Содержание к диссертации
Введение
1. Естественно-исторические условия БССР 7-21
1.1. Рельеф 7-8
1.2. Гидрология 8-9
1.3. Климат 9-10
1.4. Почвы 10
1.5. Лесная растительность 10-12
1.6. Лесной фонд 12-21
2. Объекты и методики исследований 22-31
2.1. Обоснование выбора и описание объектов исследования 22-26
2.2. Методики исследований 27-31
2.2.1. Методики полевых исследований 27-28
2.2.2. Методики лабораторных исследований 28-31
3. Качественный состав древесной зелени сосны и ели 32-132
3.1. Состояние вопроса 32-37
3.2. Динамика пигментов в хвое сосны и ели по типам леса 37-55
3.3. Динамика аскорбиновой кислоты в древесной зелени сосны и ели по типам леса 55-75
3.4. Динамика азотосодержащих соединений в древесной зелени сосны и ели по типам леса 75-102
3.5. Динамика крахмала и Сахаров в древесной зелени сосны и ели по типам леса 102-123
3.6. Динамика липидов в древесной зелени сосны и ели по типам леса 123-132
4. Соотношение основных физиологически активных веществ в древесной зелени сосны и ели по типам леса 133-151
5. Динамика качественного состава. заготовленной древесной зелени сосны и ели при ее хранении.. 152-173
5.1. Состояние вопроса 152-157
5.2. Изменение качества древесной зелени в процессе хранения ее в условиях различных температур в местах заготовки 157-173
6. Выводу 174-176
Литература 177-202
Приложения 203-237
- Лесная растительность
- Методики лабораторных исследований
- Динамика пигментов в хвое сосны и ели по типам леса
- Соотношение основных физиологически активных веществ в древесной зелени сосны и ели по типам леса
Введение к работе
Актуальность темы. В решениях ХХУ и ХХУІ съездов КПСС /I, 2/ большое значение придается повышению продуктивности, интенсификации сельскохозяйственного производства. Майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС /3/ принята Продовольственная программа, в которой особое внимание обращено на создание прочной кормовой базы для животноводства. Это положение относится ко всем отраслям народного хозяйства, в том числе и лесному хозяйству. Предусмотрено увеличение выпуска витаминной муки для кормовых целей, повышение качества которой является актуальной задачей лесного хозяйства. В связи с этим изучение качественного состава древесной зелени, являющейся сырьем для ее производства, в зависимости от мест и сроков заготовки, условий хранения имеет практическое значение. Научный интерес представляет и исследование динамики содержания физиологически активных веществ в растениях в зависимости от условий их местопроизрастания и сезонов года.
Целью исследования являлось выявление закономерностей в динамике основных физиологических показателей роста и продуктивности сосны и ели в преобладающих типах леса, оценка качества древесной зелени в зависимости от мест и сроков ее заготовки и условий хранения. Задачи исследования. 1. Изучение динамики содержания пигментов в хвое сосны и ели в преобладающих типах леса. 2. Изучение динамики содержания аскорбиновой кислоты в хвое и ветвях сосны и ели в преобладающих типах леса. 3. Изучение динамики содержания углеводов в хвое и ветвях сосны и ели в преобладающих типах леса. 4. Изучение динамики содержания общего и белкового азота в хвое и ветвях сосны и ели в преобладающих типах леса. 5. Изучение динамики содержания липидов в хвое и ветвях сосны и ели в преобладающих типах леса. 6. Изучение влияния длительности и условий хранения на качество древесной зелени при производстве витаминной муки.
Научная новизна. Выявлены качественные и количественные соотношения содержания основных физиологических показателей в хвое и ветвях сосны и ели в годичной динамике в основных типах леса. Установлено количество ценных в кормовом отношении веществ в зависимости от сроков заготовки и условий хранения древесной зелени сосны и ели. Дана качественная оценка зелени в зависимости от древесной породы, типа леса, время заготовки и условий ее хранения.
Практическое значение. Выявленные закономерности способствуют повышению качества древесной зелени, позволяют производить ее заготовку и хранение с минимальными потерями биологически ценных веществ.
На основе полученных данных и закономерностей разработаны практические рекомендации "Повышение качества витаминной муки из древесной зелени в зависимости от условий местопроизрастания насаждений, сроков заготовки, хранения и переработки древесной зелени" и переданы Министерству лесного хозяйства БССР.
Личное участие. Работа выполнялась под руководством доктора биологических наук Л.П.Смоляка и кандидата сельскохозяйственных наук И.В.І няженко. Полевые работы - закладка пробных площадей, взятие образцов древесной зелени -производились автором совместно с И.В.І няженко. Лабораторные рабо ты выполнялись авторове, помощь оказывала лаборант Т.А.Корне-ва. Автор являлся основным исполнителем и принимал непосредственное участие во всех видах работ. Обработка материала, написание текста диссертации выполнены автором.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на 44, 45, 46, 47, 48 и 49 конференциях по итогам научно-исследовательских работ в Белорусском технологическом институте имени С.М.Кирова (1979, 1980, 1981, 1982, 1983, 1984 гг.); республиканской научно-технической конференции молодых ученых и специалистов (II-12 июля 1978 г., г.Гомель); 5 конференции молодых ученых ботанических садов "Богатство флоры -народному хозяйству" (г.Каунас, 1979); научно-производственном совещании "Комплексное ведение хозяйства в сосновых лесах" (г.Гомель, 1982); Всесоюзной конференции "Проблемы физиологии и биохимии древесных растений" (г.Красноярск, 20-23 сентября 1982 г.); научно-технической конференции аспирантов и молодых ученых западного отделения ВАСХНИЛ "Пути повышения научно-технического прогресса в лесном хозяйстве", посвященной 60-летию образования СОСР (г.Саласпилс, 19-20 апреля 1983 г.).
По результатам исследования опубликовано 12 работ.
Лесная растительность
Для республики характерно и зональное распространение лесов, обусловленное различием климата и почв, которые создают разные лесорастительные условия. По мнению /10, II/, Восточно-европейские леса таежного типа в северо-южном направлении постепенно теряют свой бореальный характер и замещаются лесами западноевропейского типа. Это наиболее четко видно в расположении формаций еловых (темнохвойнах) и дубовых (широколиственных) лесов, их сочетании и облике. На севере, где климат более прохладный, зональными являются еловые леса с небольшой примесью широколиственных пород. В средней полосе на фоне боров выделяются смешанные грабово-елово-дубовые леса. Дубовые и грабово-дубовые леса характерны для юга с его более теплым климатом.
"Геоботаническое районирование СССР" /12/ относит территорию республики к двум геоботаническим областям: Еврази-атской хвойнолесной (таежной) и Европейской широколиственной, каждая из которых, в свою очередь, подразделяется на провинции, подпровинции и полосы первого и второго порядка. В полосу дубравно-кустарниковых лесов, являющуюся южным подразделением полосы дубравно-темнохвойных лесов Восточно-Европейской провинции Евразиатской хвойнолесной области, входят леса северной части территории, леса южной части (полесские) относятся к сосново-широколиственным лесам Восточно-Европейской провинции Европейской широколиственной области.
Согласно районированию лесной растительности БССР, предложенному И.Д.Юркевичем и В.С.Гельтманом /II/, территория республики подразделяется на три подзоны, в которых зональная выраженность растительного покрова хорошо согласуется с их климатическими, почвенными и орографическими особенностями. В пределах каждой подзоны на основе внутризональ-ных различий состава леса выделяются лесорастительные районы или округа.
I - подзона широколиственно-еловых (дубово-темнохвой-ных) лесов. Занимает северную Белоруссию и ограничена с юга границей ареала граба, северная граница распространения которого проходит близ южной подошвы Ошмянской и Минской возвышенностей. Включает Западно-Двинский, Ошмянско-Минский, Оршанско-Могилевский лесорастительные районы.
П - подзона елово-грабовых дубрав (грабово-дубово-тем-нохвойных лесов). Охватывает центральную часть между границами ареала граба и сплошного распространения ели. Подразделяется на Неманско-Предполесский и Березинско-Предполесский районы. Этой подзоной заканчивается Евразиатская таежная зона.
Ш - подзона грабовых дубрав широколиственно-сосновых лесов. Лежит южнее границы сплошного распространения ели. Ею начинается Европейская широколиственная область. Лесорастительные районы - Бугско-Полесский и Полесско-Приднепровский.
Единый лесной фонд республики состоит из лесов общегосударственного значения (гослесфонд), находящихся в ведении Министерства лесного хозяйства при Совете Министров БССР, закрепленных по договорам за различными министерствами и ведомствами колхозных лесов /13/.
Леса гослесфонда занимают 90,4$ общего лесного фонда республики, в том числе 79$ находится в ведении лесохозяйст-венных органов, леса колхозов составляют 9,6$. (Здесь и в таблицах І.І-І.5 приводятся данные Белорусского лесоустроительного предприятия и Министерства лесного хозяйства БССР по состоянию на I.01.1978 г. с поправками на давность лесоустройства). Общая площадь лесного фонда республики 8,242 млн.га, в том числе покрытая лесом площадь составляет 7,168 млн.га. Леса покрывают территорию неравномерно.
Методики лабораторных исследований
Общая методика работ по изучению влияния продолжительности хранения древесной зелени в условиях различных температур на ее качественный состав такова. На временной пробной площади № 8 у 10 деревьев из средней части кроны отбирали охвоенные ветви, у части которых сразу же в условиях лаборатории определяли исходное количество пигментов, аскорбиновой кислоты и Сахаров. Остальную же часть ветвей помещали в термостатные и холодильные установки и хранили там при заданных температурных режимах. Выбор исследуемых температур (-5, 0, +5, +10, +20) обусловлен желанием охватить типичные температуры осеннего, весеннего и летнего времени. Периодически из установок брали часть побегов и определяли в них. содержание указанных выше веществ, которое велось отдельно в однолетних и двухлетних компонентах древесной зелени.
При отборе образцов для проведения биохимических анализов учитывали методические рекомендации /20/.
Влажность хвои и ветвей определяли термовесовым методом /21/. Для выполнения анализов по определению содержания углеводов, жиров и аминокислот разделенный материал фиксировали текучим паром в стерилизаторе Коха, согласно методики А.Н.Белозерского и Н.И.Проскурякова /22/. Затем образцы высушивали до постоянного веса при температуре І05С в термостате и измельчали на лабораторной электромельнице.
Определение крахмала выполняли калориметрическим методом /21/, основанным на растворении крахмала при нагревании в 80$ растворе азотнокислого кальция и осаждении его из полученного раствора иодом.
Определение Сахаров проводили по методу В.Л.Вознесенского /23/, учитывающего степень обесцвечивания исследуемой жидкости. Вытяжки калориметрировали на ФЭК-56 при красном светофильтре по жидкости Фелинга. Количество Сахаров находили по калибровочному графику, построенному по глюкозе.
Содержание сырого жира определяли по методу обезжиренного остатка /24/. Экстракцию навески растительного материала осуществляли авиабензином в аппарате Сокслета.
Идентификацию и количественный анализ полного аминокислотного состава древесной зелени проводили в предварительно обезжиренном материале методом ионообменной хроматографии на аминоанализаторе КЛА-5 ("Хитачи", Япония). Методика Всесоюзного научно-исследовательского института животноводства /25/, составленная на основе руководства к японскому анализатору типа КЛА-5 "Хитачи" и работы Мура и Стейна. Точность определения находится в пределах +2$. Анализы выполнены при содействии отдела биохимии Всесоюзного селекционно-генетического института (г.Одесса).
Содержание пигментов, аскорбиновой кислоты, азота определяли сразу в свежем материале с дальнейшим пересчетом их количества на абсолютно сухое вещество.
Хлорофилл "а" и "в", а также сумму каротиноидов определяли по методу Т.Н.Годнева /26/. Экстракцию осуществляли 100$ ацетоном. Полученную.вытяжку отфильтровывали на стеклянном пористом фильтре В 3, вставленном в колбу Бунзена с подключенным к ней вакуумным насосом Комовского. Содержание пигментов определяли на спектрофотометре СФ-4А, концентрацию рассчитывали по формулам Хольма-Веттштейна /27/. Определение каротина велось по методу /28/.
Для определения содержания аскорбиновой кислоты использовали метод индофенольного титрования /29/, основанный на титровании кислотной вытяжки из растения восстановительным индикатором 2,6 дихлорфенолиндофенолом (краска Тильманса) по метилоранжу.
Определение общего и небелкового азота проводили по методике В.Т.Куркаева /30/ с использованием реактива Несслера. Количество белкового азота находили по разности общей и небелковой фракций. Определение белковых веществ, по рекомендациям /24, 31, 32/, ведется путем умножения содержания азота в процентах на коэффициент 6,25. Эта величина обусловлена тем, что в молекуле белка содержится в среднем 16% азота. Количество общего азота, умноженное на указанный коэффициент, дает величину сырого протеина. Содержание белка определяется путем умножения количества белкового азота на этот же коэффициент. Все биохимические анализы проводились в 3-кратной по-вторности.
Механический состав почв пробных площадей и анализ их агрохимических показателей проводили по общепринятым в почвоведении методикам /18/. Общее содержание гумуса определяли по методу И.В.Тюрина; рН солевой и водной вытяжки - по методу Н.И.Алямовского с использованием рН-метра; гидролитическую кислотность - по Каппену; подвижную фосфорную кислоту - по методу А.Г.Кирсанова на фотоэлектрокалориметре; обменный калий - по А.Д.Масловой на пламенном фотометре; обменные основания кальция и магния - с помощью трилона Б; механический состав почвы - методом пипетки в модификации Н.А.Качин-ского.
Динамика пигментов в хвое сосны и ели по типам леса
Пигменты представляют собой группу биологически активных окрашенных соединений. Известно /26, 27, 56, 57, 58/, что у высших растений из зеленых пигментов присутствуют хло-рофиллы "а" и "в", относящиеся к М - порфиринам. Основная функция хлорофилла связана с процессом фотосинтеза. Имеются также указания /56, 59, 60, 61, 62, 63, 64/, что содержание пигментов в хлоропластах является показателем зимостойкости растений. Образуя прочный хлорофилло-белково-липоидный комплекс, они защищают растения от вредного воздействия низких температур, повышая их морозоустойчивость и зимостойкость, которые обуславливаются одной стороны, способностью пигментов растворяться в липидах и, с другой стороны, прочной связью хлорофилла а с белками.
Наряду с хлорофиллом в растении широко представлены его постоянные спутники - каротиноиды, желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, включающие, по данным В.Л.Крето-вича /58/, около 70 соединений. Среди них особо выделяется каротин или цровитамин А. Существует мнение /65, 66, 67, 68/, что он,наряду с другими каротиноидами, защищает хлорофилл от разрушения под действием молекулярного кислорода при фотоокислении.
Установлено, что пигменты оказывают положительное действие на организм человека и животного. В работе Ф.В.Захаровой /69/ на основе собственных исследований, а также со ссылкой на данные других авторов указывается, что хлорофилл активизирует работу отдельных органов; улучшает деятельность сердечно-сосудистой системы; влияет на центральную нервную систему, регулирующую и контролирующую все функции организма; способствует быстрому росту и развитию, увеличению веса животных. Известно /51/, что хлорофилл и его производные повышают восстановительную способность тканей и крови. Каротин растительного корма в организме животного и человека превращается в витамин А, который часто называют антиинфекционным за способность поддерживать нормальное состояние эпителиальных тканей /70/. Он необходим для сохранения зрения, косте-образования, роста молодняка. Недостаток каротина является, по свидетельству /49, 71/,одной из главных причин низкого воспроизводства сельскохозяйственных животных.
Таким образом, исходя из вышесказанного, следует подчеркнуть, что роль пигментов многогранна и не ограничивается их участием только в жизни самих растений. Это значительно увеличивает интерес к этой группе веществ, находящих широкое применение в различных отраслях народного хозяйства в виде хлорофиллина натрия, хлорофилло-каротиновой пасты, концентратов хлорофилла и каротина, витаминной муки и других продуктов, обладающих высокими питательными и лечебными свойствами, сырьем для получения которых служит древесная зелень хвойных, реже лиственных пород.
Известно /27, 58/, что содержание каротиноидов в листьях высших растений сравнительно невелико и составляет в среднем 0,07-0,2$ в пересчете на абсолютно сухое вещество, что почти в 3-6 раз меньше количества хлорофиллов. А.Д.Егоров /49/ относит представителей семейства сосновые к бедным по содержанию каротина. В конце вегетационного периода его количество достигает 14 мгД на сухое вещество, а пределы колебаний каротина у отдельных видов составляет 10,5-16,5 мг/%. Среднее содержание его в хвое сосны - 150-170 мг/кг. Вместе с тем А.Й.Фрагина и С.А.Черноморский в своей статье /72/, посвященной литературному обзору витаминного состава хвои, приводя данные Калюдина, сообщают, что концентрация этого вещества в хвое сосны зачастую бывает выше, чем в моркови и в целом, обобщая сведения многих авторов, варьирует от 17 до 48 мг на 100 г сухого вещества. В работе В.И.Ягодина /34/ со ссылкой на литературные источники отмечается,что абсолютное содержание зеленых пигментов в хвое в зависимости от ее возраста и условий местопроизрастания растений колеблется в пределах от 400-500 до 10000 и 12000 мг/кг веса абс. сухого вещества. По многолетним же данным самого автора, количество хлорофилла практически не превышает 1500-3000 мг/кг.
Согласно имеющимся представлениям /27, 57, 58, 73, 74/, основным местом сосредоточения пигментов являются хлоропласти листьев, хотя встречаются они и в живых тканях других органов. При сравнительном анализе пигментов в различных частях побегов сосны и ели С.О.Царегородцева и Ю.Е.Новицкая /62/ установили, что по количеству хлорофиллов первое место занимает хвоя, затем кора и почки, тогда как содержание желтых пигментов в хвое и коре почти одинаково. Несколько иное распределение получила Е.Ф.Марковская /75/ при изучении каро-тиноидов в органах сосны обыкновенной. Она отмечает, что если принять их количество в коре за І, то в течение года относительное содержание пигментов в почках составляет 0-2,5, в корнях - 0,1-0,3, в хвое - 3-8.
Представляют интерес исследования Э.Н.Кецховели /76/, в ходе которых автор пришла к заключению, что у голосеменных все части коры (феллодерма, паренхимные клетки, сердцевинные лучи) содержат хлорофилл. В древесине он встречается в сердцевинных лучах и перимедулярной зоне. Выявлено, что у сосны в исследуемых тканях пигмент сохраняется до 3-5-летнего возраста в коре и 6-летнего - в древесине, а затем исчезает. Согласно данным /77/, вся кора живых ветвей хвойных имеет пигментный слой, содержащий 0,9-1,9 мг/дм хлорофилла а, 0,3-0,6 мг/дм2 хлорофилла в и 0,9-1,4 мг/дм2 каротиноидов. Считают /56, 57/, что клетки ее также осуществляют фотосинтез и накапливают белки. Высказывают /78/ предположение и о том, что подкоровые хлоропласти, возможно, являются датчиками сигналов к весеннему пробуждению деревьев и к торможению жизненных процессов с наступлением холодов, т.к. они сенсибилизированы к длинноволновой радиации.
Соотношение основных физиологически активных веществ в древесной зелени сосны и ели по типам леса
Содержание физиологически активных и других веществ в растительной ткани обусловлено экологическими условиями, биологическими свойствами вида растения и сезонными изменениями в его росте и развитии. Любая растительная клетка, ее структура и происходящие в ней биохимические процессы в принципе идентичны. Следовательно, ожидать качественных различий в содержании физиологически активных веществ нет оснований. В любых почвенно-грунтовых и климатических условиях для данного вида растения характерен одинаковый набор биоактивных соединений. Вместе с тем количественное их содержание и соотношение могут значительно отличаться в одних и тех же климатических и почвенно-грунтовых условиях по сезонам года, по метеорологическим особенностям вегетационного и зимнего периодов. Естественно, можно ожидать различий в содержании этих веществ и их количественном соотношении и от почвенно-грунтовых условий при одинаковой климатической обстановке.
С целью выяснения соотношений в содержании исследуемых веществ в хвое и ветвях сосновых и еловых насаждений по типам леса и сезонам года нами рассчитано их среднее процентное участие по типам леса и месяцам, приняв за 100% сумму основных показателей (хлорофилл, каротиноиды, витамин С, сахара, крахмал, липиды, общий азот). Полученные результаты приведены в таблицах 4.1-4.2 и приложениях 9-Ю, сравнительный анализ которых по компонентам древесной зелени показал следующее.
Хвоя однолетняя. Содержание суммы хлорофиллов "а" и "в" в насаждениях сосны и ели колеблется в значительных пределах - 0,35-1,61% и 0,39-2,15%, т.е. почти в 5-7 раз, что обусловлено и сезонным ростом растений и влиянием метеорологических и почвенно-грунтовых условий. Общая закономерность состоит в увеличении процента содержания зеленых пигментов в мае и, особенно, в июне-июле - период интенсивного фотосинтеза. Это характерно для всех исследуемых типов леса. Максимум у сосны приходится на июнь, т.е. период наиболее высокой солнечной радиации; у ели он наступает несколько позже. Некоторые различия между летними месяцами объясняются, по-видимому, их климатической обстановкой. Другая закономерность наблюдается в процентном увеличении хлорофилла с улучшением условий местопроизрастания древостоев и проявляется она в течение всего года. Отмеченные различия по типам леса находятся в пределах 20-60%. Естественно, и как физиологический показатель роста растений, и как показатель качества хвои - сырья для получения хлорофилло-каротиновой пасты, витаминной муки и других продуктов, а также при использовании ее кормовой ценности, различия в содержании пигментов по типам леса и по сезонам года имеют важное значение. В связи с этим необходимо подчеркнуть, что максимум накопления хлорофилла у сосны наблюдается в июне в насаждениях 1-1а бонитетов, т.е. в типах леса сосняк мшистый и сосняк орляковый; у ели - в августе в насаждении ельника кисличного I бонитета, т.е. в летний период.
По каротиноидам в принципе отмечена та же закономерность роста их процентного содержания в течение года с увеличением бонитета древостоев, т.е. с улучшением условий местопроизрастания. Однако различия эти не столь велики по сравнению с хлорофиллом и находятся в пределах 5-15%. Сезонные колебания так же не превышают 10%. Максимум наблюдается в августе-сентябре. Учитывая, что в настоящее время в производстве оценка витаминной муки из древесной зелени производится по содержанию в ней каротина /19/, мы определили его процентное участие в хвое по типам леса и сезонам года. Из данных приложения 9 видно, что значительного увеличения содержания каротина с увеличением бонитета насаждений не происходит, хотя в общем можно говорить о тенденции его роста с улучшением почвенно-грунтовых условий. Четче вырисовывается значительное повышение количества этого пигмента (до 0,06-0,08%) в хвое сосны в мае, т.е. в начале ее интенсивного роста; у ели оно приходится на август-сентябрь (0,07-0,08%). В целом доля участия каротина в сумме исследованных веществ составляет 0,01-0,08%. Это дает нам основание считать, что оценка качества хвои только по содержанию в ней каротина не полностью отражает ее кормовую ценность.
По процентному содержанию витамина С по типам леса определенной закономерности не наблюдается, оно колеблется в пределах 1,24-3,29% в сосняке вересковом, 1,02-3,20% - в сосняке брусничном, 0,52-2,59% - в сосняке мшистом и 0,90-3,15% -в сосняке орляковом, 0,51-4,63% - в ельнике кисличном и 0,44-1,56% - в ельнике черничном. При этом установлено, что с улучшением условий роста растений амплитуда колебаний его уровня в тканях хвойных значительно увеличивается.
