большое значение не только на продуктивность древостоев, но и на видовую структуру подпологовой растительности. Влияние густоты культур мало отражается на составе лишайников, но вызывает значительные изменения видовой структуры мхов. В низкополнотных древостоях (500-1000 экз./га) часто встречается (23-30%) Funaria Hygrometrica, полностью исчезающая в загущенных посадках, в которых хорошее развитие получает Pleurozium Schreberi (Демаков, Богданов, 1997).

По доминату древостоя и эколого-ценотической группе в напочвенном покрове можно определить тип растительного сообщества (тип леса) по эколого-ценотической классификации. Выявление разнообразия напочвенного покрова возможно при наличии данных геоботанических исследований в регионе и одинаковых принципах определения типа леса по геоботаническим и лесотаксационным данным (Бобровский, Ханина, 2004). Для территории РФ существуют данные по распределению сосудистых растений (Малышев, 1994), полученные путем экстраполяции большого числа полевых наблюдений, которые позволяют проводить оценку биоразнообразия для относительно больших территорий (Заугольнова, Ханина, 2004).

Важным фактором при определении биологического разнообразия лесных насаждений является выявление отдельных видов-индикаторов (Смуров и др., 2002; Уиттекер, 1980), в том числе произрастающих в напочвенном покрове. В качестве таких видов-индикаторов могут использоваться мхи и лишайники как группы наиболее чувствительные к негативным (особенно к техногенным) воздействиям (Lindenmayer, 2000; Алексеев и др., 2002; Оценка и сохранение биоразнообразия..., 2000), что особенно важно при локальных и региональных оценках биологического разнообразия лесов.

Зависимость между продуктивностью черники обыкновенной {Vaccinium myrtillus) и пиками популяции полевой мыши (Clethrionomy) исследована норвежским ученым Vidar Selas(2006) на территории Норвегии и Финляндии. На основании данных об индексе продуктивности этой лесной ягоды в южной Норвегии за 1932-1977 и климатических факторах им была построена модель прогноза ее биологической продуктивности в исследуемом регионе и ее влияние на популяцию грызунов в этом регионе.

В другой работе норвежского ученого проведен анализ ежегодной продуктивности ягод черники обыкновенной южной части Норвегии на основании 50-летних данных. Им установлено, что индекс продуктивности черники отрицательно коррелирует со средним индексом, полученным в течение предыдущих 3 лет (Selas, 2000). Регулярность биологической продуктивности черники нарушалась неблагоприятными погодными условиями. Снижение продуктивности автор связывает с высокими температурами воздуха в период формирования соцветий осенью и зимой при тонком слое снега, низкими температурами во время цветения весной и большим количеством осадков во время созревания плодов в летний период. Норвежский ученый считает, что именно климатические условия в этом регионе вносят коррективы в пространственную и временную синхронность продуктивности черники.

Между 1988 - 1993 гг. на 200 площадках размером 1м² проведены исследования изменения в ЖНП хвойных лесов южной Норвегии. Установлено, что видовой состав (средний ежегодный и кумулятивное по видам) различается между сосудистыми и споровыми растениями различных типов леса (Okland, Eilertsen, 1996). Число видов сосудистых растений снижалось в сосновых насаждениях в сухие годы, число мохообразных увеличивалось в ельниках. Статистически важные изменения в растительности в течение 1 года и пяти лет были выявлены для всех типов леса. Исследование подтверждает гипотезу, что сосудистые растения обладают долгосрочной и широкой реакцией на окисление почв. Авторы работы считают, что интерпретация дол-

госрочной динамики ЖНП требует знаний о вариации видов растений в течение небольшого периода времени.

Американскими учеными исследована взаимосвязь между эдафическими факторами и окружающей среды (почвы, лесная постилка, топография и полог насаждения) и живым напочвенным покровом (видовой состав, строение, индекс разнообразия Шеннона-Виенера) на 77 пробных площадях, представляющих семь различных типов ландшафтов северного Висконсина с богатой историей влияния на них человеческой деятельности (Brosofske et. al., 2001). В результате исследований выявлена слабая зависимость разнообразия видов ЖНП от местопроизрастания. Наибольшим влиянием на ЖНП обладают древесный полог насаждения, Ph почв и характеристика лесной подстилки.

Некоторые виды бриофитов и лишайников в различных регионах мира ассоциируются с определенной стадией развития лесной экосистемы, как результат их конкуренции за местопроизрастания. К такому заключению пришли ученые, исследовавшие районы Монтана, Онтарио, Тихоокеанский северо-запад США (Halpern, Spies, 1995; Lesica et al., 1991; Brumelis, 1989.) и Швеции (Soderstrom,1988). Часть мхов и лишайников являются эпифитами (произрастают на стволах деревьев или ветках) или эпиксилитами (epixylics, произрастают на древесном детрите), распространение которых зависит от наличия в насаждении отпада и отмирающих деревьев. Эти исследования также показали, что бриофиты и лишайники потенциально более чувствительны к эффекту интенсивной практики рубок ухода, чем сосудистые растения.

В то время как многие виды способны восстанавливать свое присутствие до уровня предшествующего рубкам, некоторые виды бриофитов и лишайников отличаются повышенными требованиями к месту произрастания, структурным элементам насаждений и микрорельефным условиям, связанными со стадией развития леса. Сохранение отмирающих деревьев и древесного детрита в лесном насаждении может привести к регулированию процессов снижения распространения особенно чувствительных видов.

1.2. Исследования биологической продуктивности ЖНП как источника лекарственного и технического сырья.

Июнь

(Б)

Июль

Август

Оценка фитомассы недревесных
ярусов лесных сообществ становится
актуальной в рамках исследований,
связанных с биологической продук
тивностью и рекреационной ролью
лесов. Сезонная динамика нараста
ния фитомассы и обзор видового
разнообразия ЖНП приведены в ра
боте Л.И. Аткиной и Н.И. Стародуб-
цевой (2006). Авторы работы на
примере земель Джабык-

Рис. 1.1. Сезонная динамика накопления зеленой (А) и (Б) общей фитомассы живого напочвенного покрова в различных типах земель: 1 - сосняк-лишайниковый, 2 - сосняк зеленомошный, сосняк крупнотравно-приручьевой, 4 - степь ковыльная.

Карагайского бора показали, что наибольшая общая фитомасса в живом напочвенном имеет кульминации в разное время вегетационного периода. В сосняке лишайниковом в динамике нарастания живой фитомассы наблюдается спад от мая к июню и далее к августу, в то время как в сосняке приручьевом отмечается некоторое повышение фитомассы в августе (рис. 1.1).

Изучение продуктивности живого напочвенного покрова имеет самостоятельное значение, поскольку в нем сосредоточена значительная доля годичного прироста органического вещества. ЖНП может регулировать обменные процессы между фитоценозом и почвой лесного насаждения. В частности, В.П. Бельков и А.К. Семенов (1973) отмечают отрицательное влияние травянистого покрова на продуктивность древостоя. Авторы считают, что устра-

нение травяного покрова может повысить продуктивность древостоя сосны и ели более чем в 2 раза.

В Финляндии продуктивность лесных ягод является одним из рекреационных критериев при оценке лесной экосистемы. Для определения зависимости запасов брусники и черники от типов условий местопроизрастания и лесного насаждения финскими учеными использовано математическое моделирование, которое включает парную корреляцию насаждений (Ihalainen, et. al., 2002). Продуктивность ягод является зависимой переменной, а условия местопроизрастания берутся в качестве независимых переменных.

В сравнении с методом анализа иерархий такой подход не требует полного набора сравнений парной корреляции насаждения, что позволяет проводить оценку без привлечения лишних математических операций. Прогнозы моделирования логически коррелируют с условиями местопроизрастания и соответствуют моделям других авторов.

Отдельными авторами отмечается большое лесопожарное значение ЖНП, особенно в сосновых типах леса (Курбатский, Иванова, 1988; Банникова, 1967). Живой напочвенный покров транспирацией влаги и притенением создает влажный микроклимат на поверхности почвы, увлажняет опад и подстилку, являющиеся проводниками горения, благодаря чему снижается вероятность возникновения пожара. Это влияние ЖНП зависит от хода погодных условий; в отдельные годы возможность возникновения пожара снижается на 30-40%.

Влияние подроста и подлеска на фитомассу ЖНП было исследовано для типа леса сосняка мшистого третьего класса возраста в условиях Белоруссии (Саевич, 1986). На основании многочисленных полевых данных установлено, что фитомасса ЖНП в сосняках кисличных оказалась меньше в 2-4 раза, чем в сосняках мшистых, что объясняется снижением массы мхов в условиях региона исследований. При изменении фитомассы подроста и подлеска в 3 раза фитомасса основных компонентов ЖНП (трав, кустарников и мхов) изменилась в сосняках мшистых в 1,6-4 раза.

Запасы наиболее распространенных видов лесных ягод и их урожайность в сравнение с предыдущими годами была исследована финским ученым Wallenius Т.Н. за период 1956-1996 гг. Ягодные растения, включенные в исследования, были черника обыкновенная, брусника обыкновенная, морошка приземистая (Rubus chamaemorus L.), два вида клюквы (Vacciniwn oxycoccos L. и Vaccinium microcarpum), водяника черная (Empetrum nigrum L.), земляника лесная (Fragaria Vesca L.). В работе установлена тесная связь продуктивности этих видов с метеорологическими факторами. Тем не менее, автор считает, что ему не удалось объяснить различие в обильных урожаях черники и морошки в моделях, включающих климатические параметры (Wallenius, 1999).

Шведский ученый Grandin исследовал динамику вегетации, включая живой напочвенный покров, на постоянных пробных площадях бореальных лесов Швеции. Им были использованы пробные площади, являющиеся частью международной программы по мониторингу загрязнения воздушной среды и его влияния на экосистемы Европы. Оценка растительности проводилась каждый второй год с целью определения изменений в строении экосистемы. Коэффициенты Элленберга по свету, влажности, Ph и азоту были использованы как непрямые параметры оценки окружающей среды. Вегетационный градиент был исследован методом многомерного размещения. Корреляция между множеством данных и коэффициентами Элленберга показал, что временной тренд развития растительного сообщества частично объясняется возросшим световым режимом и снижением влажности почв (Grandin, 2004).

Отдельным вопросом изучения ЖНП лесных экосистем является его значимость для использования в качестве технического, лекарственного и пищевого материала. Биохимическими исследованиями доказано высокое содержание витаминов и других важных для жизнедеятельности человека микроэлементов в плодах и листьях растений таких как клюква обыкновенная (Oxycoccus quadripetalis G.), брусника обыкновенная, толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos uva ursi (L.) Spreng), земляника лесная (Fragaria

Vesca.) и многих др. (Туркин, 1954, Рожков, Смирнов, 1956 и др.) традиционно заготавливаемых населением как для личных нужд так и в промышленных масштабах. Оценкой урожайности перечисленных видов в Марийских лесах занимались М.Д. Данилов, В. И. Пчелин, П.Н. Федоров (М. Д. Данилов и др., 1964), в сосняках Карелии - Т.В. Белоногова (1973); коллективом исследователей под руководством П.М. Верхунова (П.М. Верхунов, 1986; П. М Верху-нов и др. 1991) разработаны нормативы для оценки запасов фитомассы и плодов отдельных хозяйственно-ценных видов для лесов Урала.

1.3. Оценка ЖНП как компонента углеродного пула лесной экосистемы

Различные компоненты глобального цикла углерода (океан, атмосфера, растительность, почва) принято называть углеродными пулами, или резервуарами. Масса углерода в любом пуле характеризуется как запас углерода (рис. 1.2.). Углерод, циркулирующий между пулами, определяется как поток. Разница входящих и выходящих потоков в пулы за определенный промежуток времени характеризует чистое накопление (депонирование). Увеличение запаса углерода в наземной экосистеме принято называть депонированием, а уменьшение - эмиссией, или истоком. В конечном итоге, большинство исследователей определяют чистую продуктивность экосистемы (Кобак, 1988).

Использование лесов в качестве углеродного резервуара становится одним из критериев программ устойчивого управления лесами (Критерии и индикаторы ... 1996; 1996; Criteria and ... 1997; Власова, 1998, 2000; Курбанов, Яковлев, 2001, Курбанов, 2007). В результате лесные насаждения приобретают существенное значение в качестве стоков углерода не только для отдельных государств, но и в международных политических отношениях стран планеты (Киотский протокол).

Большая работа в этой области проведена группой экспертов Международного института леса Российской академии наук и Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН с привлечением ученых других ин-

Рис. 1.2. Потоки и запасы углерода в экосистеме статутов (Исаев и др., 1995). В целом для России ими рассмотрены экологические аспекты накопления углерода лесными насаждениями РФ. Проведенные исследования показали, что запасы углерода и темпы его депонирования в лесных экосистемах зависят от продуктивности лесов, их состояния, породного состава и возрастной структуры (Уткин и др., 1999, 2003; Замолод-чиков и др., 1998, 2005). Авторы считают, что в условиях России, с ее огромным лесным фондом и разнообразным составом лесов, при расчетах углеродного цикла оптимальной следует считать ориентацию на материалы государственного учета лесного фонда. Одной из составляющих компонентов оценки запасов углерода является определение общих запасов фитомассы травянистой растительности на всех категориях земель лесного фонда.

Долгосрочная программа (FOR - The Forestry Project) по оценке биологических ресурсов лесов России и их вклада в углеродный баланс проводилась в Международном институте прикладного системного анализа (IIASA) в Австрии (Швиденко и др., 2001). Анализ бюджета углерода включает все потоки и пулы углерода в почвах, наземной биоте, сельскохозяйственной продукции, животноводстве, продукции деревообрабатывающей промышленности и

энергетического сектора. За основу расчета принят 1990 год Киотского соглашения и три сценария развития экономики лесного хозяйства России между 2000 и 2010 гг. Первый сценарий предполагал рост среднего ВВП на 2%, второй - на 5 % и третий сценарий - на 7 %. По оценкам авторов, общий пул углерода России в 1990 году был 347 ГтС, а прогнозируемый к 2010 году составил 350 ГтС. В основном рост пула углерода наблюдался за счет прироста растительности. Из общего количества депонированного углерода на леса приходится 39%, естественную травяную и кустарниковую растительность -30%, сельскохозяйственные угодья - 22% и заболоченные земли - 11%.

В качестве новых подходов учета фитомассы различных фракций дерева научным коллективом из Екатеринбурга разрабатываются инвариантные (стабильные, всеобщие) соотношения между дендрометрическими и биопродукционными показателями деревьев (Усольцев, 1993; Усольцев, Сальников, 1998; Мельникова, 1993; Усольцев, Залесов, 2005) с дальнейшей стыковкой таблиц биопродуктивности с таблицами хода роста. За время исследований авторы собрали огромный материал по биомассе лесных насаждений, который сформирован в виде банка данных о фитомассе лесов бореальной зоны Северной Евразии (Усольцев, 2001, 2002). Подобный аспект оценки фитомассы и углерода в лесных экосистемах с учетом вклада недревесных ярусов отражен в работах В.Н.Габеева (1990), Н.И. Базилевич(1993), Э.Ф. Ведровой (2000,2002), Э.А. Курбанова (2002,2005,2007), А.И.Старцева (2005).

В последние годы авторами данной статьи (Власова, Курбанов, 2005) проведены работы по оценке фитомассы ЖНП в различных сосняках Марийского Заволжья, в результате получены математические уравнения зависимости фитомассы нижних ярусов растительности для трех групп полнот в зависимости от возраста соснового насаждения. Для фитомассы живого напочвенного покрова лучшую аппроксимацию с экспериментальными данными показала экспоненциальная функция, для подлеска - степенная, а для подроста -полиномы второй степени.

1.4. Методические аспекты исследования ЖНП

Как было отмечено выше, исследование ЖНП проводится в связи с решением многих научных задач, в зависимости от этого методика при некотором сходстве будет иметь и существенные различия. В данном разделе мы остановимся лишь на тех аспектах, которые связаны с изучением биологической продуктивности ЖНП.

В зарубежных научных изданиях при исследовании нижних ярусов растительности наиболее часто встречаемым методом является метод квадратов и круговых площадок. При этом они могут закладываться в различной последовательности, направлении, а их количество может зависеть от возраста насаждений. Например, на изучаемой территории в зависимости от размера пробной площади случайным образом закладываются 10-20 квадратов размером 1x1 м или круговые площадки 1м² (Grandpre et al., 1993; Newmaster et. al., 1999; Hunt et. al., 2003; Linton et.al., 2006). Растительность, находящаяся в пределах этих квадратов и круговых площадок, подробно описывается и берется в качестве образцов в лабораторию (Xua, Hirata, 2002).

В другом варианте на каждом участке закладываются произвольным образом 32 постоянные площадки размером 0,5x0,5 метров на пробной площади 40x40 м или на 50 трансектах через 5 м (Schoennagel et. al., 2004). На площадках учитывается процент покрытия мхов, лишайников и сосудистых растений (Grandin, 2004).

Еще одним вариантом исследования ЖНП является закладка до 5 пробных площадей (3x20 м, 5x20 м) в исследуемых насаждениях на расстоянии как минимум 25 метров друг от друга, чтобы избежать повторности замеров (Brosofske et. al., 2001; Haeussler et al., 1999). На каждой пробной площади релевантным методом проводится оценка всех сосудистых растений высотой до 2 м. Каждое растение классифицируется по следующим классам: (1) одиночное, (2) < 5% (случайное), (3) 5-25%, (4) 26-50%, (5) 51-75% и (6) 76-100% различной степени обильности (Berger et. al., 2004). При дальнейших

расчетах используются средние значения каждого класса проективного покрытия.

Постоянные круговые площадки 5м² могут также систематично размещаться на трансекте. Расстояние между площадками и трансектами составляет 50 м. Центры площадок отмечаются пикетами, а процент покрытия оценивается по видам на каждой площадке (Bergstedt, Milberg, 2001; Roberts, Lixiang, 2002). В другом варианте исследований на трансекте закладываются 10 круговых площадок (1м²) (Gilliam, 2002), либо 16 квадратов (1x1м) (Ок-land, Eilertsen, 1996).

В Финляндии с целью минимизации эффекта сезонной вариации растительности пробные площади на изучение ЖНП закладываются приблизительно в одно время года в течение одной недели. 20 квадратов (1 х 1 м) закладываются через регулярные интервалы по диагонали пробной ПП. В случае встречаемости на квадратах деревьев, пней и древесного детрита он смещается на новое местоположение. Процент покрытия каждого вида растений

определяется отдельно в каждом слое -

верхнем (сосудистые растения) и нижнем (мхи и лишайники) (Nieppola, 1992).

ЖНП также может изучаться на 10 квадратах (1x1м), расположенных в пределах большей круговой площади (рис. 1.3). Квадраты располагаются систематически

Площадки на исследование:

{_) Древостоя/подроста ЖНП

Рис. 1.3. Проектирование пробных площадей в зависимости от числа стволов на га на изучение основного полога древостоя и напочвенного покрова (Uotila et. al., 2005).

в направление расположения главных и вторичных точек, смещенные в результате пересечения с другими объектами (деревьями, пнями и детритом).

Наличие видов и их встречаемость оценивается по проективному покрытию сосудистых растений, мхов и лишайников на меньших квадратах 10x10 см (Uotila et. al., 2005). Размер пробной площади в этом случае определяется в зависимости от количества деревьев на га.

Если количество деревьев составляет > 2500 стволов на га, то радиус ПП равен 16,93 м, а площадь пробы достигает 900 м². В случае 1000-2500 стволов на га радиус составляет 22.57 м, а площадь пробы - 1600 м². Для числа стволов <1000 на га радиус достигает 28,21 м, а площадь пробы - 2500 м².

При исследовании эффекта влияния вырубки на динамику ЖНП в двух смежных выделах (старовозрастное насаждение и возобновившаяся вырубка) закладываются квадраты 1x1 м на сетке 100x20 м (Ruben et. al., 1999). Расстояние между квадратами составляет 10 м в длину и 5 м в ширину (рис. 1.4). На этих квадратах проводится подробное описание всех видов ЖНП и берутся опытные образцы. Растения, редко встречающиеся на пробной площади (2-5 раза) в 25 квадратах (1м2), изучаются дополнительно в альтернативных квадратах 5x10 м координатной сетки ПП.

Непосредственное определение запасов фитомассы нижних ярусов растительности представляет собой трудоемкий процесс, связанный с большими затратами времени. В связи с этим наиболее распространенными методами определения фитомассы живого напочвенного покрова являются укосы с площадей различной величины. Рекомендуется применять учетные площадки размером от 1 до 0,25 м , взятые в большой повторное (Родин и др., 1968; Соколов и др. 2000). Их количество и характер размещения определяется с использованием методов математической статистики. При мозаичном куртинном распределении отдельных видов растений рекомендуется проводить учет по микроассоциациям (Родин, Базилевич, 1965).

Площадки на изучение встречаемости видов ЖНП:

Наиболее встречающиеся виды М Средне встречающиеся N Редко встречающиеся

Рис. 1.4. Координатная пробная площадь на изучение динамики напочвенного покрова в лесных насаждениях после вырубки части древостоя (Ruben el. а]. 1999).

Распространенным методом изучения ЖНП является линейный метод, который также может быть использован при оценке распределения растительных горючих материалов по площади исследуемого насаждения (Софронов, Волокитина, 1998). Такой подход оправдал себя на гарях разного возраста и возможно актуален для рекреационных лесов. Характерными чертами линейного метода являются нанесение линий (трансект) на план, снимок или топо-карту, а также фиксация местоположения каждого описания (измерения) на линии (трансекте). В результате проведения экспериментов получается «срез» картины распределения в пространстве измеряемых и описываемых характеристик. При обработке можно использовать различные варианты деления трансект на однородные или однотипные части, различные варианты группировки и так далее.

Разновидностью линейного метода является вариант закладки двух трансект с расстоянием между ними 15 м. Данные о напочвенном покрове пред-24

ставляют собой средние величины из результатов учета на 20 площадках размером 20x25 (0,5x0,5 или 1x1) м, которые размещают на этих трансектах. Расстояние между площадками составляет 6 м (Курбатский, Иванова, 1988).

1.5. Влияние рубок, лесных пожаров и других видов антропогенного воздействия на нижние яруса растительности лесных насаждений.

Прогнозирование внедрения новых видов подпологовой растительности становится все более актуальным направлением в исследованиях в связи с угрозой функционирования самой лесной экосистемы. Этот вопрос обычно рассматривается одновременно с различными лесохозяйственными мероприятиями, нарушающими устойчивость подпологовой экосистемы. Кроме того, на этот процесс большое влияние оказывают выпас скота, лесные пожары, использование леса в рекреационных целях.

Пространственная агрегация (кластеризация) лесного насаждения сильно влияет на световой режим и пространственное размещение нижних ярусов растительности сосны болотной (Pinus polustris L.). В работе американских ученых получена зависимость между пространственной структурой насаждения сосны болотной и пространственного распределения света путем проведения нескольких видов рубок: отдельных деревьев, небольшой группы, большой группы и сравнение результатов с контрольной нетронутой группой. Результаты эксперимента зарубежных ученых показали, что агрегированная структура полога лесного насаждения способствует размножению сеянцев и травянистых сосудистых растений в древостое сосны болотной (Battaglia, 2002).

Динамика живого напочвенного покрова в насаждениях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) была исследована в течение 30 лет в южной Финляндии (Nieppola, 1992). В спелых насаждениях, пройденных рубками ухода, изменения в живом напочвенном покрове практически не были замечены. Исключение составили: брусника обыкновенная, гилокомий блестящий (Ну-locomium splendens L.) и дикран многоножковый (Dicranum polysetum L.). На

вырубках изменения в ЖНП были существенными. Покров черники обыкновений и гилокомия блестящего снизился почти до нуля, а брусники и плевро-циума Шребера (Pleurozium schreberi L.) уменьшился в 2-4 раза на всех пробных площадях вырубок. В то же время почти вдвое увеличился покров вереска обыкновенного {Calluna vulgaris L.), произошло также увеличение площади покрова кладины оленьей {Cladina rangiferina L.) и кладина лесная {Cladina arbuscula L.) после вырубки основного полога. Как считает автор исследования, тип условий местопроизрастания для сосны обыкновенной может быть определен по ЖНП в различные периоды сукцессии.

Сравнение живого напочвенного покрова в естественных и подверженных рубкам насаждениях сосны обыкновенной, произрастающей на сухих участках черничного типа, проведено на территории средней бореальной зоны восточной Финляндии и района Двины Российской Карелии (Uotila, 2005). Разнообразие видов ЖНП было оценено для анализа свойств наземной растительности в процессе сукцессии от редины до нормального насаждения. Различие в разнообразии видов в насаждениях зависит от пожаров, и особенно заметно на ранней стадии сукцессии. Ведение лесного хозяйства приводит к увеличению разнообразия видов в начале сукцессии. Естественные насаждения были богаты лишайниками рода Cladonia и небольшими кустарничками, но мхи были представлены небольшим количеством. Ведение лесного хозяйства способствует увеличению травяного покрова. В частности луговик извилистый (Deschampsia flexuosa L.) часто встречается после вырубки древосто-ев. Автор считает, что использование контролируемого пала в лесном хозяйстве приводит к усилению естественной вегетационной сукцессии в таких насаждениях.

Для условий Швеции исследована зависимость между интенсивностью лесозаготовок и сменой живого напочвенного покрова в спелых хвойных насаждениях с интервалом 10-11 лет (Bergstedt, Milberg, 2001). Данные получены на основании национальной инвентаризации лесов и национальных исследований лесных почв и растительности. Тридцать семь процентов лесных пло-

щадей были подвержены промежуточным и рубкам главного пользования. Анализ главных компонент показал, что ведущим фактором в изменениях состояния и распределения ЖНП между инвентаризациями являются лесохо-зяйственные рубки. Другими факторами, влияющими на эти процессы, называются сумма средних температур, возраст и запас насаждения, состав насаждения и класс бонитета. Анализ также позволил ранжировать виды растений насаждения по их реакции на рубки. Кипрей узколистный {Epilobium angustifolium L.), узколистные и широколиственные травы имели большее

распространение после рубок (рис. 1.5).

Черника Кипрей узколистный

Vaccinium Myrtillus Узколистные травы (Epilobium angustifolium)

100'

0-2 (п=60)

0-2 (п=50)

0-2(n=11)

с: і

Ф -100' 100-Q.

со ф

I ф I ф

I.

о- . # VV

. » г. .

3-6 (n=99)

Ч ' '!':
. *.

1 1 г

7-11 (п=135)

t.

3-6(п=81)

4«л* /'**> wl

7-11 (п=118)

3-6 (п=43)

»»1« ^«*ом$

7-11 (п=69)

.«* V

_м

-г^-50

100 о

Интенсивность рубок (%)

* и» * «" «"ї

Рис. 1.5. Изменения в покрове черники обыкновенной, кипрея узколистного и узколистных трав после трех различных по времени периодов с момента рубок (периоды 0-2, периоды 3-6, периоды 7-11). Изменения в ЖНП вычислялись как процент покрытия во время вторичного замера за вычетом процента покрытия первого замера (п - число пробных площадей). Интенсивность рубки вычислялась на основании данных запасов древостоя до и после рубки, среднего прироста и времени после вырубки. В связи с проблемой определения времени рубки и среднего прироста показатели интенсивности рубок в отдельных случаях приводят к отрицательным значениям (Bergstedt, Milberg, 2001).

Реакция ЖНП на рубки не имела прямой характер, за исключением интенсивных лесозаготовок (до 80%). В сравнение запасы растений черники

обыкновенной пропорционально снижались с увеличением рубки. Некоторые растения и группы растений практически не зависели от рубок.

Подобные же исследования по выявлению эффекта частичных рубок на видовое разнообразие растений, строение ЖНП и некоторые породы подлеска, которые являются важным кормом для оленей, проведены на 73 пробных площадях 18 лесных насаждений юго-восточной Аляски (Deal, 2001). Видовое разнообразие, строение подлеска и ЖНП было аналогичным на нетронутых и вырубленных насаждениях. Однако, пробные площади, на которых вырубка составляла более 50% имели существенно разную структуру сообщества растений. В частности, отмечено значительное снижение доли участия в ЖНП черники овальнолистной (Vaccinium ovalifolium L.) на участках, пройденных промежуточными рубками, по сравнению с контрольными (рис. 1.6). В то же время, другой вид черники Vaccinium parvifolium не имел значительных изменений в насаждениях, пройденных рубками.

Dryopteris expanse ^2а

Lysichiton americanum

R'=0.017 Р=0.005

R'=0.007 P=0.148

О. О

с <а

і с[ ф о. О

, .

- * -

0 20 40 60 SO 100

Vaccinium ovalifolium

R'=0.060 P=0.020

Vaccinium parvifolium

R'=0.013 p=0.271

Снижение абсолютной полноты, %

Рис. 1.6. Среднее проективное покрытое для некоторых растений ЖНП в зависимости от интенсивности изреживания леса при рубках (Deal, 2001).

Автор исследований объясняет такую устойчивость растительных сообществ лесов Аляски выработанной природой адаптацией растений к различным нарушениям (буреломы и ветровалы), когда также происходит снижение полноты древостоев.

100 150 200 250 300 350 400 '450 500 550

Рис. 1.7. Метод анализа соответствий с удаленным трендом для подпологовой раститель-ности в пределах квадратов 1м . Каждый эллипс представляет собой неоднородность

Изменения в строении и видовом разнообразии подпологовой растительности после пожара исследовались в южной части бореальных лесов вокруг озера Дупарквет, Квебека Канады (Grandpre, 1993). Были заложены 10 пробных площадей размером 100 м² на каждом из восьми участков, различающиеся по времени прохождения пожара от 26 до 230 лет. На смену растительности влияли толщина органического слоя почвы, возраст насаждения и строение насаждения. Изменения не имели повсеместный характер, отдельные старовозрастные насаждения показывали увеличение разнообразия растений ЖНП некоторых пионерных видов. Оценку влияния проводили как для 100 м , так и 1 м пробных площадей. Различие в видовом составе имело место на площадках меньшим размером, что подтверждается значительным перекрытием площадей квадратов в рамках графической сетки исследований (рис. 1.7).

ЖНП в пределах одного года пожара. Номера указывают время (лет), прошедшее после пожара (Grandpre, 1993).

Влияние противопожарных мероприятий на ЖНП было изучено в насаждениях лжетсуги Мензиса (Pseudotsuga taxifolia L.), произрастающей в северо-восточной части штата Орегон США (Kerry et. al., 2004). Такие мероприятия включают: ведения лесного хозяйства, контролируемый пал и рубки ухода различной интенсивности, которые проводятся четыре раза в случайном порядке. Исследования показали, что влияние хозяйственной деятельности в целом снижает количество видов растительности, в то же время индекс разнообразия Шеннона-Вейвера не меняется.

Другие американские ученые исследовали распространение новых (не присущих коренным экосистемам) видов растений после пожаров в зависимости от разнообразия видов, уровня сложности пожара, доминирующей растительности, противопожарных мероприятий до и после пожара (Hunter et. al, 2006) в штатах Колорадо и Нью-Мексико. Для решения этой задачи использован информационно-теоретический подход для сравнения различных гипотез. Для высокого и среднего уровня приближений анализа степень интенсивности пожара являлась главным фактором, определяющим распространение новых видов растений. Авторы исследований приходят к выводу, что в то время как противопожарные лесохозяиственные мероприятия могут способствовать появлению новых видов растительности в лесных экосистемах, главными факторами процессов сукцессии остаются пожары и после пожарная обработка территорий.

Влияние лесозаготовок на нарушение почв и растительного покрова исследовано в тополиных лесах Северной Миннесоты США (Berger et. al. 2004). Установлено, что насаждения с разнообразной структурой нижних ярусов растительности (рубки проводились в зимний период) и меньшей степенью нарушений были менее подвержены изменениям, чем насаждения с меньшим разнообразием подпологовых видов растений, пройденных летними промежуточными рубками. Результаты исследований показывают, что

для восстановления нижних ярусов растительных сообществ необходимо не только учитывать степень нарушений во время рубок, но больше внимания уделять пространственным масштабам лесозаготовок. Такой подход, по мнению ученых, позволит сохранить необходимую структуру лесных насаждений в единой пространственной сети разрозненных участков леса.

Вырубка главного верхнего полога лесных насаждений приводит к значительным изменениям в сообществе нижних ярусов растительности (в том числе живого напочвенного покрова) в связи с возросшим потоком солнечного света и снижением конкуренции за другие ресурсы. Нарушение лесной подстилки и верхнего слоя почв лесозаготовительной техникой способствует более доступному использованию минерального слоя почвы различными растениями. Это приводит к увеличению биомассы растительности нижних ярусов, что является временным явлением. Большинство исследователей показывают, что разнообразие растений напочвенного покрова лесного насаждения в течение 10 лет после его вырубки обычно либо равняется, либо превышает такие показатели на контрольных (не пройденных рубками) участках (Elliott, 1997; Hanners, Hanell, 1997; Gilliam et al. 1995,2002).

Freedman и др. (1994) отмечают, что разнообразие видов сообществ сосудистых растений Канады обычно выше в течение 6 лет после вырубки основного полога насаждения лиственных пород по сравнению с разнообразием живого напочвенного покрова спелых/перестойных насаждений в таких же типах леса. Папоротники, осоки, луговые травы, малина, черная смородина обычно доминируют в таких сукцессионных сообществах насаждений Канады.

Большинство видов живого напочвенного покрова обладают способностью восстанавливать свои сообщества в течение двух лет до уровня предшествующего рубке древостоя (Freedman et al., 1994). По другим данным растительные сообщества ЖНП имеют тенденцию к смене видового разнообразия после вырубки насаждения. Например, некоторые редко встречающиеся виды растений, включенные в инвентаризацию 1952 г. в северной Каролине

(США), не были обнаружены на этих участках после 17 лет последующих рубке насаждений. Более того, другие часто встречающиеся виды растений на более поздних этапах сукцессии не восстановили свое присутствие на вновь обследованных территориях (Elliott et al. 1997). Строение ЖНП многих насаждений старше 30 лет после вырубки во время инвентаризации отличалось от состава спелых вторичных или естественных лесов, используемых в качестве контроля.

Изменения в видовом составе и строении сообществ живого напочвенного покрова двух типов леса верхнего Мичигана было исследовано путем сравнения 50-летней вырубки с нетронутыми соседними площадями (Albert, Barnes 1987). Строение нижнего полога растительность вырубленного насаждения тсуги отличалось от контрольного нетронутого соседнего насаждения. Три вида растений, найденные в нетронутом насаждении отсутствовали на вырубленных участках. В то же время 18 новых видов растений заняли территорию вырубок и устойчиво произрастали в течение 50 лет после вырубки насаждения. Для сравнения, сплошная вырубка клена (Acer) не значительно повлияла на нижние яруса растительности этой экосистемы. Одинаковые виды растений ЖНП встречались на вырубленных участках и нетронутых насаждениях клена (Albert, Barnes 1987).

Roberts и Gilliam (1995) сравнили эффект сплошной вырубки на ЖНП, имеющих одинаковый видовой состав, но произрастающих в увлажненных и сухих условиях. Исследования показали, что в то время как видовое разнообразие видов отличалось между спелыми и вырубленными насаждениями на увлажненных участках, на сухих участках такие различия не проявились. Подобные же исследования с учетом влажности и кислотности почв проводились в Эстонии (Zobel, 1993). Изменения в ранне-сукцессионных растительных сообществах наблюдались между двумя и пятью годами после сплошной вырубки насаждений и зависели от условий местопроизрастания. На некоторых участках (влажные кислые почвы) различия между сообщест-

вами в спелых насаждениях и на вырубленных участках были существенными, в то время как на сухих известняках различия не наблюдались.

Напочвенный покров и эпифитные формы бриофитов и лишайников на стволах деревьев являются повсеместно распространенными структурными компонентами лесных экосистем разных типов и возраста. Бриофиты, особенно расположенные на разлагающемся древесном детрите, создают микроклимат влажности, который поддерживает рост сеянцев и кустарников (Gawler et.al, 1996). Тем не менее, не совсем изучены свойства этих организмов на функционирование экосистемы. Реакция сообществ бриофитов и лишайников на нарушения, возникающие в результате проведения рубок, зависит от типов леса и других факторов. Считается, что эти организмы больше подвержены влиянию сплошных рубок, чем сосудистые растения (Hannerz, Hanell, 1997; Nieppola, 1992; Lesica et al., 1991). Сводные данные по влиянию практики ведения лесного хозяйства за рубежом на бриофиты и лишайники приведены в таблице 1.1.

Изменения в строении насаждения влияют на эффект нарушения микроэкологических условий или местопроизрастания. В северо-западном Онтарио обработка древостоев гербицидами привела к снижению распространения видов бриофитов и лишайников в течение двух лет после применения обработки. Только небольшая группа, которая считается наиболее устойчивой, восстановила свои позиции до уровня предшествующего обработке (Newmas-ter et al., 1999).

Исследования рубок ухода в Финляндии не выявило существенных изменений в площадях сообществ бриофитов и лишайников (Nieppola, 1992). В елово-тсуговых насаждениях штата Орегон напочвенный мох увеличил свое присутствие через 17 лет на площадях, пройденных промежуточными рубками (Alaback, Hermon, 1988). Авторы исследований объясняют увеличение мха создавшимся затенением участка, создаваемым соответствующим распространением подроста тсуги.

Таблица. 1.1 .Обзор исследований эффекта от ведения лесного хозяйства (рубки) на сообщества бриофитов и лишайников

ис — изменение в составе, оу — смена в относительном участии (% покрытия) одного и более видов, не - изменений не выявлено, нн — ненарушенное/старовозрастное насаждение, нд- нет данных, свл — спелый вторичный лес, ум — условия до проведения мероприятия

Достаточно сложно обобщать различные исследования, посвященные эффекту влияния вырубки насаждения на нижние яруса растительности, но в основном можно отметить, что наиболее существенные различия в структуре сообщества растений наблюдаются на участках с интенсивностью рубки более 50%.

Другим фактором, оказывающим значительное воздействие на живой напочвенный покров, является использование леса в рекреационных целях.

Рекреационное использование лесов существенно влияет на структуру, состав, ход роста насаждений, их общее состояние, устойчивость и долговечность.

Наименее устойчивый ярус в рекреационных лесах - травяной покров. Под влиянием нагрузки изменяется и обедняется видовой состав. Снижается обилие и проективное покрытие. Из покрова исчезают многие лесные (в первую очередь декоративные) виды и появляются сорные растения, способные переносить повышенную инсоляцию. Плотность и сухость почвы (горец птичий, подорожник , одуванчик и др.) Из лесных и лесолуговых видов наиболее устойчивы к уплотнению почвы и травмированию злаки и осоки (Таран, Спиридонов, 1997). Подобные закономерности в лесах рекреационного назначения Марийского Заволжья отмечают В.А. Закамский (2007), А.А. Крылова (2002, 2007), Т.А. Конюхова (2006) и др.

Не случайно при ландшафтной таксации насаждений оценка состояния ЖНП включена в используемые шкалы для определения рекреационной устойчивости и деградации лесной среды (Загреев и др., 1992).

Большой вклад в изучение сосновых древостоев Среднего Поволжья внесли П.М. Верхунов (1986, 1991), И.А. Алексеев (1980, 2006), В.Л. Черных (1992, 2000, 2002), В.Н. Карасев (1991, 2000), Ю.П. Демаков (2000), Э.А.Курбанов (2002, 2003), Е.М.Романов (1994, 2000), О.Н. Бажин (2001), А.И. Старцев (2005) и многие другие ученые.

^выводы

Многочисленные исследования живого напочвенного покрова как в России, так и за рубежом позволили достичь понимания накопления фитомассы в различных лесных экосистемах мира, а также фундаментальных процессов, которые определяют рост подпологовой растительности. Однако для большинства районов бореальных лесов до сих пор нет четкого понимания точности и закономерности этих процессов.

Характерная черта всех проводимых исследований - отсутствие единого, научно обоснованного методологического подхода к проблеме, а также отсутствие единой базы данных о фитомассе и ее продуктивности, как для мировых лесов, так и для лесов России. Это приводит к разным результатам оценок ЖНП лесных насаждений.

Следовательно, следующим этапом исследований запасов углерода в лесах России должны быть региональные оценки с использованием экспериментальных и лесоустроительных данных по биологической продуктивности отдельных древесных пород и компонентов насаждений.

Несмотря на важность ЖНП для лесного насаждения, количественные данные о его запасах и способах оценки в лесах Марийского Заволжья являются не достаточно изученными. Кроме того, в последние годы усиливается антропогенный фактор, который приводит к дополнительному увеличению нагрузки на ЖНП лесных экосистем (Закамский и др., 2007). Поэтому требуются новые подходы и методика таксации ЖНП, учитывающие другие внешние факторы, не рассмотренные ранее.

Несмотря на большое количество публикаций в области ЖНП, немного известно о его пространственном размещении и фазах развития, несколько лучше изучены в этом плане луговые сообщества (Ярошенко, 1961; Жукова, 1995). Между тем количественная и качественная пространственная изменчивость

ЖНП является важным источником информации об исторических и современных тенденциях его накопления. Выявление закономерности накопления ЖНП в сосняках зеленомошной группы типов леса Марийского Заволжья может дать основу для рекомендации мероприятий по их сохранению и адаптации к современным условиям ведения лесного хозяйства, а оценка пространственного анализа ЖНП по площади участка будет способствовать выработке рекомендаций по ведению лесного хозяйства по сохранению видового биоразнообразия.

Необходимость новых методических решений поставленной проблемы также обуславливается международными соглашениями по изменению климата, инвентаризацией стоков парниковых газов и снижению их эмиссии, а также сохранением биоразнообразия экосистем.

Для решения этого вопроса нами предлагается следующее:

проводить исследования ЖНП на уровне отдельных таксационных, при-родно-экономических районов и разных типов растительного покрова, что позволит использовать соответствующие таксационные нормативы;

доработать методику исследований ЖНП с учетом его пространственного распределения и использования современных цифровых технологий;

при расчетах принимать во внимание сезонный фактор накопления ЖНП.
В данной диссертационной работе мы постарались принять во внимание все

вышеприведенные выводы для оценки запасов ЖНП сосновых насаждений Марийского Заволжья.

12. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ЛЕСНОЙ ФОНД РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Территория

Каждой древесной породе присущ свой ареал, в пределах которого рост, продуктивность, строение и товарная структура древостоев различаются по отдельным районам, природные комплексы которых, условия существования и развития древесной растительности различны между собой (Загреев и др. 1992). Марийское лесное Заволжье входит в центральный лесотаксацион-ный район, который охватывает большую территорию европейской части РФ (часть южной тайги, всю зону смешанных хвойно-широколиственных лесов, лесостепную и степную зоны) и характеризуется большим разнообразием ле-сорастительных условий и природных ландшафтов.

По лесорастительному районированию Марийское Заволжье относится к подзоне северных и южных смешанных и широколиственных лесов (Данилов, 1966; Денисов, 1966). Данная территория представляет собой часть обширной Русской равнины, которая делится долиной реки Волги на Правобережье и Левобережье. Правобережье, называемое еще Предволжьем, представляет приподнятую волнистую равнину, а Левобережье - низменность, сменяемую возвышенной равниной Марийско-Вятского увала (Ступишин, 1969). Сосновые леса образуют крупные сплошные массивы на огромной территории песчаной левобережной заволжской низменности по всей территории республики Марий Эл и почти до Казани (Чистяков, Денисов, 1959).

2.2. Климат

Территория исследуемого района расположена в континентальной зоне умеренных широт с умеренно-континентальным климатом, характеризующимся продолжительной и холодной с незначительными оттепелями зимой; поздней, прохладной весной; коротким, жарким летом; прохладной, дождливой и затяжной осенью (Колобов, 1968). Абсолютный максимум температуры воздуха на юге Марий Эл равен 39С. Абсолютный минимум отмечен -45С (табл. 2.1). Лето в южной части района жаркое: среднемесячная температура июля +17...+20, зима довольно холодная: средняя температура января от -11 до -16. Почвы в лесном Заволжье промерзают от 50 до 70 см. Сравнительно реже, обычно с проходящими циклонами, в район поступает морской воздух, сформировавшийся над Атлантикой, вызывающий дождливую прохладную погоду летом; зимой в таких случаях наступает потепление, сопровождающееся иногда оттепелями.

Таблица 2.1 Продолжительность сезонов, средние температуры воздуха и годовое количество осадков в республике Марий Эл по данным метеостанции г. Йошкар-Ола (Френкель, 1997)

В исследуемом районе наблюдается рост температуры (рис. 2.1) атмосферы (Kurbanov, Yakovlev, 1998). Линии тренда роста температур для первой половины XVIII века и второй половины XIX века явно свидетельствуют об

я

о.

а <и с 2

о а U

4 3,5

Зі 2,5

2 1,5

1 0,5

Годы

Температура приземного слоя атмосферы по данным наблюдений Казанского университета в первой половине XVIII века (Веселовский,

1857)

г>

1 I I Г^,''^,,"1 I^і t [ ІТТТ'ТІ І 1 І і І ' ! П"! І І І )"-Г Г "І" І" І і-у-у-ГІ І'І І І ' 1 І'І'Ч MM

Годы

Тренд роста среднегодовой температуры воздуха по данным метереологичиской станции г. Йошкар-Ола

. 2.1. Рост среднегодовой температуры воздуха по г. Казани и Йошкар-Ола.

РОССИЙСКАЯ
ГОСУДАРСТВЕННАЯ!
БИБЛИОТЕКА |

увеличении потепления приземного слоя атмосферы в регионе в последнем столетии (. Если в начале XVIII века коэффициент линейного тренда приблизительно составлял 0,2С/50 лет, то в конце XIX века это значение в услови-ях Йошкар-Олы достигало 0,6 С/50 лет. Об этом феномене также свидетельствуют исследования ученых г. Казани (Переведенцев и др., 1994, 1997, 1998).

Сроки наступления и окончания календарных сезонов не совпадают с климатическими. Основой критериев начала сезонов служат даты перехода среднесуточных температур через определенные значения (Френкель, 1997).

2.3. Лесные почвы

Почвам региона посвящены работы многих ученых (Коржинский, 1897; Гуман, 1911; Добровольский, 1968; Смирнов, 1968; Патрикеев, 1977; Тюрин, 1922; Газизуллин, Сабиров, 1990, 1997; Газизуллин, 2005). В результате сложных почвообразовательных процессов в Среднем Поволжье сформированы следующие типы почв: заболоченные и болотные, подзолы, подзолистые почвы, рендзины, буроземы, серые лесные почвы, черноземы (Газизуллин, Сабиров, 1990).

Почвообразующими породами района исследования являются преимущественно водно-ледниковые мономинеральные пески, бедные элементами минерального питания и с низкой водоудерживающей способностью. Нередко они переслаиваются супесчано-суглинистыми отложениями. В северной части низменности близко к земной поверхности залегают породы татарского яруса (Газизуллин, Сабиров, 1997).

На основе анализа литературы вышеуказанных авторов можно сделать вывод, что наибольшее распространение в таежной зоне Среднего Поволжья имеют почвы подзолистого типа, которые подразделяются: на глеево-подзолистые, типично-подзолистые и дерново-подзолистые. По степени подзолистости различают виды: слабоподзолистые, среднеподзолистые, сильноподзолистые и подзолы.

А.Х. Газизуллин и А.Т. Сабиров (1997) отмечают, что в Среднем Поволжье широкое развитие получают процессы буроземообразования, которые противоположны подзолистому. В верхних горизонтах почв происходит биологическая аккумуляция полуторных оксидов, оснований, илистых частиц и физической глины. Это, в свою очередь, способствует повышению плодородия формирующихся в этих условиях бурых лесных почв. Такие почвы имеют значительное распространение в южной части Вятского увала и Мари-Турекского плато Республики Марий Эл.

2.4. Распределение сосновых насаждений

На рис. Ш (прил.) представлена схематическая карта распределения основных массивов сосновых насаждений по территории исследуемого района, составленная по данным материалов различных авторов и сводок по лесному фонду, включая данные космической съемки (Чистяков, Денисов, 1959; Леса СССР, 1966; Основные положения организации ..., 2004). Распространение сосны по Республике в основном имеет неравномерный характер, выраженный в виде отдельных площадей сосны, вкрапленных в общую картину лесной растительности. Наиболее крупные массивы сосновых лесов наблюдаются в западной части Республики Марий Эл.

Анализ лесного фонда республики. В работе использованы материалы по лесному фонду Российской Федерации за 2000 год (Лесной фонд..., 1999). Кроме того, проведен анализ динамики изменений в запасах и площадях сосновых насаждений в Республике за 40 лет прошлого столетия (Лесной фонд ... 1958). За исследуемый период, несмотря на интенсивное лесопользование, в регионе наблюдался прирост площадей и запасов сосновых насаждений (Курбанов, 2002). Одновременно происходил процесс расширения площадей и увеличения запасов березовых насаждений. В 2006 г. сосна, наряду с березой, является наиболее распространенной породой в республике.

Возрастная структура сосновых лесов в Республике тоже претерпела существенные изменения (табл. 2.2). За 40 лет произошло увеличение молодых насаждений всех групп лесов сосны на 1 млн. м³ (8%), Значительный прирост запаса сосновых насаждений наблюдался в средневозрастных насаждениях - 20 млн. м³ (65%). В группе приспевающих насаждений также наблюдалось небольшое увеличение этой возрастной группы на 7 млн. м³. В то же время произошло снижение запасов спелых и перестойных насаждений республики Марий Эл на 2%.

Таблица 2.2 Распределение и запасы сосновых насаждений по группам возраста на покрытой лесом площади для лесов I, II группы Марий Эл, 1962/2000 гг.

В целом в республике молодые насаждения сосны занимают 43%) общей площади сосновых лесов, средневозрастные - 34%), приспевающие - 12%>, спелые и перестойные - 11%. Эти данные свидетельствуют об омоложении лесного фонда района в результате рубок главного пользования. По запасу стволовой части распределение сосны по группам возраста имеет следующую характеристику: молодняки - 19%, средневозрастные - 46%, приспевающие - 20%), спелые и перестойные - 15%.

Производительность лесов. В Республике Марий Эл удельный вес сосновых насаждений высоких бонитетов (II и выше) в 2005 году составлял 76 % от общей покрытой сосновыми лесами площади (Основные положения организации ..., 2004). Сосновые леса III класса бонитета составляют 15%, а остальные 9% приходятся на низкопродуктивные насаждения IV и V классов бонитета. Анализ свидетельствует о том, что сосновые леса республики характеризуются довольно высокой производительностью.

ВЫВОДЫ

По природно-географическим условиям исследуемый район расположен в континентальной зоне умеренных широт, характеризующихся продолжительной и холодной зимой, короткими по продолжительности весной и летом, затяжной осенью. Сроки наступления и окончания календарных сезонов не совпадают с климатическими. За основу критериев начала и сезонов используются даты перехода среднесуточных температур через определенные пределы.

Линии тренда роста температур для первой половины XVIII и второй половины XIX веков явно свидетельствуют об увеличении потепления приземного слоя атмосферы в регионе в последнем столетии. В начале XVIII века коэффициент линейного тренда роста температуры приблизительно составлял 0,2 С/50 лет, а в конце XIX века это значение в условиях Йошкар-Олы достигало 0,6 С/50 лет.

Наиболее распространенными типами сосновых лесов в Республике являются сосняки брусничные и черничные (67%), представляющие древостой высоких (1-ІЙ) классов бонитета (90%). Также широко распространены лишайниковые и лишайниково-мшистые боры, сохраняющие сходный внешний облик и сравнительно близкий флористический состав в пределах всего региона.

Сосновые леса региона произрастают на различных типах почв, основными из которых являются дерново-подзолистые песчаные и легкосупесчаные типы различной степени подзолистости. В целом, почвы подзолистого типа вполне пригодны для выращивания сосновых насаждений и при соблюдении правил ведения лесного хозяйства могут обеспечить выращивание высокопродуктивных древостоев с качественной древесиной.

Распространение сосны по Республике в основном имеет неравномерный характер, выраженный в виде отдельных участков сосны, вкрапленных в общую картину лесной растительности. Наиболее крупные массивы сосновых лесов наблюдаются в западной части Марийского лесного Заволжья. В республике сосновые леса имеют фрагментарный характер, обусловленный интенсивными рубками главного пользования.

За последние 40 лет прошлого столетия в Республике Марий Эл, наблюдалось увеличение площадей и запасов сосновых насаждений. Это можно объяснить рядом причин, главными из которых являются проводимая Федеральным агентством лесного хозяйства лесная политика по рациональному лесопользованию и природная устойчивость сосны. За этот же период выросла площадь всех групп сосновых лесов. Значительное увеличение площадей наблюдается в сосновых лесах I группы. За исследуемый период произошло существенное омоложение лесного фонда. Семьдесят шесть процентов сосновых насаждений исследуемого района обладают высоким классом бонитета.

I 3 Программа, методика исследований и объем выполненных работ

3.1. Программа исследований

Анализ научной литературы и современное состояние исследуемой проблемы в контексте развития лесоустройства и лесной таксации позволили определить цель исследований и программные задачи.

Цель и задачи исследований. Главная цель работы - определить закономерность накопления фитомассы ЖНП в сосняках зеленомошнои группы типов леса естественного происхождения Марийского Заволжья, для выполнения которой решаются следующие задачи:

совершенствовать методику сбора экспериментального материала по изучению ЖНП;

определить наличный запас фитомассы ЖНП в сосняках различных типов леса;

составить местные нормативы оценки фитомассы ЖНП на уровне насаждения;

изучить особенности пространственного распределения различных видов растений ЖНП в условиях Марийского Заволжья для трех уровней приближения (площадка, лента, выдел);

определить видовое разнообразие ЖНП сосняков;

подготовить предложения по использованию результатов исследований на производстве.

Пробные площади заложены с таким расчетом, чтобы охватить все основные классы возраста сосновых древостоев зеленомошнои группы типов леса исследуемого района разных типов лесорастительных условий. Они были ос-

нованы и исследованы на территории Республики Марий Эл в лесхозах: Учебно-опытном МарГТУ, Пригородном, Параньгинском, Звениговском и Юринском. Список пробных площадей с таксационными показателями, заложенные автором, приведен в приложении (см. табл. П2). Так же в работе были использованы данные пробных площадей по оценке биологической продуктивности сосновых насаждений проф. Э.А. Курбанова. Кроме того, в работе использованы:

Привлеченные данные по составу ЖНП сосновых насаждений других авторов, работавших в центральном лесотаксационном районе в разные годы (Усольцев, 2001, 2002; Углерод в экосистемах ..., 1994 ).

Методические подходы по оценке ЖНП других авторов, адаптированные к условиям региона (Родин, Базилевич, 1968; Курбатский, 1988; Нешатаев, 1983; Софронов и Волокитина, 1998; Кобак, 1993).

Остановимся подробнее на методике проведения полевых работ.

3.2. Методика закладки пробных площадей

Экспериментальный материал по теме исследований был собран в течение 8 лет (1998 - 2006) с мая по сентябрь методом пробных площадей, заложенных с учетом теоретических положений лесной таксации и лесоустройства (ОСТ 5669-83).

Подбор участков для закладки пробных площадей проводился заранее посредством изучения таксационных описаний и планов лесных насаждений, а также с использованием материалов аэрофотосъемки. При этом главными критериями были: 1) подобрать как можно полный естественный ряд развития соснового насаждения, 2) сосновые насаждения должны быть приблизительно одного лесного ландшафта и отвечать лесоустроительным требованиям ОСТ-5669-83, 3) с целью минимизации влияния антропогенного фактора отдельные участки подбирались на относительно удаленных территориях от интенсивного посещения местным населением (Рис. 3.1).

Рис. 3,1. Пробная площадь в сосняке учебно-опытного лесхоза

Для исследований выбраны преимущественно чистые сосновые насаждения средней и высокой полноты I, II и III классов бонитета. Допускалась примесь других пород до 3 единиц в составе, которые не принимались в расчет при дальнейших вычислениях. Использовались так же материалы кафедры лесной таксации и лесоустройства МарГТУ, на изучение хода роста сосновых древостоев, заложенные в разные годы.

Пробные площади закладывались, отступая от квартальных просек, дорог, опушек леса, вырубок и других непокрытых лесом площадей не менее, чем на 30 м. На каждой пробной площади проводился сплошной перечет деревьев основного элемента леса в количестве не менее 200 штук в спелых насаждениях, 300 штук - в средневозрастных, в молодняках - не менее 400 штук.

Для каждой из трех центральных ступеней толщины измерялись средние диаметры и высоты у пяти деревьев (Грачев, Курбанов, 1998; Верхунов и др., 2001). Замер диаметра деревьев проводился с погрешностью до 0,1 см в двух взаимно перпендикулярных направлениях. Все данные заносились в карточку пробной площади с оформлением абриса и привязкой к местности.

Рис. 3.2. Определение среднего возраста древостоя на ПП с помощью возрастного бурава

В качестве групп возраста принимались молодняки (до 40 лет), средневозрастные (41-60 лет), приспевающие (61-80 лет), спелые (81-120 лет) и перестойные (121 лет и более) насаждения. Определение возраста основного элемента леса проводилось путем подсчета годичных слоев на кернах, взятых с помощью возрастного бурава (Рис. 3.2). Средний возраст сосняков определялся как среднее арифметическое из данных по замеренным деревьям.

Измерение живого напочвенного покрова. Очевидно, что самым точным и простым решением данной задачи было бы измерение всего растительного покрова ЖНП на учетных пробных площадях. Однако в связи с высокой трудоемкостью такой подход практически не реален и неосуществим. В нашей работе мы предлагаем другой вариант решения этого вопроса, который позволит повысить эффективность соответствующих работ без снижения точности эксперимента.

За основу сбора экспериментальных данных было положено распределение сосновых насаждений по классам возраста естественного ряда развития. Для соблюдения репрезентативности экспериментального материала в каждом из классов возраста соснового леса было заложено до 5 пробных площадей, что позволяет снизить очень высокую изменчивость фитомассы живого напочвенного покрова. Соответственно вся дальнейшая работа по стратификации полученных данных запасов ЖНП происходила по трем основным признакам - возрасту, относительной полноте древостоя, а также классу бонитета. Площадь пробы, закладываемой на изучение ЖНП, в зависимости от возраста древостоя должна быть 0,1 до 0.4 га (Курбанов и др., 2006).

Оценка ЖНП методом квадратов с учетом микроассоциаций*. Работа по данному методу проводится в два этапа.

Первый этап. Картирование и выделение микроассоциаций. С целью картирования растительности вся ПП разбивается на квадраты размером 10x10 м, которые ограничиваются пикетами. Все пикеты нумеруются. Полевые исследования проводятся таким образом, чтобы максимально учесть положение, густоту и пространственное распределение ЖНП (рис. 3.3). Это достигается визуальным определением расположения ЖНП (микроассоциаций) в пределах размеченных площадок.

Микроассоциация - абстрактная единица классификации микрогруппировок (повторяющихся "пятен" с закономерным составом растений) в фитоценологии (Миркин и др., 1989).

При необходимости исследования влияния верхнего полога древостоя на нижние яруса растительности одновременно проводится сплошной перечет с замером крон и высот каждого дерева и фиксированием их координат в пределах ПП (Власова, Курбанов, 2006), Измерения деревьев насаждения и их картирование рекомендуется начинать с северо-западной стороны ПП. Измерения расстояний до деревьев (X, У) производятся мерными лентами от южной и западной стороны квадрата. Округление значений расстояния до каждого дерева производится до 0,1 ми записывается в ведомость. Местоположение каждого дерева зарисовывается на схематический план ПП в масштабе 1:100 или 1:200.

В каждом квадрате отмечается общее проективное покрытие ЖНП и проводится описание растений по видам с зарисовкой границ микроассоциаций на абрисе ПП. В камеральных условиях каждый квадрат ПП при помощи условных обозначений наполняется этими микроассоциациям по видам растений. Например, на рис. 3.4 выделяем преобладающую микроассоциацию (вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinaceae), ландыш майский {Convollaria maijalis), марьянник луговой (Melampyrum pratensis), плеуроций Шребера (Pleurosium Shreberi), дикран волнистый (Dicranum undulatum), дрок красильный (Genista tinctoria) в виде окружности. Другие формы обозначений в квадратах соответствуют остальным видам ЖНП (см. условные обозначения рис. 3.4) и свидетельствуют об изменении слагаемых микроассоциаций. Так в квадрате 1.1 исчезают мхи, но добавляется золотарник обыкновенный (Solidago canadensis ) и фиалка собачья (Viola сапіпа) а в квадрате 3.2, 3.3, 4.3, 4.2 к основной микроассоциации добавляется ракитник русский (Cytisus ruthenicus), купена лекарственная (Polygonatum odoratum) и седмичник европейский (Trientalis europaea).

Такой тип условных обозначений на схеме позволяет проследить динамику изменения пространственной структуры ЖНП (мозаичность).

Сплошной перечет древостоя с обозначением координат

Учетная площадка 0,5x0,5 м для оценки фитомассы ЖНП

Рис. 3.3. Закладка пробной площади по учету живого напочвенного покрова (ЖНП) методом трансект

1.Основная Микроассоциация

Всіпшк тростниковилньїіі (Calamagrostis arundinaceae)

Ландыш майский (Convollaria maijalis L.)

Марьянник луговой (Melampyrum pratensis)

ІІлеуроций Шрсбсра (Plcurosium Shreberi (Brid)Mitt)

Днкран волнистый (Dicranum undulatum)

Дрок красильный (Genista tinctoria L.)

2. Основная микроассоциаини +

Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis idaea L.) -Золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea L.)

Кунена лекарсівенная (Polygonatum odoratum)

Пищика травянка (l)ianthusdcltoidus L.)

3. Основная микроассонианпя +

Купена лекарственная (Polygonatum odoratum)

Седмичник обыкновенный (Trientalis europaea)

Ракитник русский (Cytisus ruthenicus Fisch.)

4. Основная микроассоциация +

Земляника лесная (Fragaria vesca L.)

Прострел раскрытый (Pulsatilla patens)

5. Основная мнкроассоциация +

Фиалка собачья (Viola canina)

Прострел раскрытый (Pulsatilla patens)

Кошачья лапка(Ашсппагіа dioica L. Gacrtn.)

6. Основная мнкроассоциация +

Земляника лесная (Fragaria vesca L.)

Костяника каменистая (Rubus saxatilis L.)

Кошачья лапка(АШеппагіа dioica L. Gaertn.)

7. Основная микроассоциация +

Фиалка собачья (Viola canina)

Золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea L.)

Ортилия однобокая (Orthilia sccunda)

Вереск обыкновенный (Calluna vulgaris (L.) Hill)

Кошачья лапка(Атсппагіа dioica L. Gaertn.)

8. Основная мнкроассоциация +

- Косіяника каменистая (Rubus saxatilis L.)

9. Основная мнкроассоциация +

Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis idaca L.)

Костяника каменистая (Rubus saxatilis L.)

Кошачья лапка(Аіиеппагіа dioica L. Gacrtn.)

10. Основная микроассоциация +

Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis idaca L.)

Костяника каменистая (Rubus saxatilis L.)

Кошачья лапка(АгЦсппагіа dioica L. Gacrtn.)

Земляника лесная (Fragaria vesca L.)

Плаун годичный (Lycopodium annotinum L.)

Вереск обыкновенный (Calluna vulgaris (L.) Hill)

11. Основная мнкроассоциация +

Фиалка собачья (Viola canina)

Седмичник обыкновенный (Trientalis europaea)

Ракитник русский (Cytisus ruthenicus Fisch.)

Кошачья лапка(АпІеппагіа dioica L. (iaertn.)

Плаун годичный (Lycopodium annotinum L.)

12. Основная микроассоциацим +

Костяника каменистая (Rubus saxatilis L.)

Земляника лесная (Fragaria vesca L.)

Прострел раскрытый (Pulsatilla patens)

Ортилия однобокая (Orthilia sccunda)

Кошачья лапка(Ап(еппагіа dioica L. Gaertn.)

Ракитник русский (Cytisus ruthenicus Fisch.)

13. Основная мнкроассоциация +

Земляника лесная (Fragaria vesca L.)

Фиалка собачья (Viola canina)

14. Основная мнкроассоциация +

Земляника лесная (Fragaria vesca L.)

Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis idaca L.)

15. Основная мнкроассоциация без мхов

16. Основная мнкроассоциация без мхов +

Фиалка собачья (Viola canina)

Золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea L.)

17. Основная мнкроассоциация без мхон +

- Ракитник русский (Cytisus ruthenicus Fisch.)

18. Основная мнкроассоциация +

Земляника лесная (Fragaria vesca L.)

Золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea L.)

Седмичник обыкновенный (Trientalis europaea)

19. Основная мнкроассоциация +

Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis idaca L.)

Седмичник обыкновенный (Trientalis europaea)

20. Основная мнкроассоциация +

Земляника лесная (Fragaria vesca L.)

Плаун годичный (Lycopodium annotinum L

Рис. 3.4. Распределение микроассоциаций ЖНП на пробной площади в 72 квартале Учебно-опытного лесхоза МарГТУ.

Второй этап. Фотографирование экспериментальных участков ЖНП и учет запасов фитомассы по трансектам. На основе проведенного картирования хорошо прослеживается размещение выделенных микроассоциаций, что позволяет провести учет их фитомассы. По полученной схеме задаются две трансекты, на которых максимально представлены все виды составляющие ЖНП и их распределение, характерное для данной пробной площади.

На выбранных трансектах проводится сплошной учет всего живого напочвенного покрова путем последовательной съемки на цифровую камеру. Для лучшего распознавания полученных снимков во время дальнейшей работы на персональном компьютере оптимальное разрешение цифровой камеры принимается 1600x1200 пикселей. Такое разрешение позволяет получить большое количество снимков с приемлемым качеством для распознавания различных видов ЖНП.

Каждый кадр цифровой съемки захватывает полную площадку ЖНП размером 0,5 х 0,5 м (рис.3.5). Площадки ограничиваются специальной рамкой соответствующего размера. Положение квадратов регистрируется в соответствующих бланках пробной площади, а последовательность фиксирования изображения каждой площадки записывается самой цифровой камерой в виде номера кадра, даты и времени съемки. Одновременно со съемкой проводится отбор образцов для определения фитомассы с учетом смены микроассоциаций.

На наиболее типичных учетных площадках после измерения средней высоты растительности срезается травяно-кустарничковый ярус, а также проводился замер высоты мохово-лишайникового слоя.

В бланках (прил. ПЗ) отмечаются точки «среза», описываются преобладающие виды мхов и лишайников. Каждая последующая учетная площадка закладывается на участке смены микроассоциаций вдоль линии трансекты.

Рис.3.5. Рамка кадра цифровой съемки ЖНП размером 0,5 х 0,5 м соснового насаждения Учебно-опытного лесхоза МарГТУ

Максимальное расстояние между учетными площадками должно составлять 6 метров, а их количество определяется степенью мозаичности напочвенного покрова. Чем больше в ЖНП структурных элементов, тем больше должно быть площадок. Учет фитомассы ЖНП по микроассоциациям дает более точный результат, чем по среднему смешанному образцу, собранному статистическим методом из ряда учетных площадок. Ошибка средних величин для запасов общей фитомассы находится в пределах от 8 до 20 %.

Для учета травяной массы укосы (срезы) берутся летом в период максимального развития растений. Всего в диссертационной работе используется экспериментальный материал 920 укосов.

Обработка данных. Полевые оцифрованные данные в jpg формате переносятся в базы данных на персональный компьютер. Каждый снимок этой базы данных редактируется функцией «кадрирование», в результате чего остается только рисунок растительности в пределах рамки. В процессе последующей работы все отредактированные цифровые площадки объединяются в программе Adobe PhotoShop в один целый рисунок, представляющий собой карту живого напочвенного покрова соответствующего участка пробной площади. При помощи опции «создание слоя» на карту накладывалась графическая сетка с ячейками 0,25 х 0,25м в масштабе снимка (рис.3.6).

На основании полученной карты ЖНП создаются два схематических слоя - «мхи» и «травы». После этого каждая клетка слоев карты растительности ЖНП по преобладающему виду растительности путем использования параметров RGB трансформируется в различные условные цвета. В результате получается схематическая карта растительности ЖНП соответствующего участка насаждения в виде цветовой гаммы преобладающих видов растений (рис. 3.7).

Рис.3.6 Карта ЖНП 1x10 м соснового насаждения Учебно-опытного лесхоза МарГТУ с наложенной на нее в программе Adobe Photoshop слоем-сеткой.

В дальнейшем при помощи программы FFcells (автор А. Г. Гуляев) считываются центральные координаты каждого квадрата в рамках координатной сетки. Эти полученные данные используются для дальнейшего пространственного анализа и оценки распределения растительности в программе R (SpatStat), а так же при определении процента проективного покрытия отдельных видов ЖНП на исследуемых пробных площадях.

Такая схема слоев ЖНП позволяет провести детальный учет всех видов растений, произрастающих на исследуемой территории и оценку их пространственного размещения по территории участка древостоя.

Рис.3.7. Схематический рисунок 10-метровой ленты травяного слоя ЖНП сосняка брусничного. Цветные квадраты - проективное покрытие, присутствующих по преобладающему признаку на данном участке растений. В таком виде схема ЖНП удобна при определении координат видов для изучения пространственной структуры растительности.

Горлюха ястребинковая (Picris hieracioides )

Фиалка собачья (Viola canina)

Ожика волосистая (Luzula pilosa)

Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis idaea.)

Ландыш майский (Convollaria maijalis)

Марьянник луговой (Melampyrum pratensis)

Вейник тростниковидный (Calamagrostis arundi-

naceae )

Ракитник русский (Cytisus ruthenicus)

Обработка растительного материала. Собранный растительный материал с учетных площадок разбирается по видам растений, высушивается в лаборатории до воздушно-сухого состояния и взвешивается на весах ВЛТ-150 с точностью до 0,1 г. (Рис. 3.8).

Рис.3.8. Работа с экспериментальными образцами ЖНП в лаборатории.

Фитомасса травяно-кустарничкового яруса каждой срезанной учетной площадки пересчитывается с учетом влажности на абсолютно-сухую массу, которая определяется с учетом вычисленной гигроскопической влажности в соответствии с ГОСТ 16483.7-8* (СТ СЭВ 387) по формуле:

Рвя. - влажность навески в % от ее массы в абсолютно-сухом состоянии;

а - масса навески в воздушно-сухом состоянии;

Ъ - масса навески в абсолютно-сухом состоянии.

Запас фитомассы всего мохово-лишайнкового яруса сосновых насаждений (m, кг-м") определяется по толщине его слоя (d, м) и плотности (р, кг-м') по формуле m=d*p (по методике Софронова и Волокитиной , 1998).

На основании вычисленной средней плотности (в абсолютно-сухом состоянии) экспериментальных образцов ЖНП исследуемых сосняков и сравнительного анализа с данными других исследователей (Софронова, Волокитой, 1998), для дальнейших расчетов принимаются следующие значения: для лишайников - 20 кг-м", зеленые мхи (живые и отмершие) - 25 кг-м".

Следует заметить, что такой способ дает завышенные показатели массы мха, поэтому мы предлагаем либо срезать весь имеющийся мохово-лишайниковый покров в рамках учетной площадки, либо вносить в формулу поправку - % проективного покрытия этого яруса.

Статистическая обработка полевых данных. Все полученные данные из соответствующих форм были занесены в электронные таблицы MS Excel для создания базы экспериментальных данных.

В общей сложности были исследованы 45 пробных площадей на территории Марийского Заволжья. Основными типами лесорастительных условий для исследований явились А2 и A3. Преобладающими типами леса были сосняки брусничные и черничные. Насаждения представлены целым естественным рядом развития: возрастом от 24 до 125 лет (табл. П2).

Статистическая обработка и математическое моделирование полученного материала проводилась в пакетах MS Ecxel, Statistica, Statgraphics, по существующим критериям (Соколов, Черных, 1990), а пространственный анализ программой SpatStat (Baddeley, Turner, 2005).

Данные о фитомассе ЖНП, представляющие собой средние величины, полученные в результате замеров на всех площадках размером 0,5x0,5 м в пределах каждой пробной площади представлены в таблицах П2 и П11.

Для определения наличного запаса депонированного углерода полученные данные по абсолютно сухой массе ЖНП могут быть пересчитаны на массу углерода через коэффициент 0,45, который принимается большинством исследователей (IPCC, 2001).

Съемка площадок на цифровую камеру, на которых была определена масса растительного покрова напочвенного покрова, позволила создать своеобразный каталог, с помощью которого можно оценить фитомассу ЖНП по снимкам аналогичных участков. Другим словами создаваемые по предложенной методике карты и цветовые схемы растительного покрова сосняков в дальнейшем могут быть использованы в качестве макетов-оригиналов для проведения других работ в этой области. В частности, важным направлением может быть разработка экспертных моделей для определения запасов лекарственного сырья и оценка видового разнообразия сосновых насаждений. Так же на основе этих данных разработаны регрессионные модели зависимости фитомассы ЖНП от процента проективного покрытия насаждений (П13).

3.3. Методика обработки данных по ЖНП в пакете Spatstat.

Spatstat (пространственная статистика) является одним из нескольких свободно распространяемых пакетов на языке R, который анализирует точечные образы в двухмерном пространстве (Baddeley, Turner, 2005). Этот пакет интересен тем, что имеет широкое применение для различных областей науки от молекулярной биологии до анализа распределения деревьев на лесных пробных площадях (Baddeley, Turner, 2006). В Spatstat включены современные способы анализа пространственного распределения объектов с использованием функций, позволяющих всесторонне оценить исследуемые модели пространственных объектов. Пакет позволяет строить графики и подбирать оптимальные функции распределения данных, оценивать суммарные пространственные статистики. Важной составляющей частью пакета является подбор

(подгонка) параметрических моделей по данным пространственных точечных образов.

Рассмотрим пример такого распределения на основе данных крупного древесного детрита, заложенного на тех же пробных площадях, что и на исследование ЖНП. Первым шагом анализа данных при помощи пакета Spatstat является представление их в виде диаграмм распределения точек с привязкой на плоскости по двум координатам (X, У). Кроме того, точечным данным исследуемой пробной площади могут быть присвоены другие «признаки» значений, присущих каждой исследуемой точке. Например, каждая фракция древесного детрита (Воробьев, 2006) в пакете Spatstat, имеющая координаты (X, У) на плоскости ПП, также может иметь соответствующие ей таксационные значения (диаметр на 1,3 высоты, объем, высота, возраст, класс разложения и т.п.).

Рисунок распределения КДД на исследуемой ленте может быть представлен в виде пикселей. Одной из главных дополнительных свойств пиксельного рисунка является обеспечение ковариационных данных для статистических моделей. Значение яркости для определенного пикселя одновременно является показателем пространственной ковариации в этом месте рисунка (рис. 3.9). Для этих целей служит функция пакета Spatstat (Distance map), которая определяет карту расстояний ПП и представляет ее в виде образа пикселей.

Пространственная однородность. Важным моментом при обработке точечных данных является определение их пространственной однородности. В пакете для этого случая используется сглаживание по кернфункции (ksmooth), которая также представляет пиксельный рисунок.

Основные статистики пространственных данных. Пространственные статистики основаны на предположениях (допущениях), главной из которых является гипотеза стационарности, по которой исследуемые данные должны иметь нормальное пространственное распределение средних значений и

_I

Рис. 3.9. Пример пространственного распределения КДД на ленте 10x50 м а) расположение КДД на пробной площади в декартовой системе координат (X, Y), б) пиксельный рисунок (в виде изолиний) сопряжения расстояний между теми же точками расположения КДД на пробной площади (Воробьев, 2006).

статистик по всей исследуемой площади участка. Пространственная структура может быть изотропной, обладающей близкими показатели по всем направлениям. Анизотропная пространственная модель - структура меняющаяся в пределах расстояний пробной площади. На точность пространственного анализа и ее статистик также значительно влияет площадь пробы (размер) и ее форма (прямоугольная или круглая). Проблема, известная как краевой эффект, возникает при расположении нескольких исследуемых объектов около границы ПП. Для корректирования этой ошибки применяются несколько способов в зависимости от метода пространственного анализа. Анализ точечных пространственных образов в Spatstat основан на нескольких статистиках (функциях).

Функция свободного пространства F(r) оценивает свободное пространство точечного рисунка произвольной фориы. Данная функция (также называется распределением сферического касания или распределением точки до ближайшего события) стационарной точки процесса X является кумулятивным распределением расстояния от фиксированной точки в пространстве до ближайшей точки X. Статистика F(r) пакета дает общее представление о пространственном расположении исследуемых данных (Cressie, 1991; Diggle, 1983; Ripley, 1988). Оценка функции F является важной статистикой, показывающей размеры пробелов (свободных мест) на исследуемом пространстве (рисунке). Для общей пространственной оценки модели формула функции имеет вид:

F{r) = 1-ехр(-А*;г *г²),

где X - частота (ожидаемое число точек на единице площади), г - расстояние до оцениваемой данной функцией точки. Отклонение между эмпирической и теоретической F кривыми свидетельствует о пространственной кластеризации или пространственной систематичности (закономерности) расположения точек (Рис. ЗЛО).

Функция G(r) описывает распределение расстояний до "ближайшего соседа" в пределах пространства исследования произвольной формы (прямоугольник, многоугольник, окружность и т.п.). Эта функция (также называется распределением от «случая к случаю» или «между случаями») представляет собой кумулятивное распределение функции G расстояний от случайной точки X до следующей ближайшей точки. Статистический показатель G обычно используется для выявления кластеризации точек пространства.

Функция J это соотношение между двумя предыдущими функциями: J(r) = (l-G(r))/(1-F(r))

F rs km theo

Рис. 3.10. Кривые F(r) функции свободного пространства.

При оценке функций F(r), G(r) и J(r) программа Spatstat выдает три кривые, которые различаются по следующим признакам:

rs - оценка функций с учетом корректировки данных функций на границе исследуемых ПП.

km - оценка функций на основе пространственной статистики Капла-на-Мей ера.

theo - теоретическое значение функций F и G для стационарного Пуас-соновского процесса.

К-функция Рипли (в дальнейшем К-функция) является одной из главных статистик, применяемых в пространственном анализе (Ripley, 1988; Cressie, 1993). К-функция описывает пространственную модель путем оценки частоты случаев (событий) в пределах площадей окружностей, накладываемых последовательно вдоль поверхности исследуемого точечного рисунка (рис. 3.11). При этом учитываются координаты (х, у) всех точек на исследуемой площади. К-функция рассчитывает все средние значения точек, расположенных в пределах радиуса г каждой окружности:

_{^ = 5-Е Z} ^Ir

n^lt-f 1 Wij'

где S - площадь пробы, n - количество деревьев (точек) на пробе, г- радиус круга, Ir- индикатор функции (indicator function), который равен 1 если dy <г и равен 0 если dy > г (dy - расстояние между і и j деревьями) и w_y- - коэффициент, корректирующий распределение деревьев по границе участков. Использование окружности при работе с К-функцией позволяет оценить изотропию всех точек, расположенных в пределах от 0 до г. Ожидаемое число событий при полной их пространственной случайности достигает яг .

Для линеаризации и выравнивания этой статистики большинство исследователей используют формулу:

Цг) =

/ А \1/2

^ґК(г)^л \^ж J

При Пуассоновском случайном распределении значение Цг) равно 0. Позитивные значения этого показателя свидетельствуют о пространственной кластеризации, отрицательные указывают на пространственную сегрегацию (разделение) (Рис. 3.12).

При оценке К-функции мы выделяем в программе Spatstat две кривые по следующим признакам:

rs - оценка К(г) с учетом корректировки пограничных значений на исследуемых ПП (черного цвета).

theo - теоретическое значение К(г) для стационарного Пуассоновского случайного процесса (зеленого цвета).

Рис. 3.11. Рисунок исследуемых точек с координатами (х-у), на которые накладывается окружность поиска К-функции радиусом г с целью их подсчета.

Рис. 3.12. Распределение КДД по К-функции (линеаризированной Цг)) на ленте (10x50 м) пробной площади в Параньгинском лесхозе Марий Эл (Воробьев, 2006). Прогнозируемые данные Цг) представлены в виде сплошной диагонали (rs). На небольших расстояниях пространственная модель агрегирована (сгруппирована), в то время как с увеличением расстояния пространственная структура начинает сегрегироваться (разгруппировываться).

При анализе пространственных статистик F; G; J и К используются обычно вместе. F показывает размеры свободного пространства исследуемой площади, G проводит оценку кластеризации ближайших пар точек, J - сравнивает два предыдущих эффекта, а К - единица измерения второго порядка пространственной ассоциации. Обычно эти функции сравниваются с истинными значениями точек для случайного Пуассоновского процесса.

Функция парной корреляции точечного рисунка g(r) оценивает парную корреляцию точечного рисунка при помощи кернфункции:

g{r) = K\r)l{2*7V*r)

По существу парная корреляция является другим вариантом представления пространственного распределения точек функциями К и L, которые показывают кумулятивное накопление признака. Парная корреляция относится к функциям второго порядка и больше соответствует статистикам, дающим оценку нулевой гипотезы. Для стационарного случайного Пуассоновского процесса парная корреляция равна 1. Значения g(r) < 1 свидетельствуют о снижении связи между точками, значения выше 1 указывают на кластеризацию данных (Рис. 3.13).

Функция K-dot (множественная К-функция) применяется для пространственного анализа рисунка с множеством точек, имеющих присущие им разные свойства. Например, в нашем случае это могут быть точки, представляющие на пробной площади разные виды растений ЖНП. Множественная К-функция определяет влияние ожидаемого количества точек процесса на точку і в пределах определенного расстояния (г) от точки і. Если подмножество точек і будут независимы от подмножества других точек, не равных і, тогда Kdot приближается к теоретической кривой Пуассона. Отклонение теоретической кривой и кривой функции Kdot пакета Spatstat свидетельствует о влиянии между исследуемыми подмножествами точек.

т 1 1 1—

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

Рис. 3.13. Парная корреляция для значений КДД для ленты размером 10x50 м (Воробьев, 2006). В пакете Spatstat значение г по умолчанию устанавливается ¹А от минимальной ширины пробы.

Одновременно с эмпирической кривой Kdot (iso - изотропная черного цвета) и теоретической кривой Пуассона (зеленого цвета) мы выделяем в программе Spatstat еще одну кривую trans (красного цвета). Эта кривая также является оценкой функции Kdot с учетом погрешности измерения расстояний между исследуемыми точками на граничных линиях ПП.

Определение индекса Симпсона видового разнообразия.

Индекс Симпсона, характеризующий а-разнообразия ЖНП сосновых насаждений, вычисляется по уравнению:

п_ V ni(ni-l) ^ а N(N-\) >

где D- индекс Симпсона, пі - число особей і вида, а N - общее число видов. Часто используют обратную форму индекса Симпсона (1/D), чтобы его величина увеличивалась при возрастании разнообразия (Мэгарран, 1992). В настоящей работе мы рассчитываем индекс Симпсона только по вышеуказанной формуле.

|4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Регулярное и случайное распределение популяций в фитоценозах встречается довольно редко. Чаще всего популяции распределены неслучайно и образуют группы, однако, как правило, в итоге суммирования неслучайных распределений популяций складывается случайная горизонтальная структура фитоценоза (Миркин, 2000).

В некоторых случаях в горизонтальной структуре фитоценоза выявляются закономерно повторяющиеся пятна, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, связанным с фитоценотическими причинами. Эти пятна называют микрогруппировками (Ярошенко, 1961).

Сообщество, в котором выражены микрогруппировки, называется мозаичным. У мозаичности как варианта горизонтальной структуры есть две главные особенности: мозаичность обусловлена фитоценотическим причинами и для нее характерно закономерное повторение определенных сочетаний видов. В литературе встречаются варианты классификации мозаичности и причин ее возникновения (Ярошенко, 1961, Работнов, 1984; Миркин, 1985), одной из которых является популяционный онтогенез.

В нашей работе, не вдаваясь в тонкости популяционного онтогенеза, была сделана попытка с помощью методов пространственной статистики определить характер распределения ЖНП в пространстве для целей учета (фито-массы, видового разнообразия) и дальнейшего мониторинга за его состоянием.

4.1. Анализ пространственного распределения ЖНП

Пространственный анализ является новым и важным элементом в исследовании подпологовой растительности лесных насаждений, позволяя выявить закономерности распределения отдельных видов по участку в зависимости от пространственного размещения деревьев и самих видов в микроассоциациях. Подходы к таким оценкам могут быть на уровне отдельных видов растений, микроассоциаций, насаждения и ландшафтов. В работе мы проводим анализ пространственного распределения в трех приближениях: для отдельных видов растений на площади 5x5,5 м, на ленте шириной 1 м и для микроассоциаций ЖНП всей пробной площади.

4.1.1. Пространственное распределение ЖНП на площадке 5,0x5,5 метров. Рассмотрим результаты пространственного анализа для площадки 5x5,5 метров ЖНП соснового древостоя. В связи со сложностью оценки большого количества компонентов участвующих в формировании растительности напочвенного покрова мы провели анализ по двум ярусам. Первый (нижний) - мхи и лишайники (рис. 4.1) и второй (верхний) - травяно-кустарничковая растительность (рис. 4.2).

Наиболее распространенным видом травяно-кустарничкогового яруса данной микроассоциации ЖНП на исследуемой площадке является ландыш майский (Convollaria maijalis) - 61%, марьянник луговой {Melampyrum pratensis) -- 25% и вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinaceae)- 8%. Остальные виды растений представлены в небольших количествах, создавая фоновое разнообразие на данной площадке.

Нижний слой ЖНП $ Дикран волнистый Д Плеуроциум шребера

f- Кладония оленья

Плотность распределения нижнего слоя ЖНП в виде пиксельного рисунка

Исследования биологической продуктивности ЖНП как источника лекарственного и технического сырья

Актуальность задачи выявления закономерностей флористического разнообразия возрастает в период усиления влияния человека на биосферу, так как с разнообразием видов растений связано разнообразие гетеротрофной биоты (Соколов, 1975; Швиденко и др., 2000). Таким образом, мониторинг состояния видового разнообразия территорий или определенной совокупности растительных сообществ становится важнейшей составляющей общего биологического мониторинга, который позволяет оценивать и оптимизировать влияние человека на экосистемы.

В настоящее время для разработки теоретических основ экологического мониторинга, оценки состояния возобновляемых биологических ресурсов необходимы более глубокие знания о популяционном разнообразии. Это невозможно без популяционно-онтогенетического аспекта изучения неоднородности популяций дикорастущих и культурных, в том числе лекарственных растений. Именно такой подход развивается в России с середины XX века. Основоположниками этого оригинального направления - популяционной биологии были профессора Т.А. Работнов (1950) и А.А. Уранов (1967,1975), которыми была сформулирована концепция дискретного описания индивидуального развития и онтогенетической гетерогенности популяции растений. Большой вклад в развитие этого направления внесла Л.А. Жукова (1995, 1997,2000), Н.В.Глотов (2000). Изучением популяционной структуры отдельных видов лекарственных растений в лесных сообществах в условиях Республики Марий Эл занимается так же Т.А. Полянская (2001), Л.В. Про-копьева (1999,2001). Экосистемы могут находиться в стабильном состоянии в большом пространственном и временном масштабе, в то время как высоко динамичная система существует в ограниченном пространстве (Chesson, Case, 1986; Her-ben et al., 1993, Oakland, Eilersten, 1996). В спелых хвойных лесах часто можно наблюдать мозаичную картину распределения насаждения в зависимости от возраста, сомкнутости полога и размеров (Шорохова, Соколов, 2002). В рамках пространственных и временных масштабов (25-2500 м и 30-60 лет) строение живого напочвенного покрова в таких лесах считается как относительно стабильное (Nieppola, 1992). В то же время в меньших масштабах 1м2 и 10 лет наблюдаются значительные изменения в распределении видов различных растений ЖНП, вызванные, например, поднятием корней деревьев (Jonson, Essen, 1990) или цикличными изменениями популяции грызунов (Selas, 2006).

В работе Т.В. Черненьковой (2003) предложен вариант количественной оценки деградации лесных сообществ в условиях существенного техногенного загрязнения по признаку сохранности основных структурно-функциональных блоков фитоценоза (исследования проводились в древосто-ях, прилегающих к металлургическим комбинатам). Из всего многообразия параметров растительного сообщества, закономерно изменяющихся под воздействием техногенной нагрузки, выбраны два - видовое разнообразие растительности в каждом вертикально выраженном ярусе и объем зеленой массы в нем. Как считает автор при исследовании диагностики начальных этапов деградации оценки только фитомассы и продуктивности не достаточно. Дополнительная оценка соотношения запасов живой и мертвой массы наиболее уязвимого звена - мохового покрова явилась более эффективной для выявления структурно-функциональных отклонений в биоценозе, начавшихся при воздействии промышленного загрязнения. Также отмечена максимальная устойчивость к загрязнению травяно-кустарничкового яруса по сравнению с древесным и мохово-лишайниковым покровом. В работе делается вывод, что критерием допустимой нагрузки на лес может служить его структурная пол-ночленность.

Видовая структура подпологовой растительности в культурах сосны разной исходной густоты была исследована для условий республики Марий Эл. Как показали исследования, исходная густота культур оказала большое значение не только на продуктивность древостоев, но и на видовую структуру подпологовой растительности. Влияние густоты культур мало отражается на составе лишайников, но вызывает значительные изменения видовой структуры мхов. В низкополнотных древостоях (500-1000 экз./га) часто встречается (23-30%) Funaria Hygrometrica, полностью исчезающая в загущенных посадках, в которых хорошее развитие получает Pleurozium Schreberi (Демаков, Богданов, 1997).

По доминату древостоя и эколого-ценотической группе в напочвенном покрове можно определить тип растительного сообщества (тип леса) по эколого-ценотической классификации. Выявление разнообразия напочвенного покрова возможно при наличии данных геоботанических исследований в регионе и одинаковых принципах определения типа леса по геоботаническим и лесотаксационным данным (Бобровский, Ханина, 2004). Для территории РФ существуют данные по распределению сосудистых растений (Малышев, 1994), полученные путем экстраполяции большого числа полевых наблюдений, которые позволяют проводить оценку биоразнообразия для относительно больших территорий (Заугольнова, Ханина, 2004).

Лесные почвы

Почвам региона посвящены работы многих ученых (Коржинский, 1897; Гуман, 1911; Добровольский, 1968; Смирнов, 1968; Патрикеев, 1977; Тюрин, 1922; Газизуллин, Сабиров, 1990, 1997; Газизуллин, 2005). В результате сложных почвообразовательных процессов в Среднем Поволжье сформированы следующие типы почв: заболоченные и болотные, подзолы, подзолистые почвы, рендзины, буроземы, серые лесные почвы, черноземы (Газизуллин, Сабиров, 1990).

Почвообразующими породами района исследования являются преимущественно водно-ледниковые мономинеральные пески, бедные элементами минерального питания и с низкой водоудерживающей способностью. Нередко они переслаиваются супесчано-суглинистыми отложениями. В северной части низменности близко к земной поверхности залегают породы татарского яруса (Газизуллин, Сабиров, 1997).

На основе анализа литературы вышеуказанных авторов можно сделать вывод, что наибольшее распространение в таежной зоне Среднего Поволжья имеют почвы подзолистого типа, которые подразделяются: на глеево-подзолистые, типично-подзолистые и дерново-подзолистые. По степени подзолистости различают виды: слабоподзолистые, среднеподзолистые, сильноподзолистые и подзолы.

А.Х. Газизуллин и А.Т. Сабиров (1997) отмечают, что в Среднем Поволжье широкое развитие получают процессы буроземообразования, которые противоположны подзолистому. В верхних горизонтах почв происходит биологическая аккумуляция полуторных оксидов, оснований, илистых частиц и физической глины. Это, в свою очередь, способствует повышению плодородия формирующихся в этих условиях бурых лесных почв. Такие почвы имеют значительное распространение в южной части Вятского увала и Мари-Турекского плато Республики Марий Эл.

На рис. Ш (прил.) представлена схематическая карта распределения основных массивов сосновых насаждений по территории исследуемого района, составленная по данным материалов различных авторов и сводок по лесному фонду, включая данные космической съемки (Чистяков, Денисов, 1959; Леса СССР, 1966; Основные положения организации ..., 2004). Распространение сосны по Республике в основном имеет неравномерный характер, выраженный в виде отдельных площадей сосны, вкрапленных в общую картину лесной растительности. Наиболее крупные массивы сосновых лесов наблюдаются в западной части Республики Марий Эл.

Анализ лесного фонда республики. В работе использованы материалы по лесному фонду Российской Федерации за 2000 год (Лесной фонд..., 1999). Кроме того, проведен анализ динамики изменений в запасах и площадях сосновых насаждений в Республике за 40 лет прошлого столетия (Лесной фонд ... 1958). За исследуемый период, несмотря на интенсивное лесопользование, в регионе наблюдался прирост площадей и запасов сосновых насаждений (Курбанов, 2002). Одновременно происходил процесс расширения площадей и увеличения запасов березовых насаждений. В 2006 г. сосна, наряду с березой, является наиболее распространенной породой в республике.

Возрастная структура сосновых лесов в Республике тоже претерпела существенные изменения (табл. 2.2). За 40 лет произошло увеличение молодых насаждений всех групп лесов сосны на 1 млн. м3 (8%), Значительный прирост запаса сосновых насаждений наблюдался в средневозрастных насаждениях - 20 млн. м3 (65%). В группе приспевающих насаждений также наблюдалось небольшое увеличение этой возрастной группы на 7 млн. м3. В то же время произошло снижение запасов спелых и перестойных насаждений республики Марий Эл на 2%.

В целом в республике молодые насаждения сосны занимают 43%) общей площади сосновых лесов, средневозрастные - 34%), приспевающие - 12% , спелые и перестойные - 11%. Эти данные свидетельствуют об омоложении лесного фонда района в результате рубок главного пользования. По запасу стволовой части распределение сосны по группам возраста имеет следующую характеристику: молодняки - 19%, средневозрастные - 46%, приспевающие - 20%), спелые и перестойные - 15%.

Методика закладки пробных площадей

Анализ научной литературы и современное состояние исследуемой проблемы в контексте развития лесоустройства и лесной таксации позволили определить цель исследований и программные задачи.

Цель и задачи исследований. Главная цель работы - определить закономерность накопления фитомассы ЖНП в сосняках зеленомошнои группы типов леса естественного происхождения Марийского Заволжья, для выполнения которой решаются следующие задачи: совершенствовать методику сбора экспериментального материала по изучению ЖНП; определить наличный запас фитомассы ЖНП в сосняках различных типов леса; составить местные нормативы оценки фитомассы ЖНП на уровне насаждения; изучить особенности пространственного распределения различных видов растений ЖНП в условиях Марийского Заволжья для трех уровней приближения (площадка, лента, выдел); определить видовое разнообразие ЖНП сосняков; подготовить предложения по использованию результатов исследований на производстве.

Пробные площади заложены с таким расчетом, чтобы охватить все основные классы возраста сосновых древостоев зеленомошнои группы типов леса исследуемого района разных типов лесорастительных условий. Они были ос нованы и исследованы на территории Республики Марий Эл в лесхозах: Учебно-опытном МарГТУ, Пригородном, Параньгинском, Звениговском и Юринском. Список пробных площадей с таксационными показателями, заложенные автором, приведен в приложении (см. табл. П2). Так же в работе были использованы данные пробных площадей по оценке биологической продуктивности сосновых насаждений проф. Э.А. Курбанова. Кроме того, в работе использованы: Привлеченные данные по составу ЖНП сосновых насаждений других авторов, работавших в центральном лесотаксационном районе в разные годы (Усольцев, 2001, 2002; Углерод в экосистемах ..., 1994 ). Методические подходы по оценке ЖНП других авторов, адаптированные к условиям региона (Родин, Базилевич, 1968; Курбатский, 1988; Нешатаев, 1983; Софронов и Волокитина, 1998; Кобак, 1993). Остановимся подробнее на методике проведения полевых работ.

Экспериментальный материал по теме исследований был собран в течение 8 лет (1998 - 2006) с мая по сентябрь методом пробных площадей, заложенных с учетом теоретических положений лесной таксации и лесоустройства (ОСТ 5669-83).

Подбор участков для закладки пробных площадей проводился заранее посредством изучения таксационных описаний и планов лесных насаждений, а также с использованием материалов аэрофотосъемки. При этом главными критериями были: 1) подобрать как можно полный естественный ряд развития соснового насаждения, 2) сосновые насаждения должны быть приблизительно одного лесного ландшафта и отвечать лесоустроительным требованиям ОСТ-5669-83, 3) с целью минимизации влияния антропогенного фактора отдельные участки подбирались на относительно удаленных территориях от интенсивного посещения местным населением (Рис. 3.1).

Для исследований выбраны преимущественно чистые сосновые насаждения средней и высокой полноты I, II и III классов бонитета. Допускалась примесь других пород до 3 единиц в составе, которые не принимались в расчет при дальнейших вычислениях. Использовались так же материалы кафедры лесной таксации и лесоустройства МарГТУ, на изучение хода роста сосновых древостоев, заложенные в разные годы.

Пробные площади закладывались, отступая от квартальных просек, дорог, опушек леса, вырубок и других непокрытых лесом площадей не менее, чем на 30 м. На каждой пробной площади проводился сплошной перечет деревьев основного элемента леса в количестве не менее 200 штук в спелых насаждениях, 300 штук - в средневозрастных, в молодняках - не менее 400 штук. Для каждой из трех центральных ступеней толщины измерялись средние диаметры и высоты у пяти деревьев (Грачев, Курбанов, 1998; Верхунов и др., 2001). Замер диаметра деревьев проводился с погрешностью до 0,1 см в двух взаимно перпендикулярных направлениях. Все данные заносились в карточку пробной площади с оформлением абриса и привязкой к местности.

Определение среднего возраста древостоя на ПП с помощью возрастного бурава В качестве групп возраста принимались молодняки (до 40 лет), средневозрастные (41-60 лет), приспевающие (61-80 лет), спелые (81-120 лет) и перестойные (121 лет и более) насаждения. Определение возраста основного элемента леса проводилось путем подсчета годичных слоев на кернах, взятых с помощью возрастного бурава (Рис. 3.2). Средний возраст сосняков определялся как среднее арифметическое из данных по замеренным деревьям.

Измерение живого напочвенного покрова. Очевидно, что самым точным и простым решением данной задачи было бы измерение всего растительного покрова ЖНП на учетных пробных площадях. Однако в связи с высокой трудоемкостью такой подход практически не реален и неосуществим. В нашей работе мы предлагаем другой вариант решения этого вопроса, который позволит повысить эффективность соответствующих работ без снижения точности эксперимента.

За основу сбора экспериментальных данных было положено распределение сосновых насаждений по классам возраста естественного ряда развития. Для соблюдения репрезентативности экспериментального материала в каждом из классов возраста соснового леса было заложено до 5 пробных площадей, что позволяет снизить очень высокую изменчивость фитомассы живого напочвенного покрова. Соответственно вся дальнейшая работа по стратификации полученных данных запасов ЖНП происходила по трем основным признакам - возрасту, относительной полноте древостоя, а также классу бонитета. Площадь пробы, закладываемой на изучение ЖНП, в зависимости от возраста древостоя должна быть 0,1 до 0.4 га (Курбанов и др., 2006).

Оценка пространственного распределения на лентах

На сегодняшний день леса признаны одним из главных уникальных природных механизмов, способных компенсировать возросшие индустриальные и транспортные эмиссии парниковых газов в атмосферу земли, а также сохранить биоразнообразие экосистем. Леса России в этом процессе представляют собой особую роль, которая широко обсуждается на последних заседаниях ООН и международных комиссиях по изменению климата в связи с ратификацией Киотского протокола.

Проведенный анализ литературы показал, что существующие оценки запасов живого напочвенного покрова лесов России имеют большие различия, что вызвано отсутствием единого, научно обоснованного методологического подхода к проблеме, а также отсутствием единой базы данных о фитомассе и ее продуктивности для лесов России. В связи с этим к лесной таксации, как науке количественной, в свете указанной проблемы предъявляются повышенные требования к точности проводимых исследований и инвентаризации лесного фонда. Кроме того, в России практически не проводятся исследования по пространственной оценке распределения растительности по территории насаждения. Между тем, ЖНП является важным биоиндикатором условий местопроизрастания лесных экосистем, влияет на процессы задернения почв, пророст семян растений и деревьев, является местообитанием беспозвоночных и позвоночных организмов.

Целью данной работы было проведение детального анализа закономерностей накопления и пространственного распределения ЖНП в сосновых насаждениях Марийского Заволжья. Для решения поставленной задачи на исследуемой территории в сосновых насаждениях заложены 45 пробных площадей на изучение всех ярусов растительности, включая ЖНП. Полученный достоверный экспериментальный материал лег в основу всех последующих расчетов.

Проведенные исследования позволили достичь понимания пространственного размещения ЖНП по площади соснового насаждения в зависимости от размера закладываемых площадей, а также основных факторов, которые влияют на накопление запасов ЖНП в различных классах возраста. В работе сделаны выводы теоретического и практического плана, которые будут способствовать точности учета и проведения инвентаризации запасов ЖНП, приближая их уровень к международным требованиям.

1. Живой напочвенный покров в сосняках Марийского Заволжья обладает общностью накопления и распределения, которая подтверждается разработанными математическими моделями накопления его фитомассы с вероятностью 0.95 и высокими коэффициентами детерминации.

2. Разработана и апробирована методика закладки пробных площадей на исследование ЖНП с использованием современных цифровых технологий в сосновых лесах исследуемого района. Предложенную методику отличает всесторонность и детальность оценки, что позволяет проводить также пространственный анализ с целью выявления влияния ЖНП на биоразнообразие лесной экосистемы. Методика позволяет повысить точность и эффективность исследований по сбору полевого материала, не снижая достоверностипрово-димых исследований.

3. Во всех случаях пространственный анализ данных пробных площадей показал высокую кластеризацию (агрегацию) отдельных видов растений и их микроассоциаций вдоль длины ленты предлагаемой методики оценки ЖНП, что свидетельствует об устойчивости растительного покрова.

4. Пространственное распределение микроассоциаций в сосняках зелено-мошной группы типов леса имеет контагиозный (групповой) характер, что подтверждается пространственными статистиками К-Рипли и парной корреляции.

5. Индекс а-разнообразия Симпсона для ЖНП сосновых насаждений в условиях учебно-опытного лесхоза МарГТУ показывает высокий вклад травя-но-кустарничкового яруса (D=0,22-0,31) в видовое разнообразие экосистемы.

6. Проявляется закономерность снижения числа лесных видов (ландыш майский, костяника каменистая) и доминирования сорной и луговой растительности (вейник наземный и мятлик луговой) живого напочвенного покрова на территории лесов рекреационного назначения с ростом антропогенных нагрузок на лесные насаждения.

7. На основании данных пробных площадей подробно исследованы недостаточно изученные, но важные в теоретическом и практическом плане процессы накопления ЖНП в сосняках в связи с другими таксационными показателями. Корреляционный анализ выявил наиболее тесную связь фито-массы ЖНП с относительной полнотой и отдельными породами, формирующими состав основного полога древостоя.

8. Разработаны многофакторные математические модели накопления ЖНП в зависимости от относительной полноты, возраста и состава сосновых древостоев. Наибольшие запасы фитомассы ЖНП, описываемые получен ными зависимостями, наблюдаются в средневозрастных, спелых и перестой ных сосняках.

9. Составлены и рекомендованы производству таблицы запасов ЖНП для трех классов бонитета (наиболее распространенных типов леса Марийского Заволжья), включающие его распределение группам возраста насаждений. Предложенные нормативы прошли апробацию и внедрены на одном из ле сохозяйственных предприятий Марий Эл, а также используются в научной и учебной деятельности факультета лесного хозяйства и экологии МарГТУ.

10. Выявлены существенные наличные запасы фитомассы ЖНП сосновых насаждений естественного происхождения на территории ряда лесхозов Ма рийского Заволжья, которые составили в 2006 году 481 тыс. т.

Похожие диссертации на Фитомасса и пространственное распределение живого напочвенного покрова сосняков зеленомошной группы типов леса Марийского Заволжья

Дешифрирование типов леса в горных лесах Сибири и Монголии с целью их картографирования по аэрокосмическим снимкамКропов, Петр Александрович

Эколого-физиологическое особенности ели обыкновенной (Picea abies L. Karst) в черничном типе лесаОвсянникова Наталья Валентиновна

Особенности и оценка ресурсного потенциала лесов в различных типах географического ландшафта северо-запада таежной зоны России : на примере Республики КарелияПетров, Николай Владимирович

Распределение запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесов Пермского краяБараковских Евгений Владимирович

Распределение запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесов Республики КомиНакай, Надежда Валерьевна

Распределение и динамика фитомассы и ее годичного прироста в лесном покрове Оренбургской областиКузьмин Николай Иванович

Влияние главных рубок на возобновление ельников липняковой группы типов леса на Среднем Урале Залесов Алексей Сергеевич

Лесопатологические критерии формирования высокопродуктивных сосновых насаждений в сложных типах леса лесостепной зоны Среднего Поволжья Чешуин Александр Николаевич

Структура основных типов леса Хреновского бора по составу эфирного маслаЦепляев Алексей Николаевич

Динамика качественного состава древесной зелени сосны и ели по типам леса Пашкевич Людмила Сергеевна