Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1. Гидростатическое давление, как фактор среды обитания рыб 8
1.2. Механизмы физиологической регуляции плавучести рыб 16
1.3. Механизмы поведенческой адаптации рыб к изменению давления 23
Глава 2. Материал и методика исследований 26
2.1. Описание установки и объект исследований 26
2.2. Методика исследований 29
2.3. Объем материала 33
Глава 3. Поведение рыб при изменении давления 35
3.1. Поведение рыб при изменении давления в стоячей воде 35
3.2. Поведение рыб при изменении давления в потоке воды 37
3.3. Фазы поведенческой гидростатической реакции 38
3.4. Особенности гидростатической реакции рыб разных видов 40
3.5. Закономерности проявления поведенческой гидростатической реакции у рыб на разных этапах развития 46
3.6. Особенности поведенческой гидростатической реакции у одиночных рыб и особей в группе оглавление 50
Глава 4. Влияние абиотических факторов на проявление рыбами гидростатической реакции 56
4.1. Особенности гидростатической реакции рыб при различной интенсивности изменения давления 56
4.2. Влияние скорости течения на показатели гидростатической реакции молоди рыб 61
4.3. Влияние температуры воды на показатели гидростатической реакции у рыб 68
4.4. Гидростатическая реакция молоди рыб на "свету" и в "темноте" 70
Глава 5. Особенности проявления поведенческой гидростатической реакции у рыб в потоке воды 75
Зона реагирования рыб на изменение давления и течение 80
Выводы 87
Список публикаций 89
Список литературы 90
- Механизмы физиологической регуляции плавучести рыб
- Поведение рыб при изменении давления в потоке воды
- Закономерности проявления поведенческой гидростатической реакции у рыб на разных этапах развития
- Влияние скорости течения на показатели гидростатической реакции молоди рыб
Введение к работе
Постановка и актуальность темы
Известно, что рыбы при активных вертикальных миграциях или под
действием течений, перемещаются по глубине, подвергаясь воздействию гидростатического давления (Jones, Marshall, 1953; Alexander, 1966). При этом они проявляют характерные гидростатические реакции, направленные на регуляцию своей плавучести. (Цветков, 1974,1975).
Изменение плавучести рыб возможно за счет физиологической или поведенческой адаптации (Jones, 1957; Мс Cutcheon, 1958; Qutob, 1962; Rice, 1964; Павлов и др., 1981; Цветков, 1983 и др.). Физиологическая адаптация у рыб связана с газорегуляцией плавательного пузыря, а поведенческая («двигательная компенсация» (Мс Cutcheon, 1966)) - с перемещением рыб на другой горизонт обитания, где давление соответствует необходимой для их жизнедеятельности плавучести.
Большинство проведенных ранее исследований по изучению поведения рыб при изменении гидростатического давления выполнено в стоячей воде (Franz, 1937; Jones, Marshall, 1953; Мс Cutcheon, 1958; Qutob, 1962; Цветков, 1975; Павлов и др., 1981 и др.). Однако такие условия обитания рыб встречается крайне редко, так как даже в водоемах лимнического типа существуют течения, вызванные ветровыми, конвекционными и другими явлениями. Наличие потока может существенно влиять на характер поведенческой гидростатической реакции рыб, что необходимо учитывать при изучении закономерностей и механизмов их вертикального распределения. Поэтому, исследование поведения рыб в потоке воды при изменении гидростатического давления представляет не только теоретический, но и практический интерес, в частности, это важно для разработки методов управления поведением рыб.
Введение 5
Исследованиям по изучению поведения рыб при изменении гидростатического давления в потоке воды посвящены единичные работы Neave, Dilworth, Eales, Saunders (1965,1966) и Gee (1968), которые показали, что молодь некоторых видов рыб {Salmo sala, Salvelinus fontinalil) реагирует на изменение скорости течения путем изменения плавучести и проявлением некоторых поведенческих реакций, похожих на гидростатические. Однако авторы этих работ не заостряли особого внимания на поведенческом аспекте гидростатической реакции.
Цель работы:
экспериментально исследовать влияние изменения гидростатического давления
на поведение некоторых видов открыто- и закрытопузырных рыб и установить особенности проявления ими поведенческой гидростатической реакции в потоке воды.
Задачи исследования:
1. Изучить возможность адаптации представителей открыто- (лососевых
{Salmonidae), карповых (Cyprinidae)) и закрытопузырных (окуневых (Percidae)) рыб к изменению гидростатического давления;
Выявить закономерности проявления поведенческой гидростатической реакции у рыб на разных этапах онтогенеза;
Сравнить проявление гидростатической реакции у одиночных особей и у рыб в группе;
Определить показатели гидростатической реакции рыб при разной интенсивности изменения давления и скорости течения;
Установить влияние температуры воды и освещенности на поведение рыб при изменении давления в потоке и в стоячей воде;
Провести сравнительную оценку проявления рыбами гидростатической реакции в потоке и в стоячей воде.
Введение 6
Научная новизна
Впервые с использованием оригинальной методики получены данные о
поведении рыб при изменении давления в потоке воды и показано его отличие от поведения в стоячей воде. Изучено совместное проявление у рыб поведенческой гидростатической реакции и реореакции. Показано, что в потоке воды, при определенных значениях давления, у рыб происходит прекращение реореакции. Установлено, что в потоке рыбы могут совершать большие по размаху вертикальные перемещения без адаптации к избыточному давлению по сравнению со стоячей водой.
Выявлены величины давления, вызывающие изменение в поведении рыб и предложено обозначение критических точек давления, связанных с началом проявления соответствующих фаз гидростатической реакции. Установлено, что эти величины давления видоспецифичны и зависят от этапа развития рыб, а также от интенсивности изменения давления, скорости течения, температуры воды и освещенности.
Определены границы зоны реагирования рыб, в пределах которой их поведенческая гидростатическая реакция проявляется вместе с реореакцией.
Практическая значимость работы
Полученные данные о закономерностях поведенческой гидростатической
реакции рыб в потоке воды могут быть использованы для разработки методов управления их поведением в связи с созданием рыбозащитных устройств для водозаборных сооружений и гидроэлектростанций. В частности, показано, что в пределах зоны реагирования можно управлять поведением рыб для отведения их из зоны влияния водозаборов.
Апробация работы
Результаты исследований доложены на: 2-ом Всероссийском совещании
по поведению рыб (Борок, 1996); научных конференциях Тверского
Введение 7
государственного университета (1993-1996); семинаре Тверского государственного технического университета (1997); расширенных коллоквиумах лаборатории поведения низших позвоночных Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (1994-2002).
Публикации
Основные положения диссертации изложены в 7 печатных работах.
* * *
Я приношу свою искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории поведения низших позвоночных ИПЭЭ РАН В.В. Костину, СП. Мусатову и П.И. Кириллову оказавших большую помощь при обработке экспериментальных данных и проведении экспериментальных работ. Я благодарю всех сотрудников ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, прочитавших работу и высказавших свои замечания. Особую признательность я выражаю своему научному руководителю академику Д.С. Павлову, профессору ТГТУ, д.т.н. М.А. Скоробогатову, а также к.т.н. А.И. Лупандину за их постоянную помощь в моей работе.
Механизмы физиологической регуляции плавучести рыб
У рыб основным органом, воспринимающим изменение давления, является плавательный пузырь (Baglioni, 1908; Jones, 1952; Qutob, 1962; Alexander, 1966 и др.). Плавательный пузырь для большинства рыб является органом, нейтрализующий их отрицательную плавучесть и обеспечивающий им обитание в толще воды без существенных затрат энергии (Evans, Damant, 1928; Alexander, 1966; Цветков, 19746; Цветков, 1975; Цветков, Данилов, 1979 и др.). По расчетам, энергетические выгоды, предоставляемые им, составляют от 5 до 60 % энергии, затрачиваемой на плавание (Alexander, 1966; Цветков, Сбикин, 1983; Цветков, Прокофьев, Нарейко, 1988 и др.). Обладание нейтральной плавучестью для рыб выгодно не только с энергетических позиций, но также это способствует сохранению для них привычных по физическим, химическим, биологическим и др. показателям горизонтов и мест обитания (Jones, Marshall, 1953 и др.). Изменение поведения рыб при смене давления происходит в основном от сигналов, идущих от интерорецепторов плавательного пузыря. Кроме этого, в ориентации рыб при проявлении гидростатических реакций играют большую роль зрение и осязание, а в темноте - органы боковой линии. Существуют несколько предположений о механизме восприятия рыбами изменения давления: 1. Изменение давления вызывает деформацию стенки плавательного пузыря, что стимулирует нервные окончания внутри стенки пузыря или окружающих его тканей. Сигналы по нервам передаются в головной мозг к нервным центрам, отвечающим за газорегуляцию (Qutob, 1962). 2. Сигналы о деформации стенки пузыря (при изменении давления) передаются по соединению между плавательным пузырем и лабиринтом, далее переносятся в нервные центры головного мозга (рис. 12.). Это соединение образуется либо за счет двух передних выростов стенки плавательного пузыря, которые непосредственно прилегают к слуховым капсулам, либо за счет Веберова аппарата (у карповых рыб (Cyprinidae)) (Jones, Marshall, 1953). 3.
Изменение давления приводит к изменению объема плавательного пузыря, а, следовательно, и осязанием, лабиринтом, боковой линией и др.), сигналы от которых передаются в нервные центры, отвечающие за газорегуляцию (Qutob, 1962). Кроме газорегуляции плавательного пузыря, у рыб существуют и другие механизмы, компенсирующие их отрицательную плавучесть. К ним относятся: подъемная сила рыб при быстром движении (Alexander, 1959с, Никольский, 1963 1974; Saunders, 1965, Alexander, 1966, Gee, 1968), содержание в печени большого количества гидрокарбоната сквалина, алкилдиацилглицеридов, триацилглицеридов и холестерина (Алеев, 1963; Corner, Denton, Forster, 1969; Никольский, 1974; Phleger, 1998), накопление в тканях тела жира (Taylor, 1921; Jones, Marshall, 1953; Marshall, 1960; Phleger, 1998), обводнение костей и мышц (Denton, Marshall, 1958; Цветков, 1986; Цветков и др., 19896 и др.). У некоторых австралийских бычков (Favonigobius tamarensis, F. exquisitus, Pseudogobius olorum, Chlamydogobius- sp., Mugilogobius paludis, Cryptocentroides cristatus и Arenigobius bifrenatus) в ротовой полости образуются воздушные пузырьки, размер и количество которых так же позволяют регулировать плавучесть (Gee, Gee, 1995). Описанные способы достижения нейтральной плавучести имеют преимущества по сравнению с плавательным пузырем. Недостаток плавательного пузыря заключается в том, что он сильно изменяется в объеме при вертикальных перемещениях и до определенной степени ограничивает размах и скорость этих перемещений (Jones, 1952 и др.). Объем плавательного пузыря а, следовательно, плавучесть, различен у разных видов рыб, может меняться в онтогенезе (Алеев, 1976), при разных значениях давления, температуры и солености (Цветков, 1980а), времени суток, скорости течения и стратегии поведения рыб в потоке. Например, у покатной молоди карповых (Cyprinidae), сельдевых (Clupeidae) и окуневых (Percidae) в поверхностном слое потока число рыб с положительной плавучестью больше, чем в придонном слое (Тарандина, Лупандин, 1996; Тарандина, 1997; Тарандина, Павлов, Лупандин, 1997; Тарандина, 1999 и др.). По наличию воздушного протока, соединяющего плавательный пузырь с пищеводом, рыбы делятся на открыто- (Physostomous) и закрытопузырных (Physoclistous) (Rauther, 1937; Суворов, 1948; Jones, 1952; 1957; Saunders, 1953 и др.). Некоторые рыбы принадлежат к переходному типу. Так плавательный пузырь угря (Anguilla anguilla) (открытопузырная рыба) организован по плану плавательного пузыря закрытопузырных рыб. Основное отличие заключается в том, что резорбирующая часть (воздушный проток) сообщается открыто с пищеводом (Fange, 1953). По поводу механизма газорегуляции плавательного пузыря открытопузырных рыб нет достаточно определенной точки зрения: 1. Некоторые открытопузырные рыбы (Cyprinidae, Clupeidae) имеют
Поведение рыб при изменении давления в потоке воды
Находясь в потоке, открытопузырные рыбы при изменении давления одновременно проявляли гидростатическую реакцию и реореакцию. При увеличении давления до определенных значений рыбы, как и в опытах в стоячей воде, начинали изменять свою ориентацию (рис. 3.1а. - рис. 3.16.). Последующее увеличение давления приводило к перемещению рыб в верхнюю часть лотка (рис. 3.1в.) и далее к прекращению реореакции. При этом рыбы сносились вниз по течению, ориентируясь против потока. По истечении 10-15 минут они прекращали скатываться, восстанавливали свою первоначальную ориентацию и способность сопротивляться потоку (т.е. восстанавливали реореакцию). Следует отметить, что такое поведение наблюдалось только у рыб, находившейся в толще или в верхней части потока. Особи, державшиеся в придонной части, даже при максимально возможном в опыте давлении (45 кПа) практически не изменяли угол наклона и не сносились вниз по течению (скат придонной молоди наблюдали только в пяти опытах). Только увеличение скорости течения в этой части лотка приводило к их скату. Окунь, находясь в придонной части лотка, также проявлял реореакцию. Увеличение давления не приводило к проявлению им характерной гидростатической реакции, наблюдаемой у открытопузырных рыб, а вызывало только реакцию испуга (Цветков, Павлов, Нездолии, 1972) с последующим образованием плотной группы на дне установки.
На основе проведенных опытов у рыб в стоячей воде и в потоке по мере увеличения давления были выделены последовательные фазы поведенческой гидростатической реакции (чувствительности, изменения ориентации, двигательной компенсации и прекращения реореакции, наблюдаемая только в потоке воды) и определены соответствующие величины давлений, при которых они проявляются (рис3.2.): 1. Давление чувствительности [Рч), при котором у рыб начиналось увеличение частоты движения грудными плавниками {фаза локальной компенсации, или фаза чувствительности). 2. Давление изменения ориентации, при котором у рыб начиналось изменение угла наклона тела (Ру) (фаза изменения ориентации). 3. Пороговое давление (Рп), при котором у рыб начиналось компенсаторное перемещение на другой горизонт (фаза двигательной компенсации). 4. Критическое давление (Рк), при котором у рыб прекращалась реореакция (фаза прекращения реореакции). Как показали эксперименты, в условиях изменяющегося давления поведение открытопузырных и закрытопузырных рыб различается. Это связано с особенностями их гидростатической реакции и разными механизмами адаптации к изменению давления. Возможность адаптации открыто- и закрытопузырных рыб к увеличению давления Эксперименты по определению адаптационной возможности открыто- и закрытопузырных рыб при увеличении давления проводили по методике Брауна (Brown, 1939) и Тейта (Tait, 1959) с форелью (I = 162,6 ± ю,7 мм), плотвой (81,0 ± ю,2 мм) и окунем (57,0 ± 5,8 мм). В качестве основного показателя, определяющего степень адаптации рыб к избыточному давлению, была выбрана величина давления нейтральной плавучести (Brown, 1939 и др.) (стр. 32). У форели, не имеющей специализированных органов для газорегуляции плавательного пузыря (Berg, 1940; Fahlen, 1971), отсутствует возможность изменять свою плавучесть за счет физиологической адаптации.
Поэтому она адаптируется к избыточному давлению только за счет поведенческого механизма периодического подхода к поверхности воды и заглатывания необходимого количества воздуха через короткий воздушный проток, Рис. 3.3. Открывающийся воздушный СОЄДИНЯЮЩИЙ ПИЩЄВОД С проток (d) в пищевод (ое) и плавательный пузырь (Ь) у рыб рода плаВЭТеЛЬНЫМ Пузырем (РИС. 3.3.1 Salmo (по Fahlen, 1971). } ґ v А свою первоначальную плавучесть даже по истечению 14 часов. Такой же результат наблюдался и у «морфологически закрытопузырной» форели. Плотва кроме воздушного протока, как, например, у форели, имеет еще и чудесную сеть (Evans, Damant, 1928; Jacobs, 1934), поэтому она кроме поведенческого механизма может использовать и физиологический. Однако адаптация у плотвы за счет секреции газов в плавательный пузырь протекала намного медленнее (1 кПа/ч), чем при захвате воздуха с поверхности (10 кПа/ч) (наши данные и Pavlov et. al.) (рис. 3.4.). Поэтому регуляция плавучести у плотвы за счет проявления поведенческой гидростатической реакции более эффективна, чем за счет физиологических процессов. Окунь одинаково адаптируется к избыточному давлению в опытах, как с доступом, так и без доступа к воздуху (рис. 3.4.). Это связано с тем, что адаптация окуня (закрытопузырная рыба) к избыточному давлению происходит только за счет секреции газа в плавательный пузырь, т.е. механизма физиологической адаптации (Jones, 1951). Механизм поведенческой адаптации у него связан с перемещением на другой горизонт только в пределах «безопасной зоны» (Jones, 1951; 1952).
Таким образом, поведение открыто- и закрытопузырных рыб определяется возможностью их физиологической или поведенческой адаптации к избыточному давлению. Если у закрытопузырных рыб регуляция плавучести происходит только за счет физиологического механизма, то у открытопузырных рыб она связана в основном с их перемещением к поверхности и заглатыванием воздуха. Именно у этой группы рыб поведенческий механизм является основным механизмом адаптации к увеличению давления.
Закономерности проявления поведенческой гидростатической реакции у рыб на разных этапах развития
Ранее в литературе вопрос об особенностях поведения рыб разного возраста при изменении гидростатического давления практически не обсуждался. В ряде работ (Benson, 1954; Bishai, 1961а; Цветков, Павлов, Нездолий, 1972; Павлов и др., 1981) говорилось, что с возрастом уменьшается процент гибели некоторых видов рыб {плотвы (Rutilus rutilus), верховки (Leucaspius delineatus), уклеи (Alburnus alburnus), амурского чебачка (Pseudorasbora parva), сазана (Cyprinus carpio) и белого амура (Ctenopharyngodon idella)) при изменении давления. Предполагается, что стенки плавательного пузыря и тканей у особей старших возрастов обладают большей прочностью, а следовательно, они более устойчивы к перепадам даления. Кроме того, воздушный проток у взрослых открытопузырных рыб также более развит, что повышает его эффективность в процессах газорегуляции. Следует отметить, что проявление гидростатической реакции у молоди рыб во многом зависит от наличия или отсутствия у них плавательного пузыря. Так, ранняя молодь семги (Salmo salar) (на этапах развития, когда плавательный пузырь еще не развит) не проявляет признаков гидростатической реакции (Bishai, 1961а; Цветков, Павлов, Нездолий, 1972), тогда как у пестряток и смолтов (хорошо развит плавательный пузырь) наблюдаются все фазы поведенческой гидростатической реакции (наши наблюдения, не представленные в диссертации). В экспериментах было установлено, что отдельные фазы гидростатической реакции проявляются молодью на всех изученных этапах развития, но при разных значениях давлений. По мере развития молоди величины этих давлений возрастают (рис.3.7., рис. 3.8., рис. 3.9.). Положительная корреляция между величинами давлений и возрастом молоди объясняется тем, что у рыб старших возрастов устойчивость к изменению давления развита лучше (Dannevig, Dannevig, 1950; Staggs, Otis, 1996). Следовательно, необходимость проявления компенсаторной гидростатической реакции возникает у этих рыб при больших величинах давления. В потоке воды эта особенность ярко выражена для величины критического давления.
Так у поздних личинок верховки и плотвы (этап Ог) прекращение реореакции наблюдалось при давлении 17,6±о,э и 12,6±1,б кПа соответственно, а у ранних мальков (этап 6) она прекращается при максимально возможном для установки давлении (45 кПа). Эти результаты получены при одинаковом соотношении скорости потока и критической скорости течения для рыб на указанных периодах развития. Дополнительно, с верховкой (три размерные группы: 14,4±1,5 мм, 18,5+о.в мм и 23,0±з,2 мм) проводили опыты при уменьшении гидростатического давления. Перед этим рыб трех размерных групп адаптировали к избыточному давлению +15 и +30 кПа (1,5 и 3,0 метра водного столба) в течение 5 часов в лотке, где присутствовал атмосферный воздух. Результаты экспериментов представлены в табл. 3.3. Различия между величинами давлений, при которых у верховки наблюдались отдельные фазы гидростатической реакции при положительном и отрицательном знаках его изменения, не наблюдалось (Р 0.22). При этом закономерность увеличения величины давления изменения ориентации (Ру) с возрастом рыб сохраняется (Р 0.05). Это может быть обусловлено двумя причинами: 1. Более взрослые животные способны существовать в более широком диапазоне условий среды, следовательно, необходимость проявления компенсаторной гидростатической реакции возникает у этих рыб при больших величинах давления. 2. С возрастом у рыб уменьшается удельный вес тела, что приводит к увеличению плавучести (Алеев, 1963а; Цветков, Сбикин, 1983). Это ранее наблюдалось, в частности, у карповых (Cyprinidae) и окуневых (Percidae) рыб (Тарандина, Лупандин, 1996; Тарандина, 1997; Тарандина, Павлов, Лупандин, 1997 и др.). Как оказалось, увеличение плавучести по мере роста рыб может являться одним из механизмов их вертикального распределения в водоеме (Тарандина, 1999).
Не исключено, что это может определять стратегию поведения рыб и при изменения давления. Таким образом, поведенческая гидростатическая реакция у молоди рыб проявлялась на всех изученных этапах развития. Отмечено, что у более взрослых рыб отдельные фазы этой реакции наступали при более высоких значениях избыточного давления, чем у молодых особей. Известно, что количество рыб в группе оказывает влияние на эффективность проявления некоторых реакций. Так, увеличение количества экземпляров в опытах со стайными рыбами (гольян (Phoxinus phoxinus), елец
Влияние скорости течения на показатели гидростатической реакции молоди рыб
Скорость течения является одной из важнейших гидравлических характеристик. Известно, что рыбы разных экологических групп имеют различные функциональные показатели их движения в потоке (в частности величины критической скорости течения). Как правило, рыбы, обитающие в быстротекущих водоемах, имеют значения критической скорости течения больше, чем рыбы, предпочитающие медленное течение (Павлов, 1979). Работа по исследованию поведения молоди рыб в условиях изменяющегося давления в потоке воды разной скорости велась на нескольких видах рыб, относящихся к трем экологическим группам: рыбы предпочитающие водоемы со стоячей водой - верховка; предпочитающие реки с быстрым течением - голавль и форель и
При всех рассмотренных скоростных режимах потока (табл. 4.1.) (для удобства сравнения результатов использовали величину относительной скорости течения (V/VK), где V - выставленный режим течения в опытах, a VK -критическая скорость течения для рыб) поведение рыб в основном описывалось первым типом реакции (Павлов, 1979). Большинство рыб проявляли четкую ориентацию против течения и активно плавали в толще потока. При этом вся группа локализовалась в передней камере лотка и совершала небольшие поступательные движения. Однако некоторые особи все же отделялись от основной группы и перемещались в часть лотка с меньшими скоростями течения или в водоворотные зоны. В этих условиях рыбы не проявляли реореакцию (вероятно здесь скорость течения была ниже пороговой). При увеличении давления у молоди верховки, плотвы, голавля и форели в потоке воды фазы изменения ориентации и двигательной компенсации у рыб наблюдались при более высоких значениях давлений, чем в стоячей воде (критерий Вилкоксона: РО.05) (рис. 4.7., рис. 4.8.V Кроме того, при увеличении скорости течения, величины давления изменения ориентации и порогового давления уменьшались (регрессионный анализ: Р 0.05). В потоке, при наличии реореакции, порог чувствительности рыб к изменению давления снижается. Фазы изменения ориентации и двигательной компенсации наблюдаются в потоке при величинах давлений на 20-25% больших, чем в стоячей воде.
По-видимому, это связано с тем, что в потоке воды рыбы проявляют одновременно две реакции - реореакцию и гидростатическую реакцию. Преобладание реореакции над гидростатической и приводит к снижению порога чувствительности рыб к изменению давления. Также при увеличении скорости течения у рыб увеличивается скорость их плавания, а, следовательно, увеличиваются энергетические затраты (Павлов, Сабуренков, 1974). Т.е. при высокой скорости течения рыбы быстрее «устают» и прекращают удерживаться на выбранном горизонте при более низком давлении. В экспериментах с верховкой, увеличение скорости течения приводило к снижению (р 0.05) величины критического давления (рис. 4.9.). Это оказалось справедливым для всех исследованных размерных групп особей этого вида. Такой результат обусловлен, по-видимому, снижением количественных показателей реореакции при изменении давления, а именно критической скорости течения для рыб. Эксперименты, проведенные при интенсивности изменения давления 0,5 кПа/с и четырех режимах потока (0; 6,5; 9,0 и 11,7 см/с) выявили, что угол наклона тела рыб к горизонту в потоке воды меньше, чем в стоячей воде при одних и тех же показателях давления. При этом с увеличением скорости течения величина этого угла уменьшается (Р 0.004) (рис. 4.10.). До увеличения давления у рыб наблюдался отрицательный угол наклона тела, причем, это наблюдалось и в экспериментах в стоячей воде. При увеличении давления угол наклона тела у рыб увеличивался с отрицательного на положительный. Однако, при величине давления 30-35 кПа (рыбы в этом случае уже переместились на другой горизонт), угол наклона прекращал увеличиваться и достигал своего наибольшего значения. В стоячей воде в некоторых опытах при избыточном давлении 35 кПа он достигал величины 42. Кроме того, у форели в случаях, когда у нее отсутствовала возможность компенсировать отрицательную плавучесть, угол наклона достигал даже величины 90. На наш взгляд, причину изменения угла наклона тела у рыб можно объяснить следующими механизмами: 1. Поведенческий механизм.
При увеличении давления у рыб возникает противоречие между двумя мотивациями: восстановить изменившуюся плавучесть за счет перемещения на другой горизонт и остаться на прежнем горизонте в пределах выбранных зрительных ориентиров. В результате этого рыбы еще некоторое время остаются на прежнем горизонте (несмотря на увеличивающееся давление), но увеличивают угол наклона тела, для того чтобы в дальнейшем переместиться наверх. Увеличение угла наклона здесь достигается за счет гребковых движений грудных плавников (увеличение частоты биения грудными плавниками у рыб при увеличении давления постоянно наблюдалось в наших экспериментах (рис. 4.11.)). 2. Гидродинамический механизм. При больших углах наклона возрастает лобовое сопротивление рыб, которое приводит к дополнительным затратам энергии для удержания их на течении. Рыбы стараются уменьшить угол наклона, несмотря на возрастающее давление 3. Физический механизм. Опыты с обездвиженной рыбой показали, что при изменении давления угол наклона у нее также изменяется. Это происходит, вероятно, в результате взаимного смещения центров тяжести и плавучести, что приводит к перераспределению сил, действующих на тело рыбы. Возникает вращающий момент, который разворачивает рыбу и изменяет у нее угол наклона.
