Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1. Экологическая биохимия рыб 8
1.2. Принципы и методы эколого-биохимического мониторинга 13
1.3. Лизосомальные ферменты и их роль в адаптациях рыб 27
Глава 2. Объекты и методы 57
2.1. Объекты исследования 57
2.2. Материал и методы 78
Результаты исследований 86
Глава 3. Рыбы Костомукшского хвостохранилища 86
3.1. Видовой состав 86
3.2. Некоторые биологические показатели 86
3.3. Обсуждение результатов 89
Глава 4. Тяжелые металлы в органах и тканях рыб хвостохранилища Ю5
4.1. Содержание некоторых тяжелых металлов в органах и тканях рыб хвостохранилища 105
4.2. Роль тяжелых металлов в токсичности техногенной воды 109
Глава 5. Активность лизосомальных и некоторых цитоплазматических ферментов у рыб хвостохранилища 105
5.1. Натурные исследования 115
5.2. Аквариальные эксперименты 116
5.3. Обсуждение результатов 127
Заключение 146
Выводы 149
Список литературы 150
Приложение 166
- Принципы и методы эколого-биохимического мониторинга
- Материал и методы
- Некоторые биологические показатели
- Роль тяжелых металлов в токсичности техногенной воды
Введение к работе
Актуальность проблемы. Водные экосистемы представляют собой крайне уязвимый элемент биосферы. К настоящему времени в результате многофакторного антропогенного воздействия трансформированы экосистемы почти всех крупных рек и озер. Рыбы, как важнейший и самый чувствительный их компонент, являются наиболее подходящими объектами исследования, позволяющими оценить процессы трансформации водоемов, поскольку показатели состояния популяций и организмов рыб отражают состояние окружающей среды (Лукьяненко, 1983; 1987; Моисеенко, 1997; Кашулин, 2000). Использование биохимических показателей значительно расширяет возможности изучения как самих рыб, так и среды их обитания. Важная роль в клеточных адаптациях к изменению факторов внутренней и внешней среды, в том числе в осуществлении защитных функций организма, принадлежит лизосомальным ферментам (Высоцкая, 1999).
Экологическая биохимия рыб - наука о биохимических основах взаимодействия рыб со средой, центральной задачей которой является изучение биохимических механизмов адаптации рыб и прогнозирование судьбы конкретной популяции при изменении условий обитания (Лукьяненко и др., 1991). В процессе разработки методологических основ эко-лого-биохимического мониторинга природных популяций, как одного из основных направлений изучения экологической биохимии рыб, профессором B.C. Сидоровым была предложена система эколого-биохимиче-ского тестирования и мониторинга (ЭБХМ) водоемов по состоянию обитающих в нем рыб и сформулированы ее основные принципы (Сидоров, 1987). В дальнейшем эта система совершенствовалась и апробировалась на различных объектах (Сидоров, Такшеев, 1988; Сидоров и др., 1990; 1995; 1998; Сидоров, Немова, 2000; Сидоров, 2001). Для оценки состояния организмов рыб в условиях токсического воздействия был предложен биохимический интегральный индекс (Сидоров и др., 2001, 2003). В итоге был сформулирован единый комплексный подход - биохимическая индикация состояния рыб (Немова, Высоцкая, 2004).
Деятельность горнопромышленного комплекса приводит к изменению основных физико-химических условий водной среды, таких как минерализация, ионный состав, прозрачность, рН. Увеличивается количество микроэлементов, в том числе тяжелых металлов, способных включаться в пищевые цепи и аккумулироваться биотой. Строительство и пуск в 1982 г. на северо-западе Карелии горно-обогатительного комбината (ГОК) по добыче и обогащению железорудного сырья привело к преобразованию озера Костомукшского в хвостохранилище, созданное для захороне-
іплвппл I
ГЕКА. !
РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕ1 С.Петер»У»г
ния отходов - хвостов обогащения и оборотного водоснабжения комбината. Это повлекло за собой техногенную трансформацию водных экосистем, как самого озера, так и региона и привело к необходимости изучения происходящих изменений.
Цель и задачи работы. Целью настоящей работы явилась оценка состояния рыбной части сообщества Костомукшского хвостохранилища с использованием ихтиологических и биохимических методов. Были поставлены следующие задачи:
- изучить состав рыбной части сообщества Костомукшского хво
стохранилища;
исследовать некоторые биологические показатели массовых видов рыб, обитающих в водоеме;
определить содержание в органах и тканях рыб хвостохранилища ряда тяжелых металлов и оценить их возможную роль в токсичности техногенной воды;
изучить активность лизосомальных и некоторых цитоплазмати-ческих ферментов у рыб в натурных исследованиях и аквариальных экспериментах;
оценить возможность использования изучаемых ферментов для целей эколого-биохимического мониторинга и тестирования водоемов по состоянию обитающих в них рыб.
Научная новизна. Впервые установлен видовой состав и исследованы некоторые биологические показатели рыб, обитающих в техногенном водоеме - Костомукшском хвостохранилище. Определено содержание в органах и тканях рыб ряда тяжелых металлов и оценена их роль в токсичности техногенной воды хвостохранилища.
Впервые исследовано влияние воды с минеральным типом загрязнения на ферментативные системы рыб. Проведено изучение активности ряда лизосомальных и цитоплазматических ферментов в органах и тканях рыб хвостохранилища и в аквариальных экспериментах. Показано, что степень воздействия техногенной воды зависит от вида рыбы, ее биологических особенностей, стадии онтогенеза. Апробирован предложенный ранее методологический подход (принципы и методы эколого-биохимического тестирования и мониторинга) для анализа состояния рыб техногенного водоема.
Практическая значимость работы. Результаты работы и сделанные на их основе выводы могут быть использованы для проведения мониторинговых и природоохранных мероприятий в условиях антропогенного воздействия, в частности, при анализе ситуации в водоемах, подвергающихся минеральному загрязнению, регламентации техногенной нагрузки на экосистемы, диагностики состояния рыб и других гидробионтов.
Положения, выносимые на защиту.
Преобразование озера Костомукшского в хвостохранилище привело к сокращению видового разнообразия и ухудшению биологических показателей рыбной части сообщества.
Тяжелые металлы не играют ведущей роли в токсичности техногенной воды хвостохранилища.
- Воздействие техногенной воды приводит к перестройке метабо
лизма рыб, в которую вовлекаются ферментные системы, в том числе ли-
зосомальная, гидролитические ферменты которой и некоторые цитоплаз-
матические ферменты проявляют высокую чувствительность к данному
типу загрязнения.
- Уровень активности этих ферментов может служить дополнительным биохимическим критерием для оценки состояние рыб в природных и экспериментальных условиях.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Ш Всесоюзной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988), 2 Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995), VII съезде Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996), Международном симпозиуме «Экология, физиология и биохимия осетровых рыб» (Борок, 1997), I Международной конференции Баренц-Арктического региона «Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем» (Петрозаводск, 1997), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 125-летию И.И. Спрыгина (Пенза, 1998), Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек-2» (Тольятти, 1998), Международном семинаре, посвященном памяти акад. Е.М. Крепса (Мурманск, 1999), II (XXV) Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1999), V Международной конференции «Освоение Севера и проблемы природовосстановления» (Сыктывкар, 2001), Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), Всероссийской конференции «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2002), Международной конференции «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), Международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005). Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы, в том числе 7 статей и 15 тезисов докладов.
Благодарности. Считаю своим долгом выразить глубокую благодарность всем сотрудникам лаборатории экологической биохимии Института биологии КарНЦ РАН за практическую помощь, внимание и поддержку. Особая благодарность моему научному руководителю д.б.н. Р.У. Высоц-
кой и профессору Н.Н. Немовой. Благодарю к.б.н. В.Я. Первозванского (лаборатория экологии рыб и водных беспозвоночных) и к.б.н. Ю.А. Фск-лова (СевНИИРХ ПетрГУ) за постоянное внимание и консультации, а также к.б.н. И.Н. Заличеву (СевНИИРХ) за организацию аквариальных экспериментов.
Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 170 страницах машинописного текста, содержит 10 таблиц и 27 рисунков и состоит из введения, обзора литературы, методической части, 3 глав результатов исследований, заключения, выводов, приложения. Список цитируемой литературы включает 230 наименований.
Принципы и методы эколого-биохимического мониторинга
Арсенал методов для выявления эффекта различных воздействий на состояние водных экосистем довольно разнообразен. Он включает гидрологические, гидрохимические, гидробиологические, ихтиологические, микробиологические, гистохимические и др. методы анализа. Биохимические методы в этом ряду в настоящее время занимают свое законное место.
Обычно под мониторингом понимается комплексная информационная система наблюдений за состоянием растительного и животного мира в целях выявления, анализа и прогнозирования возможных изменений на фоне естественных процессов и под влиянием антропогенных факторов. Основная цель - слежение за экосистемами по крупным регионам или в масштабе всей страны. Это подразумевает сбор данных, адекватных по их репрезентативности, точности и регулярности поступления. Большое внимание уделяется выбору показателей, по которым можно судить о состоянии экосистемы. Стратегическая цель — выход на экологическое прогнозирование с предсказанием возможных изменений в экосистеме и, в итоге, переход к управлению экосистемами. Большое значение имеет длительность рядов наблюдений и периодика сбора данных (Решетников, Попова, 1998).
Совершенствование частных видов мониторинга водоемов (химического, гидрологического, гидробиологического, ихтиологического, токсикологического и др.) ставит на повестку дня разработку принципов, систем и методов мониторинга более высокого порядка в смысле глубины изучения происходящих у обитателей водоемов изменений — эколого-биохимического мониторинга (ЭБХМ). Некоторые принципы эколого-биохимического мониторинга водоемов сложились на основе данных, полученных такими дисциплинами, как экологическая биохимия рыб и других гидробионтов, водная токсикология и ихтиотоксикология. ЭБХМ может иметь большое значение для оценки изменений в обмене веществ гидробионтов, наступающих, как правило, до появления морфологических, физиологических, генетических и попу-ляционных отклонений от нормы. Следовательно, такой мониторинг может быть применен для ранней диагностики антропогенных изменений, происходящих в водоеме.
Впервые идея о необходимости создания системы эколого-биохимического мониторинга и тестирования водоемов по биохимическому состоянию обитающих в нем рыб (как и других гидробионтов) была высказана Виктором Сергеевичем Сидоровым на первом симпозиуме по экологической биохимии рыб в 1987 г. (Сидоров, 1987). В дальнейшем в лаборатории экологической биохимии Института биологии КарНЦ РАН под руководством B.C. Сидорова разрабатывались различные аспекты этой системы. В ряде публикаций были рассмотрены различные варианты и общая схема эколого-биохимического мониторинга водоемов, которая была многократно апробирована для оценки реакций рыб на воздействие различных факторов среды (Сидоров, Такшеев, 1988; Сидоров и др., 1990; 1993; 1995; 1996; 1997; 1998; 1999; Яковлева и др., 1990; Сидоров, Юровицкий, 1991; Лизенко и др., 1995; Сидоров, Высоцкая, Такшеев, 1998; Высоцкая и др., 1990;1997; 2002; 2003; Сидоров, Ненова, 2000). В этих исследованиях был использован большой спектр биохимических методов, позволяющий оценить вариабельность примерно 150-200 индивидуальных показателей белкового, липидного, углеводного, нуклеопротеидного обмена и ферментного статуса органов, тканей, клеток и субклеточных структур тканей рыб под влиянием таких факторов как температура, сезонность, рН, изменения в питании, действие промышленных отходов, в том числе различных органических и неорганических соединений и тяжелых металлов, а также некоторых болезней рыб (Зекина и др., 1987; Третьяков и др, 1988; Высоцкая и др., 1990 а; 1990 б; 1994; 2002 а, 2002 б; Немова, Сидоров 1990; Немова, 1992; 1996; Немоваи др. 1994; 1999; Смирнов, Кирилгок, 1994; Тойвонен, 1995; Высоцкая, Руоколайнен, 1996; Немова, 1996; Высоцкая, 1999; Высоцкая, Такшеев 1999; Богдан и др. 2000; Богдан, Смирнов 2000; Высоцкая, Каймина, Сидоров 2000; Смирнов и др., 2000; Сидоров и др. 2000; Тойвонен и др. 2001; Богдан и др. 2002; Мещерякова, 2002; Регеранд и др. 2002; Kaivarainen et al., 1998).
Следует отметить, что при создании системы ЭБХМ такие понятия как "биохимический показатель" и "биохимический признак" используются в различных смыслах. Биохимический признак это тот или иной биохимический показатель (например, содержание холестерина или активность ката-лазы) в какой-нибудь отдельной ткани (печени, почках или жабрах). Этому имеется и определенное обоснование. Дело в том, что содержание одного и того же метаболита (или фермента) в разных тканях может иметь разные механизмы регуляции, а многие ферменты в отдельных тканях состоят из разных соотношений изоферментов или даже представлены специфичными, свойственными только этим тканям изоформами. Поэтому один и тот же биохимический показатель в различных тканях может реагировать на воздействие экологических или антропогенных факторов по-разному, проявляя не которую тканевую специфичность, то есть ведет себя как самостоятельный биохимический признак.
Материал и методы
Все материалы для биохимических и ихтиологических исследований были собраны автором лично на Костомукшском хвостохранилище в 1993 -1997 гг и в 2001 году, на контрольных водоемах оз. Кимасозеро в 1994 году, оз. Верхнее Куйто в 1997 и 2001г. Ихтиологические работы проводились параллельно с биохимическими сборами в 1994-96 гг и 2001 г. Все работы проводились ежегодно летом, в августе. Единое происхождение рыб водоемов системы реки Кемь исключает влияние генетических различий на характер наблюдаемых биологических эффектов.
В качестве орудий лова применялись жилковые одностенные ставные жаберные сети длиной 30 м, высотой 1,8 м с ячеей 18, 20, 22, 24, 28, 30, 35, 40 и 45 мм. Сетные порядки выставлялись в литоральной и профундальной зонах, на глубинах от 1 до б м. Экспозиция составляла 12 часов. Часть рыб была выловлена на удочки, блесны и на живца, В дальнейшем методика сбора и обработки материала была общепринятой (Правдин, 1966).
Определяли длину, массу, пол, стадию зрелости, упитанность и возраст рыб. За основную длину была принята длина от вершины рыла до конца че-щуйного покрова (промысловая, или ad). Упитанность рыб оценивали по Фультону и Кларк. Возраст рыб определяли по чешуе в лаборатории с помощью бинокулярного микроскопа МБС-1. При определении возраста рыб применена методика Чугуновой (1959) и Правдина (1966). Для плотвы за первую годовую зону принималось кольцо с числом склеритов 13-19 (Перво-званский, 1986).
Для биохимического анализа живую рыбу препарировали, необходимые органы и ткани после этикетирования и упаковки в алюминиевую фольгу замораживали в специальном широкогорлом сосуде Дыоара в жидком азоте. Мелкую рыбу после упаковки в фольгу замораживали целиком. В лаборатории после разморозки рыбу сразу же подвергали биохимическому анализу.
Эксперименты проводили совместно с сотрудниками лаборатории экологической токсикологии СевЫИРХа ПетрГУ (к.б.н. И.Н. Заличева). Для ак-вариальных экспериментов по воздействию техногенной воды хвостохрани-лища использовали двухлеток радужной форели {Parasalmo mikuss Walb.) и трех - пятилеток окуня {Perca fluviatilis L.) из Кимасозера, а также икру радужной форели и сига (Coregonus lavaretus L.).
Форель получали в рыборазводном хозяйстве Костомукшского ГОКа на озере Кимасозере, окуней отлавливали сетями в том же озере и воду из него использовали в качестве контрольной среды и разбавителя техногенной воды в аквариальных экспериментах. Оплодотворенную икру сига и радужной форели получали с Кемского рыбозавода и инкубировали до стадии личинки в опытных средах. Рыб содержали в сорокалитровых емкостях с по стоянной аэрацией в течение 15 (окунь) или 25 дней (форель). В опытах разбавления воды хвостохранилища были различной кратности (0, 5х, 10х, 25 х, 50х, 125х). После завершения опыта органы и ткани рыб подвергались биохимическому анализу.
Тяжелые металлы в собранных нами образцах органов и тканей рыб определяли сотрудники группы экологической химии отдела морской и пресноводной среды Полярного института рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО, Мурманск). Для определения содержания тяжелых металлов использовался атомно-абсорбционный спектрофотометр АА-855 фирмы «Yanaco» (Япония). Правильность применяемых методов определения тяжелых металлов оценивалась при регулярных анализах сертифицированных стандартных образцов: -DORM-2 и DOLT-2 (тяжелые металлы в липидах и печени колючей акулы) National Research Council Canada, Ottawa. -IAEA 350 (следовые элементы в мясе тунца) International Atomic Energy Agency, Monaco.
Ртуть в наших образцах определяли сотрудники лаборатории экологии водных животных Института биологии внутренних вод им. Д. И. Папанина РАН (ИБВВ РАН, Борок) с использованием анализатора «Юлия-5М» методом атомной абсорбции холодного пара. Все концентрации металлов выражены в микрограммах на грамм (мкг/г) сырого веса. 3. Определение активности ферментов В исследуемом материале мы определяли активность пяти лизосомальньгх ферментов - кислой фосфатазы, гликозидаз (3-глюкозидазы, Р-гадактози-дазы), кислых нуклеаз (ДНКазы и РНКазы) и двух цитоплазматических ферментов - щелочной фосфатазы и альдолазы.
Некоторые биологические показатели
Л. А. Жаков (1984), изучая формирование и структуру рыбного населения озер Северо-Запада, установил, что в любом сообществе рыб, включающем в себя более трех видов, обнаруживаются две структурные части. Ядро, состоящее из видов, обязательно имеющихся при данном объеме (числе видов) ихтиоценоза и маркирующая часть, в которую входят виды, создающие своеобразие сообщества. Ядро ихтиоценоза - комплекс видов, составляющих основу всех или большинства сообществ региона, через который проходит основной энергопоток. Все ихтиоценозы объемом более трех популяций имеют ядра, число компонентов ядра растет с увеличением объема ихтиоце ноза. Видовой состав ядер в различных регионах Северо-Запада специфичен, но во все входит окунь.
Жаковым в частности проанализирован видовой состав 20 ихтиоцено-зов в озерах бассейна Белого моря на севере Карелии. Рассмотренные сообщества включали в себя 10 - 17 видов рыб (данные по сообществам малого объема с обедненным видовым составом отсутствовали). К ядру этих ихтио-ценозов отнесены следующие виды - окунь, наліт, щука, плотва, ерш, сиг и ряпушка. Кроме того, частая встречаемость (60 - 90%) отмечена для хариуса, корюшки, язя, леща, лосося. Причем окунь, щука и плотва входят в состав ядер ихтиоценозов многих регионов Северо-Запада (при числе видов в их-тиоценозе более 4 -5), а именно севера Карелии, Вологодской области, Псковской области, Эстонии, Швеции, Соловецких островов. В больших озерах Мурманской области из ядра выпадает плотва, т.к. граница ее ареала проходит южнее. В состав ядер входят также налим и ерш. Эти 5 видов по встречаемости доминируют практически во всех многовидовых ихтиоцено-зах Северо-Запада.
Ихтиологические работы на озере Костомукшском не проводились, и о составе его ихтиофауны в прошлом можно говорить лишь предположительно. Озеро являлось верхним водоемом бассейна реки Кенти, а нижние озера Юляярви, Алаярви и озёра Куйто (оз. Среднее Куйто является водоприемником р. Кенти) в ихтиологическом отношении изучены достаточно полно (Озера Карелии, 1959; Смирнов, 1964) (Табл.2.3).
Нами в 1994 г. проводился облов озер системы, расположенных ниже хвостохранилища - Окуневого, Куроярви и Поппалиярви. В Окуневом и Ку-роярви изредка встречалась только плотва, в Поппалиярви - окунь, плотва, щука, ерш и уклейка. Это позволяет нам с высокой степенью вероятности предположить, что в состав ихтиофауны озера Костомукшского входили как минимум 6 видов - плотва и щука, и ныне обитающие в хвостохранилище, налим и уклейка, обитавшие там до 1995 года, а также окунь и, вероятно, ерш.
Отсутствие в хвостохранилище окуня, обязательного компонента ядра всех ихтиоценозов Северо-Запада, требует специального рассмотрения. Окунь (Perca fluviatilis L.) самая распространенная и одна из наиболее многочисленных рыб Карельских водоемов. Во многих мелких бессточных ламбах, в условиях повышенной гумификации и закислення (рН 6) — единственный вид. Причины эврибионтности окуня - индифферентность к нерестовому субстрату и огромная избыточность откладываемой икры (Жаков, 1984).
Неразбавленная техногенная вода хвостохранилища токсична для икры сига (100% гибель) и обладает определенной токсичностью для взрослого окуня, что было показано нами в совместных с сотрудниками СевНИИРХ ПетрГУ аквариальных экспериментах (см. главу 5). В течение 15 суток более половины окуней погибли, хотя не совсем понятно, что было причиной гибели — техногенная вода или условия эксперимента, так как в разбавлениях воды и в контроле также был существенный отход. Можно предположить, что элиминация окуня в водоеме происходит на ранних, наиболее уязвимых стадиях онтогенеза. Окунь оказался не способен выжить в условиях повышенной техногенной нагрузки, источником которой явилось горнорудное производство. Какой из факторов токсичности техногенной воды (или их комплекс) оказался в этом случае ведущим, можно выяснить только в эксперименте. Определенной токсичностью вода хвостохранилища обладает и для икры ряпушки, поскольку на 30 сутки токсикологического эксперимента гибель икры составила 30% (Регеранд, Федорова, 2001).
В этой связи важно отметить, что в хвостохранилище Ковдорского ГОКа (часть озера Ковдор), как и в самом озере, куда поступают рудничные воды, также нет окуня, типичного обитателя этого района Мурманской области, Судя по данным, любезно предоставленным Н. А. Кашулиным, ми нерализация воды в Ковдоре достигает 230 мг/л (в 2 раза меньше, чем в Кос-томукшском хвостохранилище), рН около 8, калий 13 мг/л. Концентрации тяжелых металлов, как и в нашем случае, ниже ПДК, хотя и превышают природный фон. Специфическими загрязнителями являются стронций (1300 мкг/л), алюминий (80 мкг/л), марганец, фосфаты, сульфаты (100 мкг/л), гидрокарбонаты, взвешенные вещества. Вероятно, в обоих случаях существуют некие общие неблагоприятные для жизни окуня факторы, установление которых потребует специального анализа, тем более что в оз. Ковдор обитают кумжа, сиги, ряпушка, гольян, девятииглая колюшка, налим и щука (последней очень мало, или она уже отсутствует). Но хвостохранилище Ковдорского ГОКа, в отличи от Костомукшского хвостохранилища, открытая система, и рыбы могут проникать туда в любое время и уходить, если условия обитания неблагоприятны. Костомукшское же хвостохранилище полностью изолировано от окружающих водоемов, причем не только от нижних, но и от небольших верхних ламб, с которыми оно было связано до строительства обводных каналов, что исключает обмен ихтиофауной.
Изменения в структуре рыбной части сообществ (ихтиоценозов) происходят одновременно с изменением всей экосистемы (Решетников и др., 1982), Судя по всему, в хвостохранилище под влиянием техногенных вод произошло (и происходит) сокращение видового разнообразия.
Роль тяжелых металлов в токсичности техногенной воды
Тяжелые металлы являются одними из наиболее опасных загрязняющих веществ, поступающих в окружающую среду в результате человеческой деятельности из-за их высокой токсичности и потенциальной биоаккумуляции в живых организмах, в том числе и гидробионтах (Мур, Рамамурти, 1987). Биоаккумуляция вызывает нарушение многих функциональных систем. Многие из металлов в микроколичествах входят в состав тела живых организмов и необходимы для их нормальной жизнедеятельности. Соотношение концентраций металлов в организмах выработалось на протяжении всего периода эволюции органического мира, поэтому значительные отклонения от этих соотношений вызывают отрицательные последствия. Биоаккумуляция металлов в организме рыб может в ряде случаев отражать суммарную дозу металлов в водоеме в течение длительного периода - т.е. жизненного цикла рыб (Моисеенко, 1997). Содержание тяжелых металлов в тканях рыб отражает динамику этих элементов в среде обитания и может быть использовано для мониторинга загрязнения окружающей среды, а также быть одним из показателей, раскрывающих причины наблюдаемых аномальных состояний отдельных особей и популяции в целом в условиях загрязнения водоема. Экотоксикологаческий эффект действия тяжелых металлов зависит от биологической особенности объекта, качества среды, типа соединений, в котором находится металл, продолжительности воздействия, путей поступления металла (через воду, донные осадки, пищу), физиологического состояния рыб, синер-гетического эффекта с другими стрессовьтш факторами, в том числе и другими металлами, способности рыб перемещаться в незагрязненные участки и др. (Brusle, 1990). Все эти факторы напрямую или косвенно зависят от рН, температуры и других физических факторов.
Кислотность является основным фактором, контролирующим и регулирующим вариабельность во многих химических, биологических и геологических процессах. Важнейший эффект рН - влияние на растворимость и формы нахождения токсичных металлов. Концентрация ионов метали,которые являются более биодоступными формами элементов, как правило, увеличивается со снижением рН, и наоборот (Stripp et al., 1990). Многие природные органические соединения образуют с тяжелыми металлами малорастворимые комплексы.
Загрязнение окружающей среды ТМ справедливо считают одним из самых опасных последствий деятельности человека. Рыбы, занимающие верхние уровни трофических цепей водоемов, являются наиболее удобными объектами для оценки качества их среды. Их зависимость от процессов, происходящих на более низких трофических уровнях, и изменений абиотических факторов делают ихтиологические показатели интегрирующими всех неблагоприятных процессов, протекающих в водоемах за весь период жизни рыб (Кащулин, 2000).
На начальном этапе наших исследований (1993 - 1997гг.) не было известно содержание ТМ в воде хвостохранилища, официальные данные были опубликованы только в 2001 году. Мы предполагали наличие высоких концентраций ТМ, особенно группы железа (хром, кобальт, никель), что обычно для техногенных вод горнорудных производств. Но оказалось, что концентрации практически всех ТМ в хвостохранилище ниже предельно допустимых концентраций для воды рыбохозяйственных водоемов (ПДКрбхз), если, разумеется, таковые установлены. Близко к ПДК содержание меди 1,0 ±0,7 мкг/л (ПДК 1 мкг/л), а явное превышение только по молибдену 10,5 мкг/л (1 мкг/л). Присутствует ртуть 0,5 мкг/л, (ПДК 0,01 мкг/л).
Это явление объясняется тем, что в хвостохранилище образовался геохимический барьер, который препятствует поступлению металлов из твердых отходов в техногенную воду (Современное состояние.. Л998). Его работу обусловливают три основных фактора (Калинкина, 2003): 1. При высоких значениях рН воды хвостохранилища практически все металлы характеризуются очень низкой подвижностью, и остаются в твердой фракции отходов, не переходя в воду хвостохранилища. 2. Поступление из хвостов гидроксидов железа и марганца способствует адсорбции тяжелых металлов на поверхности частиц, что предотвращает их поступление в воду. 3. Гидрокарбонатные и сульфатные ионы образуют с тяжелыми металлами в щелочных условиях нерастворимые соединения и выпадают в осадок. Кроме того, на токсичность металлов оказывает влияние жесткость воды, при увеличении которой от 10 до 300 мг СаС03/л токсичность тяжелых металлов снижалась в сотни раз (Алабастер, Ллойд, 1984). Техногенная вода Костомукшского хвостохранилища характеризуется высокими концентрациями гидрокарбонатных и сульфатных ионов. Показатель жесткости составляет 94 мг СаС03/л (Морозов, 1998). Высокие концентрации гидрокарбонатных, сульфатных ионов, кальция и магния служат своеобразным буфером, не позволяющим проявиться токсическим свойствам тяжелых металлов. Такие особенности химического состава воды хвостохранилища позволяют также исключить возможный аддитивный эффект при суммарном действии всех тяжелых металлов, содержащихся в техногенной воде
