Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Аналитический обзор литературы 10
1.1. Теоретические основы интродукции древесных растений 10
1.2. Общая характеристика рода Picea L 12
1.3.Сравнительная морфо-анатомическая и эколого-физиологическая характеристика исследуемых видов рода PiceaL. 18
Заключение к главе 1 30
Глава 2. Анализ природно-климатических условий района исследований 31
2.1. Установление местоположения района исследований в существующих системах районирования 31
2.2. Характеристика климатических условий 34
2.3. Рельеф и почвы 39
Заключение к разделу 2 42
Глава 3. Объекты и методика исследований 44
3.1. Объекты исследований 44
3.2. Методика исследований 48
Глава 4. Биометрические характеристики видоврода PiceaL . 56
Заключение к главе 4 82
Глава 5. Закономерности в развитии вегетативных и генеративных органов видов рода PiceaL .84
Заключение к главе 5 95
Глава 6. Динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода PiceaL 96
6.1. Динамика содержания крахмала в клетках тканей однолетних побегов древесных видов
рода PiceaL. 96
6.2.Динамика содержания жиров в клетках тканей однолетних побегов древесных видов
рода PiceaL. 117
6.3. Динамика содержания водорастворимых сахаров в клетках тканей однолетних побегов
древесных видов рода PiceaL. 137
Заключение к главе 6 156
Глава 7. STRONG Анализ процесса одревеснения (лигнификации) клеток ксилемы однолетних побегов
древесных видов рода PiceaL. STRONG 160
Заключение к главе 7 178
Глава 8. Содержание фотосинтетических пигментов в хвое побегов древесных видов рода PiceaL. 181
Заключение к главе 8 208
Глава 9. Интегральная оценка успешности интродукции 210
Выводы 223
Список используемой литературы 226
Приложения 245
- Общая характеристика рода Picea L
- Характеристика климатических условий
- Биометрические характеристики видоврода PiceaL
- Закономерности в развитии вегетативных и генеративных органов видов рода PiceaL
Введение к работе
Актуальность исследования. Экстенсивное ведение лесного хозяйства и
непропорциональное размещение лесоперерабатывающих предприятий
оказывают негативное влияние на состояние видового состава лесов Российской
Федерации. Сокращение площади высокопродуктивных хвойных и
одновременное накопление менее ценных мягколиственных насаждений уже сейчас создает проблемы в организации рентабельного лесопользования в европейской части России и на Урале.
Одним из путей решения данных проблем является использование при
лесовыращивании высокопродуктивных интродуцентов (Рожков и др., 2002),
которые нашли широкое применение в лесном хозяйстве многих развитых стран
мира (Кремер, 2002; Логинов, 1988). Целенаправленное их внедрение в практику
лесовыращивания является эффективным путем повышения общей
продуктивности лесов и качества получаемой древесины с заданными технологическими свойствами.
Немаловажной представляется роль древесных интродуцентов в связи с изменениями климата. Ключевая черта большинства интродуцированных видов состоит в том, что они способны выживать в неблагоприятных погодных условиях благодаря своим высоким репродуктивным возможностям и хорошей способности быстрого роста (Vitousek et al., 1997).
При использовании интродуцентов в лесовыращивании важным вопросом является изучение перспективности их интродукции, которая может быть учтена на основании показателей, оценивающих комплексное эколого-физиологическое состояние растений (Базилевская, 1964; Ворошилов, 1960).
Исследования эколого-физиологических особенностей древесных видов интродуцентов в новых условиях произрастания и сравнение их с местными видами является весьма актуальной задачей. Результаты таких исследований позволят разработать научно-обоснованные предложения по адаптации лесного хозяйства в условиях изменения климата, а также будут способствовать развитию плантационного лесовыращивания.
Цель работы – установить эколого-физиологические особенности 12 видов рода Picea L. и оценить перспективность их интродукции для целей лесовыращивания в Нижегородской области.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
-
Выявление и фиксация границ участков, на которых произрастают различные виды интродуцентов рода Picea L.
-
Сравнительная оценка аборигенного вида ) и 11 видов – интродуцентов рода Picea L. – по следующим эколого-физиологическим показателям: содержание основных пигментов в хвое, биометрические параметры; сезонно-ритмические изменения в развитии вегетативных и генеративных органов; динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов; ход лигнификации клеток однолетних побегов.
3. Интегральная оценка перспективности использования исследуемых
видов Picea L. на основе информативных эколого-физиологических показателей в целях интродукции для дальнейшего использования при лесовыращивании в условиях Нижегородской области.
Научная новизна. Впервые для региона дана сравнительная оценка
эколого-физиологических показателей вида-аборигена и девяти видов-
интродуцентов рода Picea L. Показано, что содержание основных пигментов в
хвое, биометрические параметры, характер развития вегетативных и
генеративных органов, динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов, ход лигнификации клеток однолетних побегов являются информативными показателями для оценки перспективности интродукции видов рода Picea L.
Модифицирована методика интегральной оценки успешности интродукции, на основе которой выявлены виды, перспективные для выращивания в условиях Нижегородской области: ель корейская (P. koraiensis), ель колючая (P. pungens), ель Глена (P. glehnii), ель шероховатая (P. asperata), ель сибирская (P. obovata), ель канадская (P. canadensis), ель аянская (Р. аjanensis) К малоперспективным отнесены следующие виды: ель черная (P. mariana), ель сербская (P. оmorica), ель Энгельмана (P. engelmannii).
Практическая значимость заключается в выявлении видов рода Picea L., представляющих интерес для интродукции и лесовыращивания на территории Нижегородской области.
Обоснованность выводов и достоверность результатов работы
обеспечены значительным объемом экспериментального материала,
лабораторными и полевыми экспериментами и подтверждением их методами математической статистики.
Декларация личного участия автора. Автором проведена работа по
рекогносцировочным обследованиям интродуцентов рода Picea L.,
произрастающих в Нижегородской области, постановке цели и задач
исследований, сбору экспериментального материала, проведены полевые и
лабораторные эксперименты, гистохимические, спектрофотометрические
исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 80-90%.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Виды-интродуценты – P. pungens, P. pungens, f. glauca, P. glehnii, P. koraiensis – обладают повышенным продукционным потенциалом в условиях Нижегородской области по сравнению с местным видом P. abies, о чем свидетельствуют биометрические показатели. Наименее продуктивными оказались виды P. сanadensis, P. engelmannii, P. mariana, P. omorica.
-
По характеру сезонно-ритмических изменений наиболее успешными видами в развитии вегетативных и генеративных органов являются Р. ajanensis, P. koraiensis, P. glehnii, P. obovata, P. canadensis, которые за вегетационный период успевают пройти весь цикл сезонного роста и развития, удовлетворительно
перенося неблагоприятные условия. P. mariana, P. omorica, P. engelmannii – виды, поздно начинающие и поздно заканчивающие вегетацию, относятся к неустойчивым видам.
-
Сезонная динамика запасных питательных веществ у интродуцентов соответствует ритму погодно-климатических условий. Виды-интродуценты P. glehnii, Р. obovata, P. canadensis, P. pungens, P. mariana, Р. ajanensis, P. koraiensis и местный вид P. abies характеризуются сходными механизмами формирования морозоустойчивости.
-
В условиях Нижегородской области к концу вегетационного периода, у P. canadensis, P. pungens, P. koraiensis, P. obovata происходит полное одревеснение клеток ксилемы, что позволяет отнести эти виды к перспективным для интродукции.
-
Виды интродуценты P. canadensis, P. engelmannii отличаются высокой фотосинтетической активностью, о чем свидетельствует повышенное содержание пигментов в хвое по сравнению с местным видом.
-
Эколого-физиологические показатели – содержание основных пигментов в хвое, биометрические параметры, характер развития вегетативных и генеративных органов, динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов, ход лигнификации клеток однолетних побегов – являются информативными индикаторами для включения их в интегральную оценку перспективности интродукции древесных видов для лесовыращивания.
-
Модифицированная методика интегральной оценки успешности интродукции, учитывающая основные биометрические параметры интродуцентов, характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов, степень одревеснения клеток ксилемы, динамику содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов, содержание основных пигментов в хвое, позволяет выявить виды, перспективные для выращивания в условиях Нижегородской области.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы представлены на 6-й международной научно-технической конференции «Леса России в ХХI веке» (г. Санкт-Петербург, 2011 г.), 12-й международной научно-технической конференции "Лес-2011" (г. Брянск), 3-м международном совещании по вопросам сохранения лесных генетических ресурсов Сибири (23-29 августа 2011, г. Красноярск), конференции посвященной актуальным проблемам лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и путям их решения (г. Нижний Новгород, 2011 г.), 8-й специализированной выставке «Леспроминдустрия 2010» (Нижний Новгород, 2010); а также на ежегодных научных конференциях факультета лесного хозяйства Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии (2010–2011 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, две из которых в изданиях Перечня ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка используемой литературы и приложений. Работа изложена на 247
страницах, включает 129 рисунков и 33 таблиц. Список литературы содержит 205 наименований, из которых 19 – зарубежных публикаций.
Благодарности. Автор выражает огромную благодарность научному руководителю д.б.н. Бессчетнову В.П., директору ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН д.б.н. Лукиной Н.В., к.с-х.н. Гагарину Ю.Н., научному сотруднику ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН Тебеньковой Д.Н. за оказанную поддержку и помощь в выполнении данной работы.
Общая характеристика рода Picea L
Латинское название ели (Picea) восходит к греческому слову «Pissa», что означает «смола» (Правдин, 1975). Род Picea L.ведет историю с мелового периода (100–120 млн. лет). Возраст современных ареалов ели составляет 4–6 тыс. лет (Правдин, 1975). За это время прошло всего 25–40 поколений. В эволюционном отношении ели относятся к очень молодым видам и находятся на стадии увеличения числа внутривидовых форм, что и позволило этим видам занять огромные ареалы в самых разных климатических условиях (Анучин, и др.1985). Ель (Picea L.) – род хвойных вечнозелёных деревьев, реже кустарников (рис. 1.2.1) семейства Сосновые (Рinасеа L.). Семейство Рinасеа состоит, главным образом, из важнейших лесообразователей, отлично изученных на предмет генетической совместимости видов. Согласно обобщенным результатам исследований можно констатировать, что большинство родов включают только очень близкие, генетически совместимые виды. Так, все без исключения виды рода лиственница (Larix) свободно скрещиваются между собой с образованием полностью фертильных гибридов (Авров, 1996). В родах пихта (Abies) и ель (Picea), каждый из которых делится на несколько секций, многие виды из разных секций генетически вполне совместимы (Райт, 1978). И лишь в роде сосна не только все секции, но даже подсекции генетически изолированы друг от друга, а гибридизация возможна лишь внутри подсекций (Critchfield, и др., 1966).
Очевидно, это связано со временем эволюционного расхождения отдельных внутриродовых подразделений. В настоящее время считается доказанным, что секции рода пихта имеют третичный возраст (возникли 25–30 млн. лет назад), секции рода ель – меловой (90–100 млн. лет назад), а в роде сосна даже современные подсекции обособились не позже юры (120–130 млн. лет назад) (Oohata, 1995).
На рисунках 1.2.2 и 1.2.3 приведены две системы классификации семейства Сосновые. Первая широко используется в российской научной литературе (Козубов, и др., 1986). Она основана, главным образом, на структуре вегетативных побегов. Семейство Сосновые (Pinaceae)
Род Picea L. делится на следующие три секции (Бобров, 1971): 1-я секция – Eupicea Willk.: хвоя четырехгранная, устьица расположены на всех четырех сторонах; чешуи шишек кожистые, обычно цельнокрайние с закругленными концами, до созревания шишек плотно прижатые; 2-я секция – Casicta Mayr.: хвоя четырехгранная с устьицами, расположенными одинаково на верхней и нижней сторонах или хвоя сплюснутая, на нижней стороне лишенная устьиц или с немногими полосками устьиц; шишечные чешуи у незрелых шишек неплотно прижатые; у зрелых шишек чешуи тонкие, гибкие, обычно ромбические с волнистыми краями; 3-я секция – Omorica Willk.: хвоя сплюснутая, сверху с сизыми устьичными полосами, снизу зеленая; чешуи незрелых шишек плотно прижатые, широкие, кожистые, цельно-крайние полностью или только их верхушки. Род Picea по данным разных авторов включает 35–50 видов (Gaussen, 1966; Бобров, 1971; Pan, 1982; Schmidt, 1989). Несмотря на длительную историю изучения, до сих пор не разработана филогенетическая классификация рода, а многие вопросы систематики и филогении остаются спорными. Для видов Picea характерно явление интрогрессивной гибридизации, что еще больше осложняет таксономию. Систематика рода ель в европейской части северной лесной зоны довольно сложна. Л.Ф. Правдин (1975) на основании анализа большого экспериментального материала выделил макрозоны произрастания ели обыкновенной (P. abies), ели сибирской (P. obovata) и их гибридных форм. Ель – одна из основных лесообразующих и культивируемых пород в Российской Федерации. В лесном фонде Российской Федерации насаждениями с превалированием в составе елью занято около 10% покрытых лесом земель (данные государственного лесного реестра 2014 г.). Древесина ели находит разнообразное применение (целлюлозно-бумажное производство, строительство), хвою и ветви применяют для приготовления витаминной муки. Из хвои получают эфирное масло. При подсочке еловых насаждений, намечаемых в рубку, получают живицу. Cодержание целлюлозы в древесине ели 40-летнего возраста равно 53,31% (смолы 2,59%), а 100-летнего возраста – 55,17% (смолы 1,87%). Длина волокна древесины ели равна 2,95 мм с колебаниями от 2,6 до 3,8 мм. А.К. Петруша (1959), исследуя древесину ели, установил, что физико-механические свойства ее в сильной степени зависят от условий местопроизрастания. Наиболее высокие показатели были получены у древесины ели, находящейся в типах ельника-кисличника и ельника дубнякового, а более низкие – в ельнике-черничнике и ельнике мшистом. По данным Г. Л. Тышкевич (1962), с увеличением высоты над уровнем моря рост еловых древостоев ухудшается, а физико-механические свойства древесины повышаются. Ели являются также весьма ценными декоративными растениями; в садово-парковом строительстве они широко используются в массивах, группах, в виде солитеров, в живых изгородях. Многочисленные садовые формы елей дают богатейший материал для весьма эффектных парковых композиций. Среди елей имеются виды, произрастающие на Крайнем Севере, где они являются одними из немногих представителей древесных растений, которые могут быть использованы для декоративных целей в суровых климатических условиях. В культуре и в естественных насаждениях выделены десятки форм ели, имеющих как декоративное, так и лесоводственное значение. Главные формы различают по характеру кроны: плакучие, колонновидные, шаровидные, стелющиеся. Многие формы ели выделены по окраске хвои: с сизо-зеленой хвоей, золотисто-желтой, пестро-белой и т. д. По окраске шишек различают следующие формы: с зелеными молодыми шишками и с красными. По форме коры выделены гладкокорая и чешуйчатокорая ели. Различают формы ели по характеру ветвления. Описано пять типов ветвления елей (Сукачев, 1934): 1. Чистый гребенчатый – ветви первого порядка растут более или менее горизонтально и от них тонкие ветви последующих порядков свешиваются вниз, образуя, как бы, гребенку; 2. Неправильный гребенчатый – от горизонтально простирающихся сучьев идут вниз ветви последующих порядков различной длины и строения; 3. Компактный – сучья недлинные, толстые, короткие ветви второго порядка растут и вверх, и вниз; 4. Горизонтально-плоские – сучья имеют ветви второго и последующих порядков, расходящиеся в одной горизонтальной плоскости; 5. Щетковидный – главный толстый недлинный сук образует короткие ветви второго порядка, от них отходят ветви последующих порядков разной длины вверх, в стороны и вниз.
Интересные наблюдения проведены над формами ели, имеющими различно окрашенные молодые шишки. Еще в конце позапрошлого столетия профессор Турский М.К. (1893) отметил, что в наших лесах произрастают представители двух форм ели обыкновенной: красная («краспоплодная») и зеленая («зеленоплодная»). Красная форма – ранораспускающаяся, древесина ее тяжелее и тверже, чем у зеленой – позднораспускающейся. Разновременность в распускании почек весной особенно заметна у этих форм в молодом возрасте. В.И. Пчелин (1961) выделил три формы ели: с красными молодыми шишками, с зелеными молодыми шишками и промежуточную между ними по окраске. Наиболее распространена красно-шишечная ель. Известны исследования видов елей А. Е. Теплоуховым (Каппер, 1954). Он установил, что величина шишек вида в пределах ареала уменьшается с юго-запада на северо-восток. По строению чешуи шишек и окраске крылаток семян насчитывается множество форм ели – Э.Л. Вольф (1925) выделил у ели обыкновенной 16 вариаций. Форма чешуи шишек определяется соотношением длины чешуи к ширине. Деревья ели внутри вида различаются по структуре коры. Кора ели в нижней части ствола может быть до возраста 30–40 лет гладкой с красноватым или рыжеватым оттенком. Такая кора свойственна быстрорастущим деревьям. Быстрорастущими являются также деревья с корой, разделенной на чешуи с длинными, направленными вниз трещинами. Деревья с корой, разделенной на мелкие квадратные чешуйки, и с сероватой окраской, как у пихты, растут медленно. Представители рода PiceaL. – растения однодомные, молодые деревья часто образуют макро - и микростробилы только одного пола. В насаждениях зоны хвойных лесов ель вступает в фазу семеношения в 30–40 лет (Давыдов, 1975). Периодичность семеношения 2-3 года; эта закономерность нарушается климатическими и биотическими факторами (повреждением насекомыми). Урожайные годы реже, чем у сосны. Семена выпадают неравномерно, лучшие по качеству – в мае; более плохие семена выпадают раньше.
Характеристика климатических условий
Согласно приказу Федерального агентства лесного хозяйства от 09.03.2011 г. № 61 «Об утверждении Перечня лесорастительных зон Российской Федерации и Перечня лесных районов Российской Федерации» районы проведения исследований относятся к зоне хвойно-широколиственных лесов к району хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации. На территории Среднего Поволжья Н.В. Колобов (1968) выделил 12 природно-климатических районов, где основные климатические показатели колеблются в значительных пределах. На территории Нижегородской области он указывает три природно-климатических района: 2, 4, 6 (Колобов, 1968). Второй природно-климатический район, преимущественно занятый еловыми лесами, имеет ровный рельеф с абсолютными высотами 100–160 м. Район характеризуется избыточным увлажнением. Четвертый район также занимает ровный рельеф, с абсолютными отметками 50–70 м. Преобладают песчаные и супесчаные подзолистые и дерново-подзолистые почвы. Растительность представлена сосновыми лесами и широколиственными породами. Шестой район представляет собой подзону северной лесостепи. В западной части района рельеф сравнительно несложный, представляет собой продолжение Окско-Донской равнины. Характерной чертой рельефа в этой части Приволжской возвышенности является чередование широких речных долин, преимущественно с песчаными террасами, и невысоких увалистых водоразделов, сильно изрезанных старыми балками.
По С.Ф. Курнаеву (1973), Нижегородская область расположена в трех зональных поясах: северной (с преобладанием хвойных) и южной подзонах смешанных лесов с одинаковым развитием хвойных и лиственных пород. Обе эти подзоны и подзона южной тайги находятся в левобережной части Нижегородской области. Подзона широколиственных лесов и лесостепи располагаются в правобережье Волги.
Подробное лесорастительное районирование, основанное на геоботанических исследованиях, позволило К.К. Полуяхтову (1974) выделить в подзоне южной тайги пять лесорастительных районов, в подзоне смешанных (хвойно-широколиственных) лесов – четыре лесорастительных района, в подзоне широколиственных лесов – девять лесорастительных районов и в лесостепной подзоне – два лесорастительных района. Несмотря на столь дробное районирование, оно имеет определенное лесохозяйственное значение. Поэтому приведем его в изложении Н.В. Куприянова и др. (1995). В подзоне южной тайги (европейские южно-таежные елово-пихтовые леса в сочетании с березово-осиновыми лесами) выделено пять лесорастительных районов. Южная граница подзоны обусловлена юго-западной границей распространения пихты и лиственницы Сукачева и проходит по линии Чкаловск– Семенов–Воскресенск. Это – равнина, расчлененная долинами рек Ветлуги, Керженца, Узолы. Преобладают оподзоленные дерново-подзолистые почвы, песчаные, супесчаные и легкосуглинистые по гранулометрическому составу, сформированные на моренных и аллювиальных отложениях. Особенностью растительности южной тайги в пределах области является наличие в северной ее части зоны интрогрессивной гибридизации двух видов ели. Северо-восточная часть ареала ели обыкновенной (европейской) (P. abies (L.) H. Karst.) перекрывает западную часть ареала ели сибирской (P. оbovataLedeb.). Еловые леса представлены популяциями ели гибридного происхождения. А южнее, в левобережье рек Ветлуги и Унжи, произрастает лиственница Сукачева.
Подзона смешанных (хвойно-широколиственных) лесов занимает широкую полосу вдоль левого берега Волги по нижнему течению рек Ветлуги, Керженца, Линды, Узолы и Волжско-Окское междуречья и тянется вдоль левого берега Оки. Огромные песчаные массивы Заволжья и правого берега Оки заняты сосновыми лесами, являющимися интразональной растительностью для данных условий, которые затушевали зональные черты. Для этой подзоны весьма характерны также продуктивные сложные сосняки с елью и липой. Выделено четыре лесорастительных района. Подзона широколиственных лесов занимает большую часть возвышенного правобережья области. На севере она граничит с Волгой, южная граница отделяет ее от лесостепной подзоны, на востоке дубравы Нижегородского Поволжья смыкаются с Казанскими нагорными дубравами, произрастающими в правобережье реки Суры. Лесостепная подзона представлена небольшими лесными островками в южной части области (Межпьянье, Починковский район, среднее течение реки Теши). Рельеф - повышенная равнина, расчлененная долинами рек Пьяны, Алатыря и их притоков. Почвы богатые - серые и темно-серые лесные, выщелоченные черноземы. Степные участки сохранились преимущественно по крутым склонам рек Рудни, Пьяны, а водораздельные степные пространства распаханы. Леса представлены, в основном, остепненными дубравами и пришедшими им на смену мелколиственными лесами.
Биометрические характеристики видоврода PiceaL
На территории дендрологического комплекса в возрасте 36 лет P. pungens и P. pungens, f. glaucадостигают высоты 16,4±0,55 и 16,1±0,72 м соответственно, что превосходит (p 0.05) значение аборигенного вида – ели обыкновенной. Средние значения высот P. mariana (11,5±0,48 м), P. omorica(13,8 ±0,35 м) достоверно (при р=0,011 и р=0,023 соответственно) ниже значений P. abies (15,2±0,70 м). Из таблицы 4.1 можно увидеть, что отклонения максимальных значений высот от средних колеблется в пределах от 4,6 до 42,9%, минимальных – от 4,1 до 36,1%.Наиболее сильное варьирование значений высот характерно для представителей P. pungens, f. glauca, P. pungens, P. canadensis – коэффициенты вариации составляют 27,2, 17,23, 13,02 и 12,11% соответственно, что по шкале А.С. Мамаева относится к высокому и среднему уровню значимости. Уровень изменчивости высот P. mariana и P. omorica характеризуется как очень низкий. Более значительные колебания значений высоты ствола были отмечены у видов интродуцентов, произрастающих в ботаническом саду (таблица 4.2, рисунок 4.2). На территории ботанического сада все интродуценты к 51–52- летнему возрасту приближаются по высоте к значениям P. abies либо незначительно превосходят их. Так, например, значения высот P. marianaпревосходят значениявысот местного вида в среднемна 3,4 м (p=0,049), P. glehnii – на 2,9 м (p=0,042), P. pungens, f. glauca - на 2,3 м (p=0,023), P. asperata – на 0,4 м (p=0.047). Ниже P. abies следующие виды: P. engelmannii – на 8,8 м (p=0.011), P. canadensis – на 2,2 м (p=0,026), Р. ajanensis – на 1,9 м (p=0,044).
Наиболее сильное варьирование значений характерно для P. mariana, P. koraiensis и P. canadensis, коэффициенты вариации составляют 21,53; 17,18 и 11,64%, соответственно. Таблица 4.2. Значения высоты деревьев изучаемых видов ботанического сада В целом, следует отметить, что большинство видов интродуцентов по значениям не только не уступают аборигенному виду по высоте, но и в большинстве случаев превосходят их. Рост по диаметру ствола является одним из критериев успешности адаптации видов к новым условиям произрастания. Таблица 4.3 и рисунок 4.3 позволяют заметить различия между исследуемыми видами дендрологического комплекса по диаметру. Максимальный диаметр зафиксирован у P. pungens и P. pungens, f. glauca 25,8 и 24,0 см, соответственно, минимальный у P. mariana - 11,0 см.
По диаметру ствола отклонения максимальных значений от среднего находятся в пределах 7,2–57,6%, минимальные значения отклонения – от 10,5– 40%. Максимальные отклонения крайних значений признака от среднего характерны для P. canadensis (максимальное значение – на 57,6% и минимальное значение – на 26,7%). Уровни индивидуальной изменчивости признака низкий, средний и повышенный, коэффициент вариации колеблется от 8,42% (Р. ajanensis) до 35% (P. engelmannii).
На рисунках 4.2 и 4.4 довольно четко прослеживается, что виды P. pungens, f. glauca, P. glehnii, P. koraiensis заметно превосходят показатели аборигенного вида как по высоте, так и по диаметру. Остальные виды в большинстве своем уступают по данным показателям аборигенному виду. Параметры интродуцентов по показателям сбежистости ствола (отношению высоты ствола к диаметру на высоте 1,3 м), площади поперечного сечения на высоте 1,3 м, расстоянию от земли до первого живого сучка, объему ствола приведены в таблице 4.5. Ниже всех опущена крона у P. оmorica(0,31 м), P. pungens, f. glauca(0,68 м), P. pungens(0,75 м), P. engelmannii(0,78 м). Зафиксировано, что у видов, произрастающих в ботаническом саду, начало кроны и первой живой ветки приходится в среднем на высоту 1,15 м, что в 3 раза больше, чем у видов, произрастающих в дендрологическом комплексе. Учитывая, что разница в возрасте между указанными видами составляет более 20 лет в пользу первых, справедливо утверждать, что с возрастом у изучаемых интродуцентов происходит значительное очищение ствола от сучьев. Таблица 4.5. Характеристики интродуцентов по показателям сбежистости ствола, площади поперечного сечения на высоте 1,3 м, расстоянию от земли до первого живого сучка, объему ствола Вид Показатель сб (отношение диамет ежистости высоты ствру на 1,3 м) ствола ола к Площадь поперечного сечения на 1,3 м, м2 Расстояние от земли до первого живого сучка, м Объем ствола, м3
Значения коэффициентов вариации показывают, что изменчивость анализируемых показателей различна и при её оценке в пределах комплекса деревьев, составляющих один вид, в большинстве случаев не высока. Наименьшей изменчивостью (очень низкий уровень, низкий и средний) характеризуется показатель сбежистости ствола (отношение высоты ствола к диаметру на высоте 1,3 м): от 1,6 до 22,8%. Наиболее вариабельными оказались объем ствола (от 19,3 до 76,5%), площадь поперечного сечения ствола на высоте 1,3 м (14,3–66,5 %); расстояние от земли до первой живой ветви (от 11,9 до 69,5%).
Закономерности в развитии вегетативных и генеративных органов видов рода PiceaL
Приспосабливаясь к изменениям климатических условий, интродуценты изменяют ритм процессов роста и развития, что является показателем приспособленности видов в новых условиях произрастания. Это свидетельствует о важности систематического изучения динамики наступления фенофаз, сроков начала, окончания и продолжительности фенологических циклов у растений непосредственно в районе интродукции. По температурному режиму вегетационные периоды 2011–2012 годов в ботаническом саду несколько различались (по данным метеостанции «Мыза», г. Нижний Новгород). Вегетационный период 2011 года характеризовался более засушливыми условиями по сравнению с 2012 годом. За период вегетации выпало 421 мм осадков при очень неравномерном распределении их по календарным срокам. В первую половину вегетации сумма осадков была близка к средней многолетней норме. Однако в августе–сентябре установилась малооблачная солнечная погода с дефицитом влажности воздуха. Май и первая половина июня были относительно холодными (рисунок 5.1).
Период вегетации 2012 года характеризовался частыми дождями на фоне сравнительно умеренных температур воздуха. Температура воздуха повышалась лишь во второй декаде июня, и в течение всего сезона была неустойчивой. Лето было дождливым, количество осадков в июле значительно превышало среднюю многолетнюю норму. Август и сентябрь были умеренно дождливыми при сравнительно теплой погоде. В целом этот сезон вегетации отличался повышенным увлажнением в период активного роста деревьев. Фенологические наблюдения за исследуемыми видами выявили, что продолжительность периода вегетации в условиях ботанического сада в 2011 году составила 172±2 дня, в 2012 году - 175±2 дней. По данным метеостанции г. Сергач климатические условия начала вегетационных периодов 2011-2012 годов характеризовались более высокими температурами по сравнению с условиями ботанического сада и меньшим количеством выпавших осадков, подекадная сумма которых в апреле была выше среднемноголетних данных на 15% в 2011 году и на 18% в 2012 году (рисунок 5.2). В мае и июне среднемесячная сумма температур превысила средние многолетние данные незначительно - на 1,6 и 2,1С, соответственно, а количество выпавших осадков было больше среднемноголетних данных на 29 и 35% соответственно. Июль характеризовался средней температурой воздуха 27,5 С и количеством осадков 75 мм. В августе средняя температура воздуха составила 25,5 С, сумма выпавших осадков 71 мм. Период вегетации у большинства интродуцентов ботанического сада начинается во второй-третьей декадах апреля (рисунок 5.3). Набухание вегетативных почек у местного вида наблюдается 13-14 апреля. У интродуцированных видов вегетация начиналась от 3 до 15 дней позже. Набухание почек у местного вида продолжалось в среднем 10 дней, у интродуцентов – от 8 (Р. ajanensis) до 15 дней (P. asperata) и происходило при среднесуточной температуре воздуха 7–15 С. Распускание вегетативных почек у интродуцентов наступает в конце апреля-первой декаде мая и длится 11–22 дней в зависимости от вида. Первый лист у местного вида появляется 5-9 мая. У инорайонных – во второй-третьей декаде мая: например, у P. koraiensis – 11-12 мая, P. engelmannii – 15-17 мая, P. mariana– 22-24 мая. Общая продолжительность роста побегов у интродуцированных видов составляет от 62-63(P. mariana) до 71-73 суток (P. asperata, P. engelmannii), а у ели обыкновенной – 62-63 суток. В среднем отставание роста побегов интродуцентов от местного вида составило 5-6 сут., что объясняется температурным фактором: среднесуточная температура воздуха для вступления в эту фазу у интродуцированных видов составляет 20-22 С, у аборигенного – 16-18 С. Генеративные почки распустились позже, чем вегетативные в среднем на 3-4 дня, у P. abies – на 2 дня. Установлено, что сроки начала наступления массового пыления зависят как от биологических особенностей вида, так и от метеорологических факторов, в частности от температуры воздуха. Пыление интродуцированных видов наступает позже, чем у местного вида. В более поздние сроки пылят североамериканские ели (P. pungens, f. glauca, P. engelmannii), а также P. asperata. Минимальная длительность фазы пыления у этих видов – 6-7 дней, максимальная – 11-12 дней. У P. abiesпыление начинается 11-14 мая и длится в среднем 8 дней.
В результате исследований в условиях ботанического сада удалось установить виды, совпадающие по срокам начала пыления: - первая группа – виды, рано начинающие пыление (P. сanadensis, P. mariana, P. оbovata); - вторая группа – виды, поздно начинающие пыление (P. pungens, f. glauca, P. engelmannii, P. asperata). - третья группа – виды, занимающие промежуточное положение по срокам начала пыления (P. glehnii, P. koraiensis, Р. аjanensis); Совпадение по срокам пыления местного вида с исследуемыми интродуцентами в условиях ботанического сада не зафиксировано, что исключает возможность межвидовой гибридизации интродуцентов с местным видом при их дальнейшем использовании при лесовыращивании.
