Введение к работе
Актуальность проблемы.. Хеморецепция, прежде всего >бонятельная и вкусовая, является сенсорной основой различных шутри- и межвидовых взаимоотношений рыб. Химические сигналы участвуют в регуляции многих сложных форм поведения и поведенческих >еакций рыб, связанных с питанием, размножением, защитой от врагов, шграциями, социальными отношениями и т.п. (Малюкина и др., 1980; Cleerecoper, 1969; Нага, 1982, 1994; Diving, 1986; Marui, Caprio, .992). Большинство работ в области химической коммуникации рыб оправлены главным образом на расширение представлений о значении >бонятельной и вкусовой чувствительности в биологии отдельных видов >ыб. При этом многие аспекты рассматриваемой проблемы, касающиеся іетального анализа механизмов участия и способов обеспечения :емосенсорными системами тонкой регуляции поведения и разнообразных биокоммуникации рыб остаются еще слабо изученными. В значительной [ере не раскрыт характер связи стереотипов поведенческих реакций, 1ыэываемых химическими сигналами с особенностями экологии рыб, ровнем развития отдельных сенсорных систем, физиологическим гтатусом особи. Отсутствуют четкие представления о сроках юзникновения и закононерностях формирования обонятельной и ікусовой рецепции в онтогенезе рыб, не выяснены многие особенности овреядающего действия загрязняющих веществ на хемокоммуникации >ыб. Крайне отрывочны и противоречивы данные о природе химических игналов. До настоящего времени не выяснено отношение рыб к азличным вкусовым химическим раздражителям и не оценена роль кусовой системы в обеспечении избирательности питания рыб, 'стается открытым вопрос о степени согласованности и взаимодействия бонятельной и вкусовой систем в регуляции поведения рыб.
Исследование проблем обонятельной и вкусовой рецепции редставляет особый интерес на примере оборонительно-пищевого
4 комплекса поведения, являвшегося одним из наиболее важных и универсалышх поведенческих адаптационных систем вида (Мантейфель, 1980). В регуляции оборонительного поведения у рыб принимает участие одновременно несколько различных типов запаховых сигналов (Малюкина, 1986). В пищевом поведении важное значение обоняния основывается на большой дистантности действия этой сенсорной системы и способности рыб по запаху осуществлять дальний и ближний поиск жертвы (Atema, 1980). Роль вкусовой системы у подавляющего числа рыб ограничена главным образом заключительными фазами пищевого поведения, на которых происходит оценка качества корма и его соответствия пищевым потребностям особи. Значение вкусовой чувствительности в сенсорном обеспечении этих финальных фаз пищевого поведения исключительно велика (Павлов, Касумян, 1990).
Изучение участия обонятельной и вкусовой рецепции в пищевом и оборонительной поведении рыб крайне перспективно с прикладной точкі зрения. Именно в пределах этого комплекса поведения могут быть найдены высокоэффективные химические регуляторы, представляющие значительный интерес в связи с поиском путей активного управления поведением рыб в целях совершенствования биотехнологии их выращивания, повышения эффективности орудий лова, сохранения рыбны: запасов.
Цель и задачи исследования. Целью работы служило исследование эколого-физиологических и онтогенетических закономерностей обонятельной и вкусовой рецепции и хемокоммуникации рыб на примере химических сигналов, участвующих в регуляции оборонительно-пищевоп комплекса поведения. В основные задачи работы входило:
исследование пищевого поискового поведения рыб разных экологических групп на запаховые раздражители;
исследование вкусовой чувствительности рыб различной экологии и систематического положения;
выяснение закономерностей формирования обонятельной и вкусовой чувствительности в онтогенезе рыб;
изучение влияния абиотических факторов среды и физиологического статуса особи на обонятельную и вкусовую чувствительность рыб;
оценка повреждающего действия загрязняющих веществ различной природы на обонятельную и вкусовую чувствительность рыб;
выяснение сенсорных механизмов, обеспечивающих надежность поддержания хемокоммуникацкй.
Научная новизна. Впервые с помощью методов, основанных на оборонительных и пищевых поведенческих реакциях проведено сравнительное исследование обонятельной и вкусовой рецепции у рыб разной экологии, выяснены закономерности функционального формирования хемосенсорных систем в онтогенезе и влияние на них различных биотических и абиотических факторов естественного и антропогенного происхождения.
Выявлены общие и специфические элементы поведенческой поисковой реакции рыб на пищевые запаховые сигналы, показана высокая стабильность проявления реакции и четкая связь ее специфических элементов и уровня чувствительности к пищевым запахан с экологией рыб. Впервые обнаружено, что поисковая реакция у рыб одного вида может протекать по разным поведенческим стереотипам. Установлено наличие широкой межвидовой эффективности поведенчески активных обонятельных стимулов для близкородственных видов. Виявлена гетерохрония возникновения и формирования обонятельной, экстраоральной и интраоральной вкусовой чувствительности к химическим стимулам в онтогнезе рыб.
Обнаружена высокая видовая специфичность и низкая популяционная дифференциация интраоральных вкусовых спектрог и их
о скоррелированность с экстраоральными вкусовыми спектрами у рыб.. Впервые показано, что пищевой опыт рыб не оказывает существенного влияния на вкусовые поведенческие ответы рыб. Установлен патроклинный тип наследования вкусовых спектров при межвидовых скрещиваниях. Впервые обнаружено компенсаторное усиление неольфакторной хеморецепции рыб післе длительной полной ольфакторной депривации. Получены данные, указывающие на избыточность рецепторних элементов в органе обоняния, которая рассматривается в качестве одного из основных адаптивных механизмов, направленных на обеспечение устойчивого функционирования хемосенсорных систем и надежности химической коммуникации рыб.
Выяснены характер и глубина повреждающего действия загрязняющих веществ различной природы на обонятельную и вкусовую чувствительность рыб, определена скорость проявления негативных последствий. Впервые изучена динамика восстановления способности рыб реагировать на запаховые и вкусовые стимулы.
Практическая значимость,. Результаты проведенного исследования служат биологической основой для разработки способов управления поведением рыб с помощью обонятельных и вкусовых раздражителей. Оценена перспективность поиска и создания высокоэффективных репеллентов и аттрактантов, стимуляторов и детеррентов для рыб разной экологии. Предложены пути повышения запаховой и вкусовой привлекательности искусственных кормов и их компонентов, искусственных химических приманок и насадок для рыб. Показана возможность разработки вкусовых стимуляторов и детеррентов селективного действия. Определен возраст молоди рыб, начиная с которого целесообразно использование запаховых и вкусовых химических регуляторов поведегня.
Выясненные особенности повреждающего действия загрязняющих веществ различной природы на хрмосенсорные системы и установленная
динамика их функционального восстановления могут быть использованы для оценки опасности различных химических загрязнителей для рыб и прогнозирования последствий химического загрязнения для водных экосистем.
Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на 2-ом и 3-ем Всесоюзных совещаниях по поведению животных (Москва, 1977 и 1982 ) , 1-ом, 2-ом и 3-ем Всесоюзных совещаниях по химической коммуникации животных (Москбэ, 19~9, 1983 и 1988), IV, V, VII и VIII Всесоюзных конференциях по экологической физиологии и биохимии рыб (Астрахань, 1979; Киев, 1982; Яре-лавль, 1989; Петрозаводск, 1992), Всесоюзной конференции по повелению рыб в связи с техникой рыболовства и организацией марпкультур (Клайпеда, 1980), VI и VII Всесоюзных конференциях по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982; Ашхабад, 1989), IX и X Всесоюзных совещаниях по эволюционной физиологии (Ленинград, 1986 и 199"), Всесоюзных совещаниях по осетровым рыбам (Астрахань, 1986 и 19S9), III Всесоюзной конференции по морской физиологии (Севастополь, 1988), Всесоюзной конференции по рыбохоэяйственной токсикологии (Юрмала, 1988), Конференции по физиологии морских организмов (Мурманск, 1989), всесоюзном совещании по поведению рыб (Звенигород, 1989), VII Всесоюзном симпозиуме по механизм,-м г нсорной рецепции (Москва, 1992), VI и VII Международных симпозиумах по химическим сигналам позвоночных (Филадельфия, 1991; Тгбинген, 1994), 22-ой Международной этологической конференции (Киото, 1991:. Международном симпозиуме по механизмам сенсорной хеморєцепиші позвоночных (Пущино, 1992), Международном симпозиуме по массовому выращиванию молоди рыб (Берген, 1993), 2-ом Международном симпозиуме по осетровым рыбам (Москва, 1993), Международном симпозиуме по арктическим гольцам (Трондхейм, 1994), Международном симпозиуме по хеморецепции водных позвоночных (Норезунд, 1994) и на
некоторых других конференциях и симпозиумах.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано свыше 120 работ, в том числе 1 коллективная монография.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста, состоит из введения, 9 глав и выводов, списка цитируемой литературы, включающего^х^^работ на русском и S^\}V на иностранных языках. В тексте имеется '^."таблиц и. (Зіррисунков.
