Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 11
1.1. Основные механизмы регуляции вертикальной позы человека 11
1.2. Исследование вертикальной позы. Использование тестов с внешними гюзными возмущениями 16
1.3. Нарушения вертикальной позы при воздействии невесомости и в условиях, моделирующих ее физиологические эффекты 26
Глава 2. Методика исследований 39
2.1. Объем экспериментального материала 40
2.2. Экспериментальная ситуация 41
2.3. Используемая аппаратура 42
2.4. Регистрируемые и анализируемые параметры 44
2.5. Особенности проведения исследования 47
2.6. Статистическая обработка 48
Глава 3. Характеристики позных коррекционных ответов до и после длительных космических полетов 50
3.1. Результаты исследования позных коррекциоиных ответов до космических полетов 50
3.2. Результаты исследования позных коррекционных ответов после космических полетов 54
Глава 4. Характеристики позных коррекционных ответов до, в ходе и после 120-су точной антиортостатическои гипокинезии 67
4.1. Результаты исследования позных коррекционных ответов до антиортостатической гипокинезии 67
4.2. Результаты исследования позных коррекционных ответов в ходе антиортостатической гипокинезии 69
4.3. Результаты исследования позных коррекционных ответов после антиортостатической гипокинезии 72
Глава 5. Характеристики позных коррекционных ответов до и после 6-суточной "сухой" иммерсии 74
5.1. Результаты исследования позных коррекционных ответов до 6-суточной "сухой" иммерсии 74
5.2. Результаты исследования позных коррекционных ответов после 6-суточной "сухой" иммерсии 80
Глава 6. Характеристики позных коррекционных ответов до и после 6-часовой "сухой" иммерсии 88
6.1. Результаты исследования позных коррекционных ответов до 6-часовой "сухой" иммерсии 88
6.2. Результаты исследования позных коррекционных ответов после 6-часовой "сухой" иммерсии 93
Обсуждение результатов 99
Выводы 110
Список источников литературы 112
Приложение 1 127
- Исследование вертикальной позы. Использование тестов с внешними гюзными возмущениями
- Результаты исследования позных коррекционных ответов после космических полетов
- Результаты исследования позных коррекционных ответов в ходе антиортостатической гипокинезии
- Результаты исследования позных коррекционных ответов после 6-суточной "сухой" иммерсии
Введение к работе
Многочисленные исследования убедительно показали, что нарушения позы являются закономерным следствием космических полетов (КП) любой длительности [Kozlovskaya I.B. et al., 1981-1990; Grigoriev A.I. et al., 1991; Paloski W. H. et al., 1992; Reschke M.F. et al., 1997]. Нарушения вертикальной позы были отмечены российскими исследователями после КП, длительность которых составляла всего 48 - 120 часов [Воробьев Е.И. с соавт., 1969, 1970, 1976; Михайлов В.М. с соавт., 1971; Нефедов Ю.Г. с соавт., 1972; Пурахнн Ю.Н. с соавт. 1972; Брянов И.И. с соавт. 1976]. У космонавтов в первые дни после посадки отмечались выраженные статокинетические нарушения, проявляющиеся в неустойчивости позы и походки. Еще более глубокие и продолжительные позные расстройства были выявлены у участников длительных КП [Kozlovskaya I.B. et al., 1981, 1983]. В этих исследованиях было показано также существенное снижение устойчивости позы при воздействиях, нарушающих равновесие, повышение активности иостуральных мышц при позных коррекциях, увеличение времени восстановления нарушенного равновесия. При длительных воздействиях невесомости картина позных нарушений осложнялась развитием атрофическпх процессов в постуральных мышцах и выраженными координационными нарушениями, проявляющимися в изменениях восприятия схемы тела и управления произвольными движениями [Kozlovskaya I.B. et al., 1987; 1995; 2002].
Нарушения двигательной функции после КП, в частности позной устойчивости, представляют существенную угрозу безопасности членов экипажей, особенно при посадке в нештатных ситуациях. В этой связи с самого начала эры КП была очевидной необходимость применения средств профилактики и коррекции данных нарушений. Однако разработка полноценного комплекса профилактики невозможна без детального представления о природе нарушений, вызванных невесомостью. Вместе с тем, несмотря на многочисленность выполненных исследований, проблема механизмов развития позных нарушений остается открытой, что обусловлено сложностью системы позного регулирования, включающей ряд звеньев: сенсорные входы, спинальные и стволовые механизмы ироприоцептивных, опорных, вестибулярных и зрительных постуральных рефлексов, мышечную периферию и центральное управление [Гурфинкель B.C. с соавт, 1965; Dichgans et al., 1972; Gurfinkel, 1973; Nashner, 1976; Horak F.B. et al, 1997]. Пребывание в невесомости изменяет функционирование всех перечисленных звеньев. Сказанное определяет актуальность исследования роли каждого из этих звеньев в послеполетных нарушениях позного регулирования.
Изучение характеристик вертикальной устойчивости после невесомости (длительных КП) и воздействий, моделирующих ее физиологические эффекты, позволяет выявить вклад различных систем в позные нарушения на разных этапах воздействия невесомости.
Многокомпонентность системы позного регулирования предполагает использование методик, позволяющих количественно описать характеристики каждого из звеньев. В этом плане особенно перспективными являются тесты, в которых исследуются характеристики позных коррекционных ответов (ПКО), возникающих при нарушениях равновесия [Nashner L.M., 1981; Pyykko I. et al., 1991; Dietz V., 1993; Horak F.B. et al., 1994, 1997; Ivanenko Y. et al., 1997; Fransson P.-A. et al., 2000; Latash M.L. et al., 2003; Maki B.E. et al., 2003]. Использование этих тестов позволяет оценить состояние основных звеньев сложной системы позного регулирования - сенсорных входов, мышечной периферии, центральных программных механизмов. Одним из таких тестов является нарушение равновесия, вызываемое толчком в грудь [Штейн С.Ф., 1903; Alexeev М.А. et al., 1971; Smetanin B.N., 1979; Kozlovskaya I.B. et al., 1981, 1983; Do M.C. et al., 1988; Brown L.A. et al., 1995]. Различные авторы, исследуя отдельные звенья системы позного регулирования, анализируют разные характеристики ПКО [Maki В.Е., 1986]: параметры возмущающих воздействий [Gurfinkel et al., 1976; Ishida A. et al., 1987; Johansson R. et al., 1988; Fransson P.A. et al, 2000]; траекторию движения центра давления [Nashner L.M., 1993; Horak F.B. et al., 1997]; электромиографическую активность мышц, восстанавливающих равновесие [Gottlieb G.L. et al., 1979; Diener H.C. et al., 1988; Allum J.H.J, et al., 1999; Keshner E.A. et al., 1988; Horak F.B. et al., 1990; Forssberg H. et al., 1994]; межсуставное взаимодействие при позных коррекциях [Horak F.B. et al., 1986; Dietz V., 1992; Kuo A.D. et al., 1993; Runge C.F. et al., 1994; Mcllroy W.E. et al., 1995]. Однако актуальным представляется разработка стандартного алгоритма оценки характеристик ПКО, позволяющего, с одной стороны, избежать дублирования информации, а с другой, - описать количественно состояние основных звеньев системы позного регулирования. Предлагаемый в работе алгоритм анализа стабилографических, электромиографических и кинематических параметров ПКО дает возможность не только оценить функциональное состояние периферических и центральных механизмов системы позного регулирования, но и выделить их вклад в развитие позных нарушений после пребывания в невесомости и в условиях, моделирующих ее физиологические эффекты.
Цель работы
Изучить по характеристикам позных коррекционных ответов основные механизмы и роль ведущих гравирецепторных систем в развитии нарушений вертикальной позы при воздействиях невесомости и условий, моделирующих ее физиологические эффекты.
Задачи работы
Исследовать влияние невесомости и условий, моделирующих ее физиологические эффекты, на характеристики ПКО.
Исследовать динамику параметров ПКО при 120-суточном пребывании в условиях антиортостатической гипокинезии.
Исследовать характеристики ПКО при кратковременном пребывании в условиях б-суточной и 6-часовой "сухой" иммерсии.
Определить информативные показатели ПКО, отражающие изменения в различных звеньях системы позного регулирования.
Оценить вклад различных периферических и центральных механизмов в развитие нарушений системы позного регулирования после пребывания в невесомости и в условиях, моделирующих ее физиологические эффекты.
Разработать метод количественного описания изменений в состоянии ведущих звеньев системы позного регулирования.
Научная новизна
Результаты проведенных исследований позволили количественно оценить нарушения стабилографических, электромиографических и кинематических характеристик ПКО, обусловленные воздействием невесомости (длительные КП) и условиями, моделирующими ее физиологические эффекты.
Проведенные исследования позволили выявить ведущие механизмы в развитии нарушений в системе позного регулирования в невесомости и условиях, моделирующих ее физиологические эффекты.
Впервые по характеристикам ПКО определена динамика показателей позного регулирования после пребывания в длительных КП и при наземных воздействиях, моделирующих физиологические эффекты невесомости.
Впервые проведен анализ стандартных характеристик ПКО в ходе воздействий (невесомость, АНОГ, иммерсия), имеющих общие факторы влияния на системы организма: гипокинезию, перераспределение жидких сред, изменение опорных нагрузок и активности вестибулярного входа.
Научно-практическая значимость работы
Разработаны и экспериментально обоснованы приемы и методы анализа характеристик ПКО, наиболее полно отражающих изменения в различных звеньях системы позного регулирования. Полученные в работе данные о механизмах позных нарушений, развивающихся во время микрогравитационных воздействий, важны для разработки средств их профилактики в разные периоды длительного космического полета, в том числе - во время полета к Марсу.
Ранговая оценка, разработанная в ходе работы, позволяет вычислить для каждого обследуемого степень изменения характеристик ПКО и дает возможность оценить количественно состояние ведущих звеньев системы позного регулирования в клинической практике и в спортивной медицине.
Основные положения, выносимые на защиту
Нарушения в системе позного регулирования после пребывания в длительных КП и в наземных экспериментах, моделирующих физиологические эффекты невесомости, обусловливаются изменениями в функционировании гравитационно-зависимых сенсорных систем: вестибулярного аппарата и опорной афферентации.
Нарушения в системе позного регулирования в ходе воздействия невесомости и условий, моделирующих ее физиологические эффекты, проявляются в первую, раннюю фазу снижением мышечного тонуса, а затем -медленно-нарастающими изменениями, связанными с атрофическими процессами в мышечном аппарате.
Результаты исследований характеристик ПКО после невесомости и в ходе моделирующих ее воздействий подтверждают важную роль мышечной жесткости в системе позного регулирования.
Ранговая оценка характеристик ПКО позволяет наиболее информативно описать изменения в системе позного регулирования при высокой вариативности результатов в исследуемой популяции лиц.
Апробация работы
Материалы диссертации доложены и обсуждены на Российской конференции с международным участием «Проблемы гипокинезии» (Москва, 1997), Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам (Москва, 1998), IX Международной конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 1998), IX
Междунароном симпозиуме по моторному контролю (IX International Symposium on Motor Control) (Болгария, Варна, 2000), XVIII Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001), VI Всероссийской конференции по биомеханике "Биомеханика 2002" (Нижний Новгород, 2002), Третьем позном симпозиуме - Управление позой человека: физиология, нарушения, моделирование и реабилитация функции равновесия (Third Posture symposium. Human Posture Control: Physiology, Disorders, Modeling, and Balance Rehabilitation) (Словакия, Смоленица, 2003), Конференции Европейского Общества Биомехаников-2004 (Conference of European Biomechanics Society-2004) (Нидерланды, с'-Хертогенбош, 2004), Объединенной конференции Европейского космического агентства и Международного общества гравитационной физиологии (European Space Agency and International Society of Gravitational Physiology Joint Life Science Conference "Life in Space for Life on Earth") (Германия, Кёльн, 2005).
По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ.
Структура и объем диссертации
Диссертация изложена на 156 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания методов исследования, четырех глав результатов собственных исследований, общего обсуждения результатов, выводов, списка источников литературы, включающего 217 источников (54 - в отечественных изданиях, 163 - в иностранных), четырех приложений. Диссертация иллюстрирована 47 рисунками и 18 таблицами.
Исследование вертикальной позы. Использование тестов с внешними гюзными возмущениями
Постурографию (исследование функции равновесия) подразделяют [Di Fabio, 1995; Скворцов Д.В., 2000] на статическую, представленную тестами на оценку равновесия в условиях спокойного стояния на неподвижной платформе [Norre М.Е. et al., 1986; Keim R.J. et al., 1992; Baratto L. et al., 2002; Isableu B. et al., 2003], и динамическую, при которой исследование проводят в изменяющихся внешних условиях [Nashner L.M. et al., 1990, 1993; Black F.O. et al., 1983; Mirka A. et al., 1990].
Показано, что информативность тестов на статическую устойчивость при ряде состояний снижена, а тесты на динамическую устойчивость (пробы с внешними позными возмущениями) в этих случаях помогают наиболее полно оценить функцию ведущих звеньев и механизмов системы позного регулирования [Horak F.B. et al., 1997; Allum J.H.J, et al., 1999]. Среди таких состояний выделяют случаи, когда имеются: - симптомы выраженных нарушений равновесия и походки, при этом результаты отоневрологических тестов в покое либо в норме, либо незначительно изменены; - особенности, связанные с нарушениями активности сенсорных входов и/или изменением времени центральной обработки поступающей от них информации; - признаки центральных и периферических нарушений функции равновесия, не дифференцируемые стандартными отоневрологическими методами.
В клинической практике перечисленные симптомы встречаются у пожилых людей и часто сопутствуют нарушениям в вертикальных полукружных каналах и функции отолито-спинального рефлекса или нарушениям во взаимодействии вестибуло-сиинальных и проприоцеитивных рефлексов. Результаты пробы Ромберга у таких пациентов часто находятся в пределах нормы, либо обнаруживают тенденцию к медленному отклонению тела назад и/или в сторону [AllumJ.HJ.etal., 1999].
В обзоре Maki [1986] утверждается, что исследуя спонтанные колебания ЦД во время спокойного стояния, можно оценить качество равновесия "на выходе", однако изучить факторы "на входе", которые влияют на равновесие, в таких тестах затруднительно или невозможно.
В практике исследования влияний факторов космического полета на систему позного регулирования применение динамической постурографии вызвано необходимостью оценить, наряду с общей оценкой функции равновесия, вклад периферических и центральных звеньев системы позного регулирования в послеполетные нарушения вертикальной устойчивости. Однако стандартные клинические протоколы исследований двигательной функции не могут обеспечить полную картину взаимодействия различных механизмов в сложной системе позного регулирования [Allum J.U.J, et al., 1999]. Конвенционные исследования сенсорных систем не дают информацию о сложном межсенсорном взаимодействии в ходе поддержания вертикальной позы и не учитывают изменений, вызванных адаптационной перестройкой во взаимодействии сигналов от зрительного, вестибулярного, проприоцептивного и опорного входов при реадаптации к Земной силе тяжести после пребывания в невесомости [Homick J.L. et al., 1984]. Вестибулярные тестирования ограничиваются, в основном, исследованием функции вестибуло-окулярного рефлекса, вращением на кресле или пробами с поворотами головы [Allum JHJ, et al., 1990, 1998; Halmagyi G.M. et al., 1990; Paige G.D., 1991]. Эти тесты вызывают раздражение горизонтальных полукружных каналов, но не затрагивают вертикальные каналы, функцию отолитов и вестибуло-спинальных рефлексов - звеньев, задействованных в поддержании равновесия и локомоциях. Исследования сухожильных коленного и Ахиллова рефлексов (а также - безрецепторного аналога Ахиллова рефлекса - Н-рефлекса), характеризующих состояние проприоцептивного входа и спинальных механизмов, не учитывают особенности двусуставного строения прямой мышцы бедра и камбаловидной мышцы, участвующих в поддержании равновесия [Allum J.H.J, et al., 1999]. По той же причине прямые исследования мышечного тонуса и силовых свойств позных мышц не могут обеспечить полную картину межсуставного взаимодействия в многозвенной кинематической схемы тела, а оценка роли центральных программных механизмов в разработке позных стратегий представляется маловероятной без выполнения специальных позных тестов.
Кроме того, силовые характеристики позных мышц имеют весьма значительный функциональный резерв, поскольку именно на эти мышцы приходится основная нагрузка не только при стоянии, но и при ходьбе, беге и прыжках. Таким образом, для обеспечения вертикального положения тела человек обладает многократным запасом мощности [Гурфинкель с соавт., 1965]. Являясь своего рода нагрузочной пробой по отношению к спокойному стоянию [Ilorak F.B. et al, 1990, 1997], тесты динамической постурографии позволяют выявить возможности системы позного регулирования противостоять внешним возмущениям, имеющим место в повседневной жизни и оперативной деятельности космонавта.
Перечисленные аргументы позволяют с уверенностью считать использование тестов с внешними возмущениями, выводящими тело из равновесия, и исследование ПКО, восстанавливающих равновесие, информативным экспериментальным подходом в понимании механизмов регуляции позы.
Способность противостоять внешним возмущениям является фундаментальным свойством системы позного регулирования [Diener Н. С. et al., 1988а; Dietz V., 1992; Horak F.B. et al, 1997; Allum J.H.J, et al., 1999; Fransson P.-A. et al., 2000]. Впервые реакции на вызванные позные возмущения у детей и животных были описаны более 100 лет назад [Sherrington C.S., 1908; Magnus R., 1924; Rademaker G.C.J., 1935]. Однако еще в 1903 году С.Ф. Штейн разработал систему динамометрического определения вертикальной устойчивости больных с нарушениями функции вестибулярного аппарата. Сущность методики состояла в том, что спокойно стоящему обследуемому наносился дозированный (регулируемый по величине) толчок, выводящий из состояния равновесия. При этом минимальная величина приложенной силы, которая вызывала нарушения равновесия, служила показателем устойчивости при стоянии [Штейн С.Ф., 1903].
Результаты исследования позных коррекционных ответов после космических полетов
В качестве общей характеристики распределения активности мышц-синергистов, восстанавливающих равновесие после толчка, отмечено убывание активности от мышц голени к мышцам бедра. В мышцах с высокой фоновой активностью в спокойной стойке - камбаловидной мышце (КМ) и двуглавой мышце бедра (ДМБ) - при отклонениях ЦД назад закономерно отмечено уменьшение активности.
В мышцах, препятствующих отклонению тела назад - ПБМ и ПМ, фоновая мышечная активность, характерная для спокойной стойки, при возмущениях сменялась выраженными ЭМГ-ответами. В этих мышцах коротко- и среднелатентные вспышки с четким началом и окончанием сменялись длиннолатентными реакциями с постепенным затуханием активности. Средние значения латентного периода коротко-, средне-, и длиннолатентных реакций ПБМ составили: 89,5±7,0, 150,1±12,4 и 305,1±16,0 мс соответственно (Табл. П1-5).
Значения вкладов коротко-, средне-, и длиннолатентных реакций ПБМ и ПМ в общий ответ, определяемых по величине площади той или иной электромиографической реакции в процентах от площади всего ЭМГ-ответа при позных коррекциях, варьировали в зависимости от силы толчка (рис.7).
При анализе ответов ПБМ было выявлено, что коррекции пороговых возмущений осуществлялись, главным образом, за счет коротко- и среднелатентных реакций (27,2 и 55,8% соответственно), в то время как вклад длиннолатентных реакций был минимален (17,1%). При возмущениях средней силы вклад длиннолатентных реакций увеличивался до 31,0%; процентный вклад коротколатентых реакций, напротив, уменьшался до 16,7%, вклад реакций средней латентности оставался относительно неизменным: 52,2%. При возмущениях субмаксимальной силы роль длиннолатентных реакций возрастала до 37,5%; при этом вклад коротко-латентных реакций становился минимальным: 10,1% (рис.7,А).
При анализе ЭМГ-ответов ПМ выявлена та же тенденция - с возрастанием силы толчка вклад длиннолатентных реакций увеличивался (рис.7,Б). Значения длительности ЭМГ-ответов ПБМ в исследуемой группе возрастали с увеличением силы прилагаемых позных возмущений (Рис.8) и составили293,6±67,8, 365,6±91,3 и 400,5±105,1 мс при пороговых, средних и субмаксимальных возмущениях соответственно (Табл. П1-5).
На третьи послеполетные сутки поддержание равновесия, со слов космонавтов, требовало значительных усилий и концентрации внимания. При осмотре у большинства обследуемых на третьи сутки после полета отмечалась неуверенность походки, выраженный тремор мышц ног. Движения были скованными, повороты и наклоны осуществлялись "всем телом". При стойке, особенно в ходе теста с позными возмущениями, поза космонавтов имела "флексорный" характер: ноги чуть согнуты в коленях, тело и голова слегка наклонены вперед. В ходе тестирования тремор мышц нарастал, космонавты быстро уставали и в перерывах между тестами в ходе обследования предпочитали сидеть или пользоваться дополнительной опорой. К седьмым послеполетным суткам функция равновесия существенно улучшалась, скованность движений при поворотах и наклонах, а также выраженность нарушений походки уменьшались. Тремор мышц ног сохранялся лишь у немногих космонавтов. Обследуемые могли дольше сохранять вертикальную стойку, не уставая. К одиннадцатым суткам после полета внешние проявления позных нарушений у большинства космонавтов отсутствовали.
После полета стабилографические и электромиографические характеристики ПКО были изменены. Степень изменения показателей значительно варьировала, однако характер изменений имел общую направленность, а динамика восстановления носила сходную тенденцию.
Результаты исследования позных коррекционных ответов в ходе антиортостатической гипокинезии
В ходе АНОГ было отмечено существенное изменение параметров ПКО, характеризующие состояние системы позного регулирования. Однако в различные сроки АНОГ эти изменения проявлялись неоднозначно. Анализ динамики изменений величины пороговых и субмаксимальных возмущений выявил в начальном периоде АНОГ значительное увеличение чувствительности системы позного регулирования к пороговым возмущениям, сила которых была снижена на 18 и 17% на 15-е и 30-е сутки АНОГ соответственно. Чувствительность к субмаксимальным возмущениям изменялась не столь значительно: на 9 и 8% соответственно. В этот период диапазон возмущений изменялся по сравнению с исходным несущественно (97,6% относительно фонового). После 30 суток АНОГ наблюдалось некоторое снижение значений пороговых возмущений: на 23% - на 60-е сутки, на 30% - на 90-е сутки и на 33% - на 120-е сутки АНОГ. Вместе с тем, снижение значений субмаксимальных возмущений было более отчетливо:
На рисунке 17 показано существенное изменение зависимости амплитуды первичного отклонения ЦД от силы толчка в ходе АНОГ. Как и в фоновых исследованиях эта зависимость близка к линейной (г=0,82). На 15-е сутки АНОГ линейная зависимость проявлялась в более узком диапазоне возмущений по сравнению с контрольным: от 2 до 4 кг, тогда как с увеличением силы толчка определялись участки, где зависимость вовсе не проявлялась (г = 0,58). На 30-е сутки линейная зависимость в кривой все еще прослеживалась (г = 0,55). Однако, начиная с 60-х суток АНОГ, и далее, как при пороговых, так и при субмаксимальных возмущениях амплитуда первичного отклонения ЦД, варьировала в широких пределах и достигала высоких величин без четкой связи с силой толчка. Зависимость амплитуды первичного отклонения ЦД от силы толчков оставалась весьма низкой и недостоверной: на 60-е и 90-е сутки АНОГ она составляла всего 0,37 и 0,34 соответственно. На 120 сутки эта зависимость не прослеживалась.
В ходе АНОГ активный компонент ПКО утрачивал свой стандартный рисунок (Рис.18,А). Как правило, позные коррекции возникали с увеличенным латентным периодом. Вместо стандартного ответа, эффективно возвращающего ЦД в исходный диапазон колебаний, активный компонент ПКО нередко возникал с отсрочкой на сотни и даже тысячи миллисекунд (Рис. 18,Б).
При этом увеличивалась и общая длительность активного компонента ПКО -нормализация положения ЦД происходила в цикле повторяющихся колебаний, значительно превышавших таковые в фоне как по числу, так и по амплитуде. Длительность активного компонента коррекционных ответов увеличивалась на протяжении всей АНОГ. Процентное соотношение ПКО различной длительности показано на рисунке 19.
На 7-е сутки после окончания АНОГ значения пороговых возмущений приближались к контрольным и составляли 95% от фоновых величин. В то же время значения субмаксимальных возмущений оставались низкими: 74% от фоновых. Значения амплитуды первичного отклонения ЦД как при пороговых, так и при субмаксимальных толчках по-прежнему были высокими: 41,9±12,2 и 78,8±13,3 мм соответственно (против 37,6±9,4 и 68,2±12,3 мм в контрольных исследованиях). Зависимость между силой толчка и амплитудой первичного отклонения ЦД восстанавливалась: г=0,70. Однако фронт нарастания кривой был существенно более крутым, чем в контроле (рис. 20).
Результаты исследования позных коррекционных ответов после 6-суточной "сухой" иммерсии
После ИМ все обследуемые отмечали выраженное затруднение в поддержании равновесия. Из субъективных ощущений чаще всего обследуемые указывали на чувство покалывания в стопах, ощущение неуверенности при нахождении в вертикальном положении, значительное головокружение при закрытых глазах; со слов обследуемых, их ноги были "непослушные", а сохранение равновесия при поворотах или наклонах тела требовало ощутимых усилий, обследуемые быстро уставали, в связи с чем в перерывах между тестами в ходе обследования вертикальной устойчивости предпочитали сидеть или стоять с дополнительной опорой. Объективно при проведении обследования нередко отмечался тремор мышц ног, особенно в конце тестирования. Стойка была напряженной, требующей со стороны обследуемых значительной концентрации внимания.
Показатели силы пороговых, средних и субмаксимальных возмущений были резко снижены относительно фоновых значений и составили 2,2±0,8, 4,3±1,1 и 5,8±1,4 кг соответственно (Рис.29,А). После пребывания в условиях иммерсии даже незначительные касания пластины, закрепленной на груди обследуемого, в ряде случаев вызывали позные коррекционные реакции (зачастую -электромиографические вспышки без выраженных изменений на стабилограмме), в связи с чем определить нижнюю границу чувствительности к возмущениям было не всегда возможно. В этой связи представленные значения силы пороговых возмущений не отражают истинных пороговых величин, а несколько выше таковых. Возмущения, интенсивность которых в контрольных условиях принималась как "средняя", как правило, вызывали падение обследуемых. D - до ИМ П - после ИМ Рис.29. Средние значения силы возмущений и амплитуды первичного отклонения ЦД (А) и зависимость значений амплитуды первичного отклонения ЦД от силы возмущений (Б) до и после 6-суточной ИМ. На графике А: пунктирная кривая - до ИМ; сплошная кривая - после ИМ; на графике Б: прямые - линии тренда Стабилографические показатели
Амплитуда первичного отклонения ЦД при толчках в грудь также была ниже фоновых величин: на 22,3, 27,4 и 23,3% при пороговых, средних и субмаксимальных возмущениях соответственно. Анализ зависимости амплитуды первичного отклонения ЦД от силы толчка выявил снижение этой зависимости (Рис.29,Б): значение коэффициента корреляции (г) 0,43. Величина избыточности позных ответов (амплитуда ошибки) при пороговых возмущениях не отличалась существенно от таковой в контрольных условиях (рис.30) и составляла: 36,7% от амплитуды первичного отклонения ЦД. Однако, при средних и субмаксимальных возмущениях величина перерегулирования значительно возрастала, составляя 34,5 и 41,9% от амплитуды первичного отклонения ЦД соответственно. Анализ зависимости величин избыточности ответов от интенсивности прилагаемых позных возмущений выявил большую, чем до иммерсии корреляцию: 0,38 (р 0,05): то есть, с увеличением силы толчка степень перерегулирования возрастала.
Значения площади сагиттальной стабилограммы были близки к показателям, зарегистрированным в фоне (рис.31,А), несмотря на то, что после ИМ величины интенсивности возмущений и амплитуды ПК позных коррекций были значительно ниже, чем в контроле. Это объясняется существенным увеличением длительности позных коррекций, а также значительным возрастанием числа колебаний ЦД относительно исходного положения. При толчках в грудь после ИМ значительно возрастали колебания во фронтальной плоскости, что выражалось в высоких значения площади фронтальной стабилограммы, существенно превышающие контрольные значения (р 0,05) (рис.31,Б).
Порядок вовлечения мышц при позных коррекциях не изменялся по сравнению с исходным. Общий характер распределения активности мышц-синергистов, восстанавливающих равновесие после возмущения, оставался таким же, как и в фоновых исследованиях, активность убывала снизу вверх - от мышц голени к мышцам бедра. Так же, как и в фоне, наиболее ранние и выраженные ответы регистрировалось в мышцах, препятствующих отклонению тела назад, -ПБМ и ПМ. Значения латентного периода коротко-, средне- и длиннолатентных реакций ПБМ не отличались от исходных и составляли: 82,0±13,2, 151,9±18,2 и 314,1 ±31,5 мс соответственно.
Однако величина электромиографических ответов ПБМ и ПМ после пребывания в иммерсии существенно возрастала, и при возмущениях, меньшей, чем в фоне, интенсивности, значения площади и длительности ЭМГ-ответов были значительно выше контрольных. Как показано на рисунке 33, вклад в коррекционные ЭМГ-ответы реакций различной латентности менялся.
