Содержание к диссертации
Введение
Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 10
1.1. Гаметогенез рыб в водоемах разных широт 10
1.2. Связь гаметогенеза с обменом веществ 15
1.2 Л. Генеративный обмен 15
1.2.2. Динамика энергетических веществ .... 23
1.3. Связь гаметогенеза с деятельностью гипофиза 26
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ 33
2.1. Озеро Выртсъярв * 34
2.2. Озеро Ясхан 39
Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 42
3.1. Материал 42
3.2. Методы 42
3.2.1. Методы определения биологических показателей 42
3.2.2. Свето-микроскопический анализ 47
3.2.3. Электронно-микроскопический анализ . 50
3.2.4. Математическая обработка данных .... 53
Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ЛЕЩА 54
4.1. Характеристика нерестовых стад 54
4.2. Взаимосвязь размеров, массы и возраста производителей 56
4.3. Сезонная динамика коэффициента упитанности и его связь с другими морфологическими и морфофизиологическими показателями 59
4.4. Сезонная динамика гонадосоматического индекса и его связь с другими морфологическими и морфофизиологическими показателями 64
4.5. Основные показатели воспроизводства и их связь с морфологическими и морфофизиологическими показателями 70
4.5.1. Индивидуальная абсолютная плодовитость 70
4.5.2. Индивидуальная относительная плодовитость 78
4.5.3. Количество икринок в I г икры и диаметр икринок 79
Глава 5. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ЦИКЛЫ ЛШДА 83
5.1. Изменения в гонадах леща в течение годового цикла 83
5.1.1. Сезонный половой цикл семенников леща оз. Выртсъярв 83
5.1.2. Патология в развитии семенников .... 86
5.1.3. Сезонный половой цикл яичников леща оз. Выртсъярв 90
5.1.4. Гистологическая структура гонадлеща оз. Ясхан в разные сезоны 96
5.1.5. Генезис радиальной оболочки 101
5.1.5.1. Генезис радиальной оболочки леща (по данным электронной микроскопии) 101
5.1.5.2. Специфика строения радиальной оболочки ооцитов у различных видов рыб 107
5.1.6. Сезонная динамика гликогена и липидов в гонадах леща (на примере
выртсъярвского леща) 111
5.2. Особенности размножения леща в различных водоемах 117
Глава 6. ИЗМЕНЕНИЯ В ГИПОФИЗЕ ЛЕЩА, СВЯЗАННЫЕ С РЕПРОДУКТИВНЫМ ЦИКЛОМ (на примере выртсъярвского леща) 127
6.1. Изменение массы гипофиза в течение репродуктивного цикла и его связь с другими биологическими показателями леща .... 127
6.2. Сезонный цикл гонадотропних клеток аденогипофиза леща 131
6.2.1. Данные световой микроскопии 131
6.2.2. Данные электронной микроскопии .... 133
6.3. Некоторые аспекты функциональной активности гипофиза леща 141
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 147
ВЫВОДЫ 149
ЛИТЕРАТУРА 152
ПРИЛОЖЕНИЕ 197
- Гаметогенез рыб в водоемах разных широт
- Озеро Выртсъярв
- Методы определения биологических показателей
- Характеристика нерестовых стад
- Изменения в гонадах леща в течение годового цикла
Гаметогенез рыб в водоемах разных широт
Исследования, посвященные проблеме гаметогенеза и эко-лого-гистофизиологическому изучению процесса созревания и полового цикла рыб, к настоящему времени занимают значительное место в отечественной ихтиологической литературе. Большинство такого рода работ выполнено на рыбах с весенне--летним икрометанием, а их обзор неоднократно приводится в исследованиях, посвященных этой проблеме (Филатов, 1925; Кулаев, 1927, 1939, 1944; Мейен, 1927, 1939, 1944; Гербиль-ский, 1939, 1947; Дрягин, 1949, 1952; Казанский, 1949, 1956, 1962; Лапицкий, 1949, I960; Трусов, 1949, 1967; Буцкая, 1955, 1959, 1975; Сакун, 1957, 1965, 1966; Персов, 1958, 1963; Чернышев, I960; Баранникова, 1962, 1968; Кошелев, 1963, 1965, І97І6, 1975, 1977; іурдаков, 1972 и др.).
Различные проблемы гаметогенеза костистых рыб, в том числе и проблемы эндокринной регуляции гаметогенеза, обсуждаются в обзорных работах зарубежных авторов (Hoar, 1969; Dodd, 1972; Lofts, Bern, 1972; Reinboth, 1972; Donaldson, 1973; de Vlaming, 1974; Guaraya, 1976; Fontaine, 1976; Wourms, 1976; Wourms, Sheldon, 1976; Callard et al# , 1978; Hoar, Nagahama, 1978; Leatherland, Sonstegard, 1978; Bil-lard, 1979; Grier et al., 1980; Grier, 1981; Wallace, Sel - II „man, 1981; Brusle, Brusle, 1983).
Вопросы оогенеза и сперматогенеза рыб освещаются также в объемных монографиях Института биологии развития им. А.Н. Кольцова АН СССР (Айзенштадт и др., 1977; Бурнашева и др., 1982).
В связи с этим мы считаем целесообразным остановиться здесь только на работах, непосредственно касающихся сравнительного изучения развития воспроизводительной системы у рыб, обитающих в различных, по экологическим условиям, водоемах их видового ареала. Однако, такие исследования в ихтиологической литературе сравнительно немногочисленны.
Одним из первых Обстоятельных исследований была работа В.А. Мейена (1944), в которой автор показал изменчивость и смещения половых циклов под влиянием экологических условий. Эти процессы могут протекать двояким путем: во-первых, изменение типа икрометания у некоторых видов, например, единовременное икрометание может превращаться в порционное и обратно, во-вторых, смещение во времени протекания полового цикла, вследствие чего происходит ускорение или замедление прохождения различных стадий зрелости. В.А. Мейен также указал на то, что наибольшие смещения полового цикла во времени падают на П стадию зрелости яичника и что длительность П стадии зрелости преимущественно определяет как сроки первого нереста самок, так и последующих икрометаний.
Озеро Выртсъярв
Выртсъярв - одно из крупнейших озер Эстонии, а также в республиках Советской Прибалтики. Площадь озера - 270 км -превышает все остальные внутренние озера Эстонии, вместе взятые (Вареп, 1958). Озеро располагается в доледниковой Среднеэстонской низменности. Основные параметры оз. Выртсъярв при среднем многолетнем уровне воды следующие: длина -34,8 км; наибольшая ширина - 14,8 км; длина береговой линии - 96,0 км; средняя глубина - 2,8 м; максимальная глубина -6,0 м; объем - 0,75 км3; площадь водосбора - 3380 KNT.
Глубины более 4 м находятся в южной и центральной части озера у восточного берега. Берега большей частью низменные, на севере и востоке - песчаные, на юге и западе -болотистые. Выртсъярв - проточное озеро. Количество основных притоков 18, самые крупные из них - Вяйке-Эмайыги, Йых-не, Тарвасту и Ойу. Сток происходит через реку Суур-Эмайыги в Чудское озеро. В течение года в озере меняется в среднем вся масса воды (Jaani, 1973)
Уровень воды подвержен значительным колебаниям: годовая амплитуда составляет в среднем 140 см (Jaani, 1973)-Для водного режима характерны интенсивное и длительное весеннее половодье, значительный подъем уровня воды после дождей, понижение уровня в летнюю и зимнюю пору. Перемещение воды связано в основном с направлением ветра. Из-за мелководности озера в период открытой воды ее температура зависит от колебания температуры воздуха.
Ледостав наступает обыкновенно в ноябре, ледоходов
Большая часть (примерно 2/3) дна озера покрыта озерным илом - сапропелью. Ил - темно-серый, студенистой консистенции (Veber, 1973). В самой южной части озера и на отдельных участках у западного берега илистые отложения начинаются от берега. В остальных местах литораль является песчаной. В северной в серединной части озера много каменистых отмелей.
Цвет воды желтовато-зеленый и зеленовато-желтый, мутный. Прозрачность воды в середине озера 0,6-1,6 м. Прозрачность воды выше І м наблюдается только зимой. По составу органических веществ оз. Выртсъярв относится к мезогумусо-вой группе (Starast, Simm, 1973). По данным названных авторов, содержание органических веществ соответствует средним показателям озер Эстонии.
Реакция воды слабощелочная, величина рй колеблется в период открытой воды (с мая по октябрь) в пределах 8,3-8,8, а в зимний период - 7,1-8,2.
Вода в озере относится пока к чистым природным водам, так как на берегу озера нет ни городов, ни больших промышленных предприятий. Хозяйственно-бытовые отходы, несомые ручьями, перед поступлением в озеро в большинстве случаев претерпевают биологическое самоочищение. По данным И.А. Вельдре и др. (1979), содержание бенз(а)пирена (БП) в оз. Выртсъярв составляет 5,71 Ю 10 г/л, что примерно в 10 раз ниже предельно допустимой концентрации БП в воде естественных водоемов.
Методы определения биологических показателей
Все исследованные особи подвергались полному биологическому анализу по общепринятым методикам Шравдин, 1966; Брюзгин, 1969). Нами определены гонадосоматический индекс (ГСИ), коэффициент упитанности по Кларк (С), масса ацетони-рованных гипофиз (МАГ) и показатели воспроизводства (ИАП, ИОП, кол-во икринок в I г икры, диаметр икринок) исследуемых рыб. ГСИ вычислили как отношение массы гонад к массе порки (масса тела без внутренностей). С определили по формуле, приведенной в соответствующей ихтиологической литературе (Суворов, 1948; Правдин, 1966): чистого ацетона (Заготовка..., 1977).
Обезвоженные гипофизы собирали и хранили до их взвешивания в специально для этих целей сконструированном контейнере (рис. 2). Контейнер для хранения ацетонированных гипофиз представляет собой пластину из органического стекла размерами 105x230 мм, в которой просверлены ряды ячеек глубиной 3 мм и диаметром 7 мм. Маркированные ячейки (120 шт.) позволяют быстро найти любой гипофиз. Сверху контейнер закрывается крышкой из органического стекла при помощи 2 хомутиков. Особенно удобным оказался этот контейнер в экспедиционных условиях. Ацетонированные гипофизы взвешивали на аналитических весах "МЕОРТА" АЗ/200 с точностью до ОД мг.
При определении плодовитости применяли весовой метод (Брылиньска, Брылиньский, 1974; Спановская, Григораш, 1976). Навеску 0,4-0,5 г брали из середины гонады, взвешивали на торзионных весах типа ВТ 500 с точностью до I мг и фиксировали в пеницилиновых пузырьках в 4$ изотоническом формалине. Икринки после окончания полевых работ просчитывали, у 50 икринок измеряли диаметр при помощи стереокопического микроскопа МБС-І. После подсчета числа икринок в навеске вычисляли ИАП, И0П, количество икринок в I г икры.
Характеристика нерестовых стад
Поскольку колебания размерно-возрастной структуры нерестового стада леща оз. Выртсъярв за исследуемый период незначительные (благодаря, в первую очередь, хорошим условиям нереста в озере) и их детальный анализ не является целью нашей работы, мы приводим тут обобщенную характеристику за весь период исследований.
Нерестовое стадо выртсъярвской популяции леща состоит из особей в возрасте от б до 17 лет (рис. 5). Основу его составляют особи в возрасте от 9 до 12 лет, длиною тела от 28 до 34 см и массой порки от 400 до 800 г. Шести- и семилетние особи, в основном самцы, немногочисленны. Ввиду интенсивного промыслового лова в озере рыбы старших возрастов также сравнительно малочисленны.
Нерестовое стадо леща в оз. Ясхан состоит из II возрастных групп, среди которых преобладают особи 3-7 летнего возраста, длиной тела в среднем 10-14 см (от 9 до 20 см) и массой порки 10-40 г (от 10 до 130 г) (рис. б). Двухлетние особи (только самцы) немногочисленны. Более старшие рыбы, в возрасте 8-II лет, в уловы попадались значительно реже, а в возрасте 12 лет - исключительно редкие случаи. Таким образом, основную массу потомства в оз. Ясхан дают производители 3-7 годовалого возраста. В оз. Ясхан, как и в оз. Выртсъ-ярв, среди более молодых возрастных групп, более мелких особей преобладают самцы, а в более старших возрастных группах - самки. Сложность структуры нерестового стада леща в оз. Ясхан обоснована отсутствием лова, что позволяет рыбам участвовать в нересте до наступления периода старости и прекращения половой функции.
Средние биологические показатели производителей леща нерестовой популяции озер Выртсъярв и Ясхан представлены в таблице 4.
Изменения в гонадах леща в течение годового цикла
Наши исследования показали, что по гистологической картине в июле генеративная ткань у впервые приступающих к созреванию самцов выртсъярвского леща плотная, представлена преимущественно сперматогониями поздних генераций. Цист с делящимися сперматогониями мало. Семенники повторносозреваю-щих особей характеризуются значительными просветами в центре ампул, где в небольшом количестве встречаются и остатки резорбирующих сперматозоидов. По краям ампул лежат цисты со сперматогониями ранних генераций, в небольшом количестве встречаются цисты с делящимися сперматогониями и митозы отдельных крупных сперматогоний. У повторносозревающих рыб межампульные прослойки толще, чем в семенниках впервые созревающих (рис. 18). По состоянию гонады впервые и повтор-носозревающих самцов в этот период можно отнести к гонадам П стадии зрелости. В августе ампулы заполняются цистами со сперматогониями поздних генераций. Обычные цисты с делящимися сперматогониями. Межампульные прослойки тонкие. В сентябре масса семенников увеличивается резко, значительно возрастает ГСИ (рис. 8). Происходит это за счет начала интенсивного сперматогенеза. В семенниках представлены цисты с делящимися сперматогониями и со сперматоцитами первого порядка (рис. 19). Увеличение массы продолжается до ноября, до перехода семенников в Ш-ІУ стадию зрелости. Гистологическую картину характеризуют половые клетки всех фаз развития, кроме зрелых сперматозоидов (рис. 20). В течение зимы гистологическая картина, а также величина ГСИ семенников практически не изменяется, т.е. самцы леща зимуют с незрелыми семенниками. Развитие гонад снова продолжается с наступлением весны, о чем говорит и постепенное увеличение ГСИ с начала марта (рис. 21). К началу периода размножения сперматогенез совершается не полностью, а лишь в отдельных цистах семенных канальцев (рис. 22). В семенниках нерестящихся самцов можно наблюдать большое количество цист, содержащих семенные клетки на разных этапах развития. Дозревание этих клеток растягивается почти на весь период нереста. Одновременно с выделением сперматозоидов во время нереста в гонадах самцов идет интенсивный сперматогенез. Такая картина свойственна семенникам ІУ-У стадии зрелости. После нереста наступает УІ стадия зрелости, которую характеризуют воспаленные и наполненные кровью семенники. Редкие оставшиеся сперматозоиды подвергаются фагоцитозу фолликулярными клетками (Никольский, 1974). Годовой цикл развития семенников леща оз. Выртсъярв представлен на рис. 26.
