Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
Глава 2. Материал и методика 3 8
2.1. Объекты исследования 3 8
2.2. Условия содержания и подготовка рыб к экспериментам 39
2.3. Определение вкусовых предпочтений 40
2.4. Исследование динамики поведенческого вкусового ответа 42
2.5. Приготовление экспериментальных гранул 43
2.6. Общая характеристика материала 46
Глава 3. Вкусовые поведенческие ответы карповых рыб на классические вкусовые вещества, свободные аминокислоты и органические кислоты 48
3.1. Линь 48
3.1.1. Классические вкусовые вещества 48
3.1.2. Свободные аминокислоты 49
3.1.3. Органические кислоты 5 0
3.2. Горчак 55
3.2.1. Классические вкусовые вещества 5 5
3.2.2. Свободные аминокислоты 55
3.2.3. Органические кислоты 57
3.3. Верховка 60
3.3.1. Классические вкусовые вещества 60
3.3.2. Свободные аминокислоты 60
3.4. Золотой карась 64
3.4.1. Классические вкусовые вещества 64
3.4.2. Свободные аминокислоты 65
3.5. Лещ 68
3.5.1. Классические вкусовые вещества 68
3.5.2. Свободные аминокислоты 69
Глава 4. Динамика проявления вкусового поведенческого ответа карповыми рыбами 72
4.1. Линь 72
4.2. Лещ 76
4.2.1. Гранулы с цистеином 76
4.2.2. Гранулы с глутамином 81
4.3. Горчак 84
Глава 5. Обсуждение результатов 86
Заключение 123
Выводы 127
Список цитируемой литературы
- Определение вкусовых предпочтений
- Свободные аминокислоты
- Классические вкусовые вещества
- Гранулы с цистеином
Введение к работе
Актуальность темы. Пищевое поведение лежит в основе важнейшей жизненной функции рыб - питания, имеющего определяющее значение как для отдельной особи, так и для популяции и вида в целом. Ведущую роль в сенсорном обеспечении заключительной фазы пищевого поведения рыб играет вкусовая рецепция, которая обеспечивает оценку вкусовых свойств добычи и ее соответствие пищевым потребностям рыб, а также потребление ими адекватных кормовых объектов (Atema, 1980; Павлов, Касумян, 1990, 1998; Касумян, 1997). До последнего времени многочисленные исследования вкусовой системы рыб были посвящены, главным образом, выяснению морфологии и топографии вкусовых почек, изучению их ультраструктуры и иннервации, исследованию морфологической организации центрального отдела вкусовой системы (Zuwala, Jakubowski, 1993; Reutter, 1992; Jakubowski, Zuwala, 2000; Василевская, 1974). Многочисленные исследования по изучению функциональных свойств вкусовой системы рыб проводились в основном с помощью электрофизиологических методов (Маті, Caprio, 1992; Jones, 1990; Sutterlin, 1975). Однако в последнее время очень быстро и весьма продуктивно развивается и другое направление в изучении вкусовой рецепции: это - методы поведенческих тест-реакций, с помощью которых удалось оценить вкусовые предпочтения уже довольно многочисленного ряда рыб. Объем экспериментальных данных, накопленных за последние годы, дает ясное представление об общих закономерностях и специфических особенностях отношения рыб к вкусовым раздражителям, сходстве и отличиях пищевых спектров эффективных вкусовых веществ у рыб разного возраста и систематического положения, а также показывает сходства и отличия наружной и внутриротовой вкусовой рецепции (Касумян, 1997; Kasumyan, D/aving, 2003).
Но пока крайне слабо исследованным остается вопрос о наличии сходства и/или различий во вкусовых предпочтениях близкородственных
видов рыб. Нет данных по физиологическому аспекту проявления рыбами вкусового поведенческого ответа. Отсутствуют сведения о влиянии образа жизни близкородственных видов карповых рыб на проявление ими различных элементов поведенческого ответа на различные вкусовые стимулы.
Исследование этих и других немаловажных вопросов вкусовой рецепции рыб имеет, кроме практического, и теоретическое значение, т.к. позволяет выяснить роль этой сенсорной системы в обеспечении избирательности питания рыб адекватными кормовыми объектами, в поддержании гомеостаза. Знание закономерностей вкусовой чувствительности рыб, их особенностей реагирования на различные типы вкусовых веществ сопряжено с возможностью решения таких актуальных прикладных вопросов современной аквакультуры, как поиск высокоэффективных химических стимуляторов питания, совершенствование существующих и создание новых искусственных кормов, разработка биотехнологии кормления рыб, а также искусственных химических приманок и насадок для рыб.
Цель работы. Исследовать вкусовые предпочтения, чувствительность к вкусовым стимулам различного типа и особенности вкусового поведения у близкородственных видов рыб (на примере рыб семейства карповых, Cyprinidae).
В задачи исследования входило:
сравнить вкусовые предпочтения классических вкусовых веществ и свободных аминокислот у карповых рыб;
выяснить вкусовые предпочтения органических кислот у карповых рыб;
исследовать связь между вкусовой привлекательностью веществ и их некоторыми структурными и физико-химическими свойствами;
определить уровень вкусовой чувствительности карповых рыб к вкусовым веществам, обладающим стимулирующими и детеррентными свойствами;
исследовать вкусовое поведение карповых рыб, его структуру, динамику и особенности основных элементов вкусового поведенческого ответа.
Научная новизна. Научная новизна настоящей диссертационной работы заключается в расширении представлений о функциональных особенностях вкусовой системы у близкородственных видов рыб и выяснении особенностей проявляемого ими вкусового поведенческого ответа. В работе впервые определены вкусовые предпочтения 5-ти видов карповых рыб к классическим вкусовым веществам и свободным аминокислотам, 2-х видов рыб к органическим кислотам.
Впервые определен уровень вкусовой чувствительности 3-х видов карповых рыб к веществам, обладающим позитивными вкусовыми свойствами, а также к веществам, вызывающим негативные вкусовые ответы (детерренты). Показано отсутствие общих для карповых рыб связей между уровнем вкусовой привлекательности веществ и их физико-химическими свойствами (молекулярная масса, рН раствора, число функциональных групп). Впервые с помощью оригинальной компьютерной программы «ВН-Fish» исследована структура поведенческого вкусового ответа рыб, выяснена динамика его проявления, определена продолжительность отдельных поведенческих актов вкусового ответа раздельно для опытов, заканчивающихся заглатыванием или отверганием искусственного пищевого объекта (гранулы корма).
Практическая значимость работы. Результаты настоящего исследования могут найти применение в практике аквакультуры и рыболовства при поиске высокоэффективных пищевых химических стимуляторов, при совершенствовании и разработке искусственных приманок и насадок, при составлении и совершенствовании рецептур
искусственных кормов для повышения их вкусовой привлекательности для рыб. Полученные результаты по динамике вкусового поведенческого ответа позволяют составить более четкое представление об особенностях проявления рыбами заключительной фазы сложно организованного пищевого поведения и способах его направленного регулирования с помощью химических стимулов. Результаты исследования используются в рамках курса лекций «Физиология рыб», читаемого студентам кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ. Защищаемые положения.
Вкусовые предпочтения близкородственных видов рыб, относящихся к одному семейству (карповые), характеризуются высокой видовой специфичностью.
Вкусовая привлекательность некоторых веществ у близкородственных видов рыб может совпадать.
Пороговые концентрации веществ, обладающих для рыб привлекательными и отталкивающими вкусовыми свойствами, близки.
Вкусовое поведение рыб имеет определенную структуру и динамику, характеризуется специфическими и общими чертами у рыб с разным образом жизни и особенностями питания, зависит от вкусовых свойств пищевого объекта.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 04-04-48157 и 07-04-00793) и в рамках тематического плана работ ФГНУ «НИИЭРВ».
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всероссийском симпозиуме «Возрастная и экологическая физиология рыб» (Борок, ИБВВ, 1998), Международной межвузовской конференции "Ломоносов-98" (Москва, МГУ, 1998), 2-ой межвузовской конференции, посвященной Всемирному дню сохранения водно-болотных угодий (Рыбное, 1999), 26-й Международной этологической конференции (Bangalore, India, 1999), Международной конференции «Трофические связи в водных
сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), Второй Международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), Международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004), Международной конференции «Поведение рыб» (Борок, 2005), 9-м съезде ГБО РАН (Тольятти, 2006), Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), IV Международной конференции «Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы» (Москва, 2006 г), на коллоквиумах лаборатории хеморецепции и поведения рыб кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ.
Личный вклад автора. Автор принимала непосредственное участие в постановке, получении и обработке экспериментальных материалов, интерпретации полученных результатов. Ей принадлежит решение всех поставленных задач, обобщение результатов, обоснование научных выводов.
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 15 печатных работах.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 171 страницах машинописного текста, включает 27 таблиц, 18 рисунков и 11 приложений. Состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Список литературы включает 260 источников, из них 150 - на иностранных языках.
Благодарности. Автор глубоко признателен и благодарен научному руководителю профессору, д.б.н. А.О. Касумяну за неоценимую помощь и поддержку, оказанную на всех этапах выполнения работы и подготовки диссертации. Автор искренне благодарен сотрудникам кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ за помощь и советы, оказанные в ходе выполнения работы и получения экспериментального материала: С.С. Сидорову, Е.А. Марусову, Т.В. Головкиной, Г.В. Девициной, а также студентам кафедры ихтиологии Е.Н. Докучаевой и А.Н. Грубаню за оказанную помощь в проведении экспериментов. Автор выражает
искреннюю благодарность сотрудникам Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина (ИБВВ РАН) Ю.В. Слынько, И.Г. Гречанову и Ю.В. Чеботаревой за предоставленную возможность использовать молодь леща для экспериментов. Автор выражает искреннюю благодарность Д.Д.Воронцову за разработку компьютерной программы "BH-Fish" и возможность ее использования в работе. Автор признателен и благодарен директору ФГНУ «Научно-исследовательского института экологии рыбохозяйственных водоемов» д.ф.-м.н., профессору В.Н. Лопатину за техническую помощь, консультации и финансовую поддержку на заключительном этапе подготовки диссертации к защите.
Определение вкусовых предпочтений
Каждый аквариум был снабжен пористым керамическим распылителем воздуха, подключенным к микрокомпрессору. Сверху отсадники были накрыты пластиковыми крышками с отверстиями в центре для подачи экспериментальных гранул и кормления рыб. Для зрительной изоляции рыб друг от друга, задние и боковые стенки отсадников были сделаны из светлой непрозрачной пластмассы или оклеены белой бумагой, на фоне которой рыбы и вносимые в отсадник гранулы были хорошо различимы для экспериментатора, который вел наблюдения через переднюю прозрачную стенку отсадника. Частичную замену воды в аквариумах производили еженедельно. В период проведения экспериментов рыб кормили до насыщения мотылем один раз в день после окончания экспериментов.
Поведенческие эксперименты по выяснению вкусовых предпочтений рыб начинали только после полной акклимации подопытных особей к условиям опыта. На завершение периода акклимации укувало Становление нормального поведения рыб, выражавшееся в свободном переметений по всему общему аквариума, отсутствии пугливости или затаивания при движениях или манипуляциях, производимых экспериментатором при наблюдении за рыбой, кормлении или чистке аквариума. К этому времени рыбы начинали охотно питаться и активно привыкали к новым условиям за 2-3 дня. для оценки отношения рыб к вкусовым раздражителям нами использован метод, основанный „а регистрации поведенческих тест-реакции рыб „а искусственные агар-агаровые гранулы, содержанию испытываемые вкусовые вещества.
До начала проведения экспериментов рыб предварительно обучали схватывать поштучно корм личинок хирономид (мотыль), а затем и агар-агаровые гранулы с водным экстрактом мотыля. Подопытные особи быстр обучались схватывать вносимую гранулу. Рыбы обычно располагались толше воды или у дна аквариума под отверстием в крышке и схватывали подаваемые гранулы почти в .00 % предъявлений. Схватывание гранулы происходило, как правило, либо сразу же при попадании ее в воду, либо спустя 2-5 с. Исключение составляла верховка, в опытах с которой схватывание гранулы происходило лишь через 30,0 с. Подготовленные так„м образом особи схватывали в дальнейшем любые предлагавшиеся им
После завершения обучения приступали к опытам, в которых наедали за поведенческой реакцией рыб на вносимую в аквариум ;!улу. В каждом опыте, который начинался с внесения в аквариум одной гранулы, регистрировали следующие показатели: число актов схватывания внесенной гранулы до момента заглатывания или окончательного отвергания; 2) продолжительность удержания гранулы (в секундах) при первом схватывании; 3) продолжительность удержания рыбой гранулы во рту в течение всего опыта; 4) поедаемость гранулы, т.е. была съедена или отвергнута схваченная гранула.
Продолжительность удержания рыбой гранулы регистрировали с помощью ручных секундомеров "Агат" суммирующего типа.
Момент заглатывания гранулы определяли по завершению характерных жевательных движений челюстями и восстановлению ритмичных движений жаберными крышками. Об окончательном отвергании рыбой гранулы судили по ее поведению, выражавшемся в уходе рыб от гранулы и отсутствии повторных приближений к ней или попыток схватывания. Опыты, в которых гранула в течение 1 минуты после внесения в аквариум не схватывалась рыбой, не учитывали. Отвергнутую или не схваченную рыбой гранулу (крайне редкие случаи) сразу после окончания опыта из аквариума удаляли.
Гранулы с разными вкусовыми раздражителями подавали в случайной последовательности и чередовали с гранулами, содержащими экстракт личинок хирономид в указанной выше концентрации и с контрольными гранулами. Интервал между опытами с одной и той же подопытной особью составлял не менее 10-15 минут. Число опытов с гранулами одного типа на разных подопытных особях было близким или совпадало.
Исследование динамики поведенческого вкусового ответа В специальной серии экспериментов изучали динамику поведенческого вкусового ответа. Для этого у рыб, содержащихся в отсадниках, регистрировали продолжительность последовательных периодов удержания гранулы (У) и интервалов между схватываниями гранулы (И), а также период от падения гранулы в воду и до ее схватывания рыбой (И0). Для этих целей была использована компьютерная программа "BH-Fish", позволяющая определять продолжительность этих временных отрезков с точностью 0.1 с. Регистрацию указанных событий (последовательные схватывания и отвергания гранулы в течение отдельного опыта) производили нажатием соответствующей клавиши клавиатуры или мыши компьютера. Продолжительность всего опыта так же, как и отдельных временных отрезков (периоды удержаний гранулы и интервалы между удержаниями) фиксировались в отдельном файле, и далее эти данные использовались для статистической обработки.
Свободные аминокислоты
Детеррентные стимулы среди аминокислот так же, как и среди классических вкусовых веществ не обнаружены. Большинство аминокислот -12 из 21 вызывали достоверное увеличение потребления гранул (табл. 6). Наиболее сильным привлекательным вкусом для линя обладал цистеин, присутствие которого в составе гранул приводило почти к 100% их потреблению рыбами. Эффективность остальных стимулирующих аминокислот была на много ниже. Средняя продолжительность удержания гранул с разными аминокислотами широко варьировала (от 2-3 с до 23 с) и тесно коррелировала с вкусовой привлекательностью (табл. 7). Варьирование среднего числа схватываний гранулы в опытах с аминокислотами было ниже (от 1.0 до 2.1), значимая корреляция этого показателя с другими параметрами вкусового ответа не выявлена. Гранулы с высоко привлекательным цистеином заглатывались рыбами преимущественно после первого схватывания (в 144 опытах из 146, в которых гранулы были заглочены), удержание рыбами гранул с этим веществом было в 3-5 и более раз продолжительнее, чем с другими аминокислотами (табл. 8). Гранулы, содержащие менее привлекательные или индифферентные аминокислоты в среднем рыбы удерживали менее продолжительное время, при этом отвергания и повторные схватывания гранул в течение опыта происходили гораздо чаще. Например, в отдельных экспериментах гранулы с серином, аргинином, аспарагиновой кислотой, глутаминовой кислотой или тирозином схватывались рыбами до 7-8 и более раз. Сравнение потребления рыбами гранул с ос-фенилаланином и Р-фенилаланином не обнаружило статистически достоверных различий (р 0.05).
В связи с высоким стимулирующим действием цистеина были выполнены эксперименты по определению пороговой концентрации этой аминокислоты. Установлено, что по мере снижения концентрации вкусовая привлекательность гранул закономерно снижается, также как и большинство других показателей вкусового ответа. При концентрации 0.01 М привлекательные свойства цистеина уже не проявляются, отсутствие достоверных отличий по отношению к контролю других параметров ответа (число схватываний и продолжительность удержания гранулы рыбой) наблюдается при концентрации цистеина 0.001 М (табл. 8).
Органические кислоты
Большинство органических кислот - 17 из 19-ти обладали привлекательным вкусом для линя. Стимулирующее действие 7 кислот - малеиновой, а-кетоглютаровой, щавелевой, винной, яблочной, лимонной и малоновой было наиболее высоким (уровень потребления гранул свыше 70%). Гранулы с ними заглатывались преимущественно после первого схватывания и длительного удержания в ротовой полости. Только две кислоты не оказывали заметного влияния на потребление гранул рыбами - уксусная и холиевая.
Примечание. , , - уровень значимости соответственно /? 0.05, 0.01, 0.001. До первой косой черты - вкусовые ответы на свободные аминокислоты; между косыми чертами - на органические кислоты; после второй косой черты - на свободные аминокислоты, органические кислоты и классические вкусовые вещества, суммарно.
Для органических кислот в целом отмечена хорошо выраженная связь между уровнем потребления гранул, и числом актов схватывания гранулы и продолжительностью ее удержания рыбой (табл. 9).
Эксперименты по определению уровня вкусовой чувствительности линя к органическим кислотам выполнены на примере малеиновои кислоты, относящейся к наиболее эффективным кислотам. Установлено, что стимулирующее действие малеиновои кислоты проявляется в диапазоне концентраций 0.1-0.01 М, при снижении концентрации еще на один порядок (0.001 М) эффект не проявляется. По мере уменьшения концентрации закономерно снижается потребление гранул и продолжительность их удержания рыбами, а число схватываний в опыте возрастает (табл. 8).
В опытах с горчаком были использованы классические вкусовые вещества, свободные аминокислоты и органические кислоты. Так же был определен уровень пороговой чувствительности горчака к вкусовому веществу, обладающему детеррентными свойствами.
. Классические вкусовые вещества
Обнаружено, что среди классических вкусовых веществ эффективным раздражителем для горчака была только лимонная кислота, вызывавшая резкое снижение потребления гранул (табл. 10). Сахароза, хлорид кальция и хлорид натрия были индифферентными вкусовыми стимулами. Гранулы с экстрактом мотыля поедались наиболее охотно.
Среднее число актов схватывания гранулы в опытах было от 1.3-1.9 (экстракт мотыля и индифферентные стимулы) до 2.3-2.1 (контроль и лимонная кислота).
Время удержания рыбой гранулы было наибольшим только в опытах с экстрактом мотыля, а наименьшим - в опытах с лимонной кислотой, во всех остальных случаях продолжительность удержания гранулы достоверно не отличалась от контроля. Время удержания рыбами непривлекательных гранул (содержащих лимонную кислоту) было рекордно малым - 0.6 с при первом схватывании, и 1.4 с в течение всего опыта.
Классические вкусовые вещества
Среди свободных аминокислот было обнаружено 8 стимулирующих аминокислот и одна детеррентная аминокислота - изолейцин, уровень потребления гранул с которой был равен 0, то есть ни одна из гранул этого типа не была проглочена рыбой после схватывания (табл. 22). Остальные 12 аминокислот не оказывали достоверного влияния на потребление гранул и служили для рыб индифферентными веществами. Наиболее сильным привлекательным вкусом обладали гранулы с аланином (59.3%), уровень потребления которых был выше чем гранул, содержащих водный экстракт мотыля (57.1%). Далее, по степени убывания стимулирующего эффекта, аминокислоты располагались в следующем порядке: глицин, цистеин, глутамин, лизин, аспарагин, валин, треонин. Число схватываний гранулы варьировало в диапазоне от 1.5 до 2.8. Достоверно малым числом повторных схватываний отличались опыты с гранулами, содержащими стимулирующие аминокислоты аланин, глицин, аспарагин и треонин, индифферентные аминокислоты аргинин, аспарагиновую кислоту и норвалин и детеррентную аминокислоту изолейцин. Продолжительность удержания гранул высоко коррелировала с уровнем поедаемости (rs=0.96; рО.001) (табл. 23). Самое короткое время удержания было в опытах с непривлекательным для леща изолейцином (1.0 с - после первого схватывания и 1.7 с в течение всего опыта) и с некоторыми индифферентными аминокислотами - норвалином, тирозином, триптофаном и метионином.
Характерной особенностью вкусового ответа леща было большое число повторных схватываний гранулы, достигавшее в некоторых опытах до 22-25 раз, а также длительное удержание гранул (в отдельных опытах свыше 1 мин).
Для выяснения динамики вкусового поведенческого ответа линя были использованы гранулы с аланином. Выбор этой аминокислоты был обусловлен тем, что среди всех испытанных веществ, в опытах с аланином наблюдалось относительно большое среднее число повторных схватываний гранулы - 1.6 (табл. 6). Важным было также и то, что прежде чем заглотить или окончательно отвергнуть гранулу, рыбы длительное время удерживали ее в ротовой полости. Выбор аланина был продиктован и близким к 50 %-му уровнем потребления гранул, что позволяло проводить анализ динамики вкусового ответа раздельно для опытов, закончившихся заглатыванием (ЗГ-опыты) или отверганием гранулы (ОГ-опыты). Эти важные с методической точки зрения особенности реагирования линя на гранулы с аланином существенно облегчали решение поставленной задачи по выяснению динамики поведенческого вкусового ответа рыб. Из 15 подопытных рыб для экспериментов были отобраны две особи, индивидуальные параметры реагирования которых в наибольшей мере отражали средние групповые величины.
Потребление гранул с аланином в этой серии экспериментов составило 54 %, а средняя продолжительность опыта 12.4 с. В большинстве опытов наблюдалось 1-2 схватываний гранулы, максимальное число схватываний было 6 (рис. 2). Средняя продолжительность опыта прямо зависела от числа повторных схватываний гранулы (рис. 3) и варьировала от 5.7 с в случае одного схватывания до 33.1 с при 6-ти схватываниях (табл. 25). В среднем, периоды удержания гранулы были значительно короче (2.72 с), чем интервалы между схватываниями (4.52 с). Наиболее длительными были первое удержание гранулы и интервал между 1-м и 2-м схватываниями (табл. 25).
Продолжительность последовательных периодов поведенческого вкусового ответа линя на гранулы, содержащие L-аланин, 0.1 М. У - У6 - соотвественно первое и последующие периоды удержания гранулы; HJ-J - И5-6 - соответственно интервалы между первым и вторым, и последующими схватываниями гранулы. Остальные обозначения как на рис.3.
Близкие результаты были получены и при анализе динамики проявления рыбами вкусового поведенческого ответа раздельно в опытах, закончившихся заглатыванием или отверганием гранулы - удержания после первого схватывания были наиболее продолжительными, чем все последующие, причем длительность удержаний уменьшалась с каждым следующим схватыванием гранулы. Интервалы между схватываниями последовательно уменьшались в ОГ-опытах и сохранялись приблизительно на одном уровне в ЗГ-опытах. Продолжительность вкусового ответа была длительнее в ЗГ-опытах (табл. 25, рис. 2 и 3).
Гранулы с цистеином
Рыбы характеризуются чрезвычайно высоким разнообразием видовых адаптации, связанных с питанием (Никольский, 1956, 1971, 1974; Wootton, 1998). Различаются характер и состав потребляемого рыбами корма, широта и вариабельность спектра используемых в пищу организмов, способы добывания корма, ритмика питания и т.п. Считается, что по этим показателям рыбы значительно превосходят всех остальных позвоночных животных (Никольский, 1974). В сложно организованных и многокомпонентных трофических сетях, формирующихся в водных экосистемах и придающих им стабильность и устойчивость, рыбы представляют собой чаще всего консументов высшего порядка (Biro, 1998). Изучение питания рыб, особенностей их пищевого поведения, сенсорных основ поиска, обнаружения и избирания кормовых объектов, влияния на эффективность питания разнообразных внешних условий среды и внутреннего мотивационного состояния и физиологического статуса рыб, относится к традиционным направлениям ихтиологических исследований (Шорыгин, 1952; Никольский, 1956; Гаевская, 1956; Мантейфель и др., 1965; Фортунатова, Попова, 1973; Ивлев, 1977; Хиатт, 1983; Михеев, 2006). Эти вопросы продолжают активно разрабатываться и в настоящее время, при этом особое внимание привлекает проблема выяснения механизмов и закономерностей, лежащих в основе реализации рыбами сложного комплекса биологических проявлений, связанных с питанием и пищевым поведением -экологических, физиологических, этологических и других (Hart, Gill, 1992; Павлов, Касумян, 1990, 1998; Касумян, 1997; Osse et al., 1997; Kasumyan, Doving, 2003). Разработка этих важных фундаментальных проблем представляет большой интерес и для решения многих острых вопросов современной аквакультуры и рыболовства, таких как оптимизация и создание новых способов и технологий кормления, разработка искусственных кормов, повышение уловистости орудий лова и т.п. (Jobling, 1994; Jobling et al., 1995). В сенсорном обеспечении пищевого поведения - сложной последовательности действий от получения пищевого сигнала и поиска потенциальной добычи, до ее обнаружения, предварительной оценки, схватывания, внутри ротовой обработки и заглатывания или отвергания, важную роль играют хемосенсорные системы. Участие вкусовой рецепции заключается в контроле качества схваченной рыбами добычи, оценке ее вкусовых свойств и соответствия пищевым потребностям особи (Kasumyan, Doving, 2003).
Известно, что большинство поведенческих реакций животных, в том числе и у рыб, реализуется на основании информации, поступающей по различным сенсорным каналам одновременно. В формировании поведенческой реакции рыб на гранулы, содержащих химические вещества, могут участвовать обе основные хемосенсорные системы - обонятельная и вкусовая. В формировании ответа рыб на гранулы роль третьей хемосенсорной системы - общей химической чувствительности, по-видимому, невелика, поскольку, как показали специально выполненные электрофизиологические исследования, эта система обладает крайне ограниченным спектром эффективных стимулов (Kotrschal et al., 1996). Ответ на вопрос о том, какая из двух хемосенсорных систем, обонятельная или вкусовая, ответственна за проявление рыбами регистрировавшихся нами поведенческих ответов на гранулы, является принципиально важным. Эксперименты с аносмированными рыбами являются традиционным способом выяснения роли обоняния в обеспечении поведенческих реакций рыб на химические сигналы различного типа (Касумян, Пащенко, 1982; Liley et al., 1993; Касумян, Девицина, 1997 и многие другие). Сравнительный анализ поведенческих опытов с аносмированными и контрольными (интактными) особями карпа и гольяна, выполненных по методике идентичной нашей, показал, что лишение рыб обонятельной чувствительности не приводит к изменению их реакции на гранулы с веществами. У аносмированных и интактных рыб совпадают и пороговые концентрации веществ, вводившихся в гранулы. Эти данные дают основания заключить, что обонятельная система не участвует в сенсорном обеспечении наблюдаемых различий поведенческих ответов подопытных рыб на гранулы с разными веществами, а также, что характер и интенсивность этих ответов обеспечиваются внутриротовой вкусовой рецепцией (Касумян, Морси, 1996; Касумян, Сидоров, 2005).
Полученные нами результаты показывают, что исследованные карповые рыбы способны распознавать и дифференцированно реагировать на гранулы, содержащие вкусовые вещества - классические вкусовые вещества, свободные аминокислоты и органические кислоты. Среди поведенческих вкусовых ответов этих рыб можно отметить одну общую особенность: у всех видов сахароза не оказывает достоверного влияния на уровень потребления гранул, т.е. является индифферентным вкусовым стимулом (табл.26, рис. 15). Характерной особенностью вкусового ответа на классические вкусовые стимулы было еще и то, что лимонная кислота обладала высоко привлекательными вкусовыми свойствами для леща и линя и сильным отталкивающим вкусом для горчака, золотого карася и верховки. Хлорид натрия вызывал достоверное увеличение уровня потребления гранул у линя и леща, а для остальных видов являлся индифферентным веществом. Хлорид кальция служил эффективным вкусовым стимулятором для линя, леща и золотого карася, отношение верховки к вкусу хлорида кальция было негативным, а у горчака- индифферентным.
