Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Морфо-физиологические исследования в экологии рыб 8
1.2. Морфологические изменения тканей рыб под влиянием внешних факторов 18
1.3. Особенности липидного обмена у рыб 25
1.4. Влияние условий среды обитания на липидный обмен рыб 29
1.5. Влияние условий среды обитания на белковый обмен и активность ферментов рыб 39
Глава 2. Материал и методы исследований 46
Глава 3. Характеристика среды обитания леща реки Урал
3.1. Гидролого-гидрохимический режим р. Урал 55
3.2. Динамика ионов тяжелых металлов в воде р. Урал 62
3.3. Содержание нефтяных углеводородов в воде и донных отложениях реки Урал 64
Глава 4. Морфофизиологическая характеристика нерестовой части популяции леща реки Урал
4.1. Общая характеристика леща р. Урал 66
4.2. Морфофизиологические особенности леща реки Урал 70
Глава 5. Морфопатологический анализ леща
5.1. Морфопатологический анализ леща реки Урал 81
5.2. Особенности строения и характер изменений печени леща 87
5.3. Морфологическая и патологическая характеристика почек леща... 96
5.4. Особенности строения и патологии жабр леща 100
Глава 6. Биохимический состав органов и тканей леща 107
Глава 7. Накопление некоторых токсикантов в органах и тканях леща
7.1. Накопление в органах и тканях леща углеводородов 120
7.2. Накопление в органах и тканях леща хлорорганических соединений 124
Заключение 130
Выводы 134
Практические рекомендации 136
Список использованной литературы 137
- Морфологические изменения тканей рыб под влиянием внешних факторов
- Влияние условий среды обитания на белковый обмен и активность ферментов рыб
- Динамика ионов тяжелых металлов в воде р. Урал
- Морфофизиологические особенности леща реки Урал
Введение к работе
Состояние каспийских биоресурсов под влиянием изменяющейся среды обитания и при возрастающем антропогенном прессе претерпевает сложные качественные и количественные изменения.
Вместе с тем хорошо известно, что те или иные изменения в экосистемах происходили и происходят постоянно. Главным при этом является ответ на вопрос о том, допустимы ли они, находятся ли в пределах нормы, или свидетельствуют об отклонении от нее. Иными словами, необходима оценка позитивности или негативности происходящих изменений, степени их отклонений от оптимума.
Лещ - Abramis brama orientalis - одна из наиболее многочисленных рыб Урало-Каспийского региона, занимающая важное место в структуре его экосистемы и являющаяся одним из важнейших промысловых объектов. В последние годы все явственнее проявляются симптомы неблагополучия этого вида, что находит свое проявление, прежде всего, в уменьшении уловов. Понимая, что одна из основных причин, по всей видимости, это нерациональный промысел, тем не менее, нельзя не считаться с изменившимися за последнее время условиями нагула, нереста и качеством водной среды. Одним из условий процветания вида является то, насколько он способен адаптироваться к меняющимся факторам среды. Адаптация происходит в виде морфофизиологических перестроек на различных уровнях организации живой материи - от субклеточной до популяционной и выше.
Для оценки адаптивных изменений (или это изменения могут быть патологическими, если морфофизиологические перестройки выходят за пределы нормального реагирования) необходимо выбрать адекватные методы. Разумеется, каждый из применяемых критериев оценки имеет свои преимущества и недостатки, и нет идеальных методов. Тем не менее, для достоверности желательно применять комплекс методов, органично дополняющих друг друга.
Несомненный интерес представляют эколого-морфофизиологические исследования школы академика С.С. Шварца (1958, 1980), выполняемые методом морфофизиологических индикаторов. Пик популяризации идей С.С. Шварца пришелся на 70-е годы прошлого века, когда было выполнено подавляющее большинство работ, так или иначе связанных с этим методом. Однако и в настоящее время этот метод с успехом применяется (Мои-сеенко, Яковлев, 1990; Моисеенко 2000). При этом ряд ученых убедительно показали настоятельную необходимость дополнения этого метода биохимическими, гистологическими и другими исследованиями.
К числу чувствительных и быстро реагирующих на внешние воздействия систем организма относится липидный обмен. Метаболизм липидов тесно связан с деятельностью различных систем органов, в том числе с мембранными структурами, и принимает важное участие в поддержании биологического равновесия (Храпова, 1981). При проведении эколого-биохимического мониторинга одной из наиболее удачных систем признаны мембранные структуры тканей животных, т.к. именно они являются основным субстратом для формирования структурного следа в системах, ответственного за адаптацию организма (Меерсон, 1981). Поэтому исследование изменений липидного обмена, соотношения основных липидных компонентов клеточных мембран имеет существенное значение для понимания механизмов адаптации рыб, а также для выявления неблагоприятных изменений в экосистемах и проведения эффективных природоохранных мероприятий в рыбохозяйственных водоемах.
В экологических исследованиях патоморфологические изменения внутренних органов рыб являются одним из объективных критериев негативного влияния среды, чему посвящено большое количество исследований (Корниенко и др., 1996; Ткачева, Рыжков, 1997; Федорова и др., 1999; Крючков и др., 2004). Авторы этих работ убедительно показали значение патологических изменений в микроструктуре органов и тканей рыб для оценки степени воздействия условий существования, в частности, токсич-
ности того или иного вещества. Вместе с тем, многие принципиальные вопросы, такие как значение выявляемых патологических изменений для функции органа, или как связаны выявляемые биохимические изменения со структурой органа рыб зачастую еще остаются вне поля зрения исследователей. Представляет значительный интерес вопрос об изменениях структуры жизненно важных органов рыб в связи с возрастом, а также сезонные изменения, вызываемые физиологическими циклами.
Конечно, загрязнение окружающей среды является фактором, стремительно (в эволюционном времени) изменяющим условия обитания организмов, что создает экстремальность для их существования и выживания (Моисеенко, 2000). На изменение условий жизни организмы реагируют в соответствии с эволюционно определенными механизмами выживания в стрессовой ситуации. В соответствии с концепцией академика С.С. Шварца (1980) любое изменение условий жизни животных прямо или косвенно связано с изменением энергетического баланса, что неизбежно приводит к соответствующим морфофункциональным сдвигам. При этом необходимо получение дополнительных данных, объясняющих причины и механизмы морфофизиологических перестроек, их значимость для живых организмов с экологической точки зрения.
Несомненно, что назрела необходимость проведения комплексных исследований с применением различных методов, что в конечном итоге позволит дать достаточно полную оценку состояния леща в современных условиях реки Урал и Северного Каспия.
Целью работы явилось изучение морфофизиологических показателей леща реки Урал, выявление возрастных, половых и сезонных закономерностей в динамике изменений морфологии и биохимии жизненно важных органов.
В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
1. Изучить возрастную, половую и сезонную изменчивость индексов внутренних органов леща.
Оценить патологоанатомическое состояние разновозрастного леща в течение периодов размножения и нагула.
Изучить особенности строения и патологии органов леща (жабры, печень, почки) на тканевом уровне.
Изучить биохимический состав печени и мышечной ткани леща в зависимости от возраста и пола особей, а также особенности сезонной динамики этих показателей.
Установить уровень кумуляции углеводородов и хлорорганиче-ских пестицидов в органах и тканях леща.
Впервые проведено комплексное исследование леща реки Урал с применением морфологических, морфофизиологических, химических и биохимических методов. Было показано изменение морфофизиологических показателей леща в зависимости от пола, возраста, сезона. Впервые приведены морфометрические показатели печени и почек леща. Описаны и систематизированы основные патогистологические изменения таких органов, как жабры, почка, печень. На основе морфометрических и биохимических данных показано, как меняется функциональная активность печени в процессе созревания гонад. Установлено, что печень самок в большей степени, чем печень самцов выполняет депонирующую функцию. Выявлена связь патоморфологических нарушений в паренхиматозных органах рыб с некоторыми показателями липидного обмена
Морфологические изменения тканей рыб под влиянием внешних факторов
Морфологический (гистологический) анализ находит широкое применение в практике экологических и рыбохозяйственных исследований в различных аспектах. Патогистологический анализ позволяет с большой степенью достоверности судить о состоянии организма рыб, о течении патологического процесса, во многих случаях по данным гистологического анализа можно определить причину заболевания.
Получены многочисленные данные о патологических изменениях в органах и тканях рыб под воздействием токсических веществ. Большой объем информации не позволяет привести всю доступную литературу в данном обзоре, поэтому остановимся только на самых характерных моментах. Об оценке состояния рыб в современных экологических условиях говорится в работах Л.А. Бугаева и др. (2002), Т.В. Ложичевской и др. (2002). В первой из упомянутых работ рассматривается физиологическое состояние азовского судака. Отмечено, что в 1999 и 2000 годах патологические изменения в органах были почти не выражены. У отдельных экземпляров в печени были обнаружены очаги зернисто-жировой и гидропиче-ской дистрофии. Параллельно с этим в паренхиме отмечалась гипертрофия и регенерация клеток с наличием в них митотических фигур деления, а также скопление в их цитоплазме липофусцина. Границы между гепатоци-тами были явно выражены, ядра клеток имели центральное расположение. В почках этих же рыб обнаруживалась атрофия эпителия канальцев и расширение их просвета. В основном структура почек была близка к норме. В гемопоэтической ткани почек и селезенки были отмечены грануломатоз-ные разрастания. В селезенке большинства рыб наблюдалось полнокровие красной пульпы, свидетельствующее о наличии депонированной крови. Полученные данные говорят о том, что, в целом, состояние производителей судака было удовлетворительным для нормальной подготовки к нересту и непосредственно нереста. Отмеченные нарушения и отклонения в различных тканях могли произойти вследствие воздействия абиотических факторов, таких как температура и соленость воды, продолжительность ледостава и пр. Скорее всего, большинство этих патологий, и, особенно, крови, следует относить, скорее, к ситуативным (в масштабе сезона или года) изменениям адаптационного характера.
Т.В. Ложичевская и др. (2002) указывают, что в Азовском бассейне патологические процессы в организме пиленгаса, вызванные антропогенным воздействием на экосистему, меньше выражены, чем у других видов рыб. Частота встречаемости особей пиленгаса с нарушениями репродуктивной функции в последние 3 года составляет 5-10%. У 30% рыб была выявлена воспалительная реакция в печени. У единичных особей отмечена липидная дистрофия печени, охватывающая до половины объема паренхимы и частично переходящая в гидропическую. Показатели лейкоцитарной формулы пиленгаса близки к норме. У некоторых особей выявлено повышенное количество молодых форм нейтрофилов и эозинофилов, свидетельствующее о воспалительном процессе в организме. Концентрация циркулирующих иммунных комплексов антиген-антитело в крови, обеспечивающих детоксикационные процессы в организме рыб, невысокая -10-30 у. е. Содержание иммуноглобулинов в сыворотке крови варьирует незначительно (2,6-4,5 у. е.), что характеризует достаточно устойчивую степень реализации защитных функций. Комплекс полученных биохимических и гистологических параметров диагностирует относительно благополучное состояние пиленгаса в популяции, сформированной в современных условиях Азовского бассейна.
На основе морфопатологического анализа А.С. Васильев (2002) дал оценку среды обитания леща и синца Рыбинского водохранилища. Было установлено, что состояние органов и тканей связано с состоянием среды обитания, характером распределения загрязняющих веществ по акватории водохранилища и особенностями экологии рассматриваемых видов. Пока зано, что в первую очередь загрязнение грунтов приводит к нарушению оптимальных условий жизнедеятельности леща.
Морфопатологические методы позволяют не только дать качественную оценку состояния организма рыб и среды их обитания, но и количественно оценить степень негативного воздействия. Так Ю.С. Решетниковым (1999) описан новый метод экспертной оценки состояния особи, популяции и всей рыбной части сообщества водоема на основе патолого-анатомических и экологических показателей рыб. Предложен интегрированный индекс неблагополучного состояния (ИНС), который в виде одного числа выражает состояние особи. Показано, что самцы и самки по этому показателю практически не различаются, но он выше у старых рыб, поскольку с возрастом происходит накопление в организме рыб вредных веществ и разного рода аномалий. ИНС отдельных популяций различается в зависимости от степени загрязнения водоема и хорошо коррелирует с содержанием тяжелых металлов в теле рыб. В другой статье (Reshetnikov et al., 2002) указывается, что интенсивное загрязнение водных бассейнов приводит к нарушению репродуктивных характеристик рыб (асимметрия гонад, изменение качества половых продуктов). На примере восьми популяций обыкновенного сига и рыб-хищников (щука, окунь, налим) показано, что индекс неблагоприятного состояния рыб возрастает с возрастом рыб и в период летне-осеннего сезона.
В силу своих особенностей, патогистологический анализ дает более достоверную информацию о состоянии органов рыб. Жабры в силу своих анатомических и физиологических особенностей в значительной степени подвержены действию внешней среды (Грищенко, 1991; Жабрева, 1991; Kozaric et al., 1993). Изменения в жабрах могут быть весьма разнообразными в виде различной степени обрастания респираторных ламелл плоским многослойным неороговевающим эпителием, слущи-вание ламеллярного эпителия, изменение формы ламелл, повышенная секреция слизи (Матей, 1990; Матей и др., 1994). Выявлено повреждающее действие кадмия на жабры. Так, содержание Macropsobrycon в течение 30 и 60 суток в воде с 1,5 мг/л кадмия привело к поражению жабр (Randl et al., 1996). В упомянутой работе авторы слияние вторичных жаберных лепестков, гиперплазию хлоридных клеток и субэпителиальную воспалительную инфильтрацию объясняют специфическим действием кадмия, с чем нельзя согласиться в полной мере. Гиперплазия жаберного эпителия была выявлена V. Karan et al. (1998) при действии сублетальных концентраций меди (0,25-4,0 мг/л), при этом важно подчеркнуть, что указанные нарушения сохраняются и после восстановительного периода.
Отмечается усиление секреции слизи жаберным эпителием, сползание эпителия и увеличение количества жаберных паразитов под действием сточных вод по сравнению с нормой (Bernet et ah, 1999). Описана гиперплазия в жабрах у рыб, собранных в загрязненных естественных водоемах (Жадько и др., 1996). Примесь сточных вод обусловливала разрушение клеток эпителия жабр, гиперплазию эпителия и слияние пластинок. Морфологические и биохимические изменения в жабрах мозамбикской тиля-пии после экспозиции с кадмием обнаружили К.С. Wong и М.Н. Wong (2000). После воздействия кадмия спектрофотометрически выявлено увеличение концентрации Cd +, сопровождавшееся увеличением количества микрогребней на поверхности респираторных жаберных клеток. Чётко выражен был двухфазный характер изменения морфометрических показателей хлоридных клеток. На 3 день интоксикации было отмечено увеличение площади апикальной мембраны хлоридных клеток; на 7 день - плотности их популяции. Хлоридные клетки часто имели апикальные крипты, под поверхностью которых присутствуют многочисленные мелкие, сливающиеся пузырьки.
Влияние условий среды обитания на белковый обмен и активность ферментов рыб
Конечно, влияние среды на биохимическом уровне находит свое отражение не только в изменении липидного обмена. Белки различных органов и тканей также реагируют на внешние воздействия. Так, на изменение общего белка в молоди рыб при нефтяном загрязнении указывают И.К. Кур-банова и соавт. (2003). При исследовании воздействие различных концентраций нефти, бурового раствора и газоконденсата на содержание общего белка в тканях молоди рыб было показано, что при длительном воздействии токсикантов содержание общего белка снижается. Группа этих же авторов в другой своей публикации (Курбанова и др., 2004) исследовала содержание общего белка у мальков кутума Rutilus frisii kutum, активность пептид-гидролаз и фракционный состав тканевых белков при воздействии различных концентраций нефти. Установлено, что отмечаемые неспецифические изменения данных параметров носят фазовый характер. При хроническом воздействии нефти наблюдалось снижение интенсивности накопления общего белка и содержания альбуминов, а также повышение доли гамма-глобулинов и активности пептид-гидролаз в теле рыб. Это рассматривается как адаптивные реакции организма рыб на изменившиеся условия среды, направленные на обеспечение выживаемости, роста и развития на ювенильном этапе онтогенеза.
Изменения содержания протеина в мышцах мешкожаберного сома, подвергнутого действию сублетальной концентрации карбарила в течение 30 дней, изучали S. Shrivastava и S. Singh (2004). Было установлено достоверное снижение концентрации протеина. Воздействие токсикантов может приводить не только к угнетению синтеза белков, но и стимулировать его, например, инициируя синтез ме-таллотионеин-подобных белков (Нюкканов и др., 2003). Проведено сопоставление содержания таких экзогенных тяжелых металлов как Cd и РЬ, наряду с выполняющими роль эндогенных регуляторов Си и Zn с количеством металлтионеин-подобных белков в различных тканях рыб на примере карася (Carassius carassius jacuticus) и окуня (Perca fluviatilis fluviatilis) из реки Вилюй и озера Эбэ. Показано, что относительное содержание металлтионеин-подобных белков в изучаемых тканях карася и окуня коррелирует с содержанием в тканях этих рыб тяжелых металлов Cd и РЬ, что хорошо согласуется с индукцией синтеза металлтионеинов в присутствии значительных концентраций тяжелых металлов у других животных. Различие в количестве этих белков у карася и окуня указывает на видоспецифич-ность не только качественных, но и количественных различий. В исследуемых белках из тканей и карася, и окуня, выловленных летом, содержание SH-групп выше. Однако содержание SH-групп/мг белка видоспеци-фично, у окуня этот показатель и летом и зимой выше. Обнаруженная количественная, но не качественная (в любое время года у рыб одного вида обнаруживались одни и те же изоформы) зависимость от времени года, по-видимому, связана с сезонным изменением обмена веществ у этих видов рыб. Видимо, летом интенсивней идет обмен веществ, аккумуляция металлов, что стимулирует связывание SH-групп и синтез новых металлотионе-ин-подобных белков. Корреляция количества металлотионеин-подобных белков с концентрацией тяжелых металлов в тканях рыб и отсутствие патологических изменений в органах и тканях исследуемых рыб говорит о том, что все изменения наблюдались в рамках нормы и могут быть использованы для сравнения с экземплярами из водоемов, где загрязнения опасно превышают норму.
Если продолжить краткое рассмотрение влияния металлов на белковый обмен, то можно также упомянуть работу Ю.В. Синюк с соавт. (2003). Изменение содержания общего белка в крови карпа под влиянием разных концентраций тяжелых металлов обусловлено специфичностью действия каждого отдельного металла, его концентрацией и зависит от сезона года. При воздействии всех исследованных тяжелых металлов в изученных концентрациях снижается относительное количество альбуминов в сыворотке крови карпа как осенью, так и весной. Наиболее выражен этот процесс в октябре при действии меди и, особенно, свинца; в марте уменьшение содержания альбуминов небольшое, а влияние отдельных металлов слабо дифференцировано.
Экосистемные биохимические исследования основных промысловых рыб было проведено СИ. Овчинниковой и М.А. Александровой (2003). При изучении механизмов реагирования на антропогенное воздействие на уровне экосистемы морей Северного бассейна были проведены биохимические исследования промысловых рыб Северного бассейна (сайка, треска, пикша, сельдь, палтус, скат, мойва). При исследовании аминокислотного состава гидробионтов была выявлена следующая динамика: наиболее загрязненные районы морей Северного бассейна характеризуются существенным изменением качественного соотношения и количественного содержания аминокислот в тканях гидробионтов. Исследовали ферментативный гидролиз тканей, воздействие тканевых ферментов. Биохимические процессы очень чувствительны даже к кратковременному воздействию химических токсических веществ. Загрязняющие вещества влияют на биохимические процессы в организме по-разному, в зависимости от их концентрации в среде. В одних случаях изменение биохимических процессов провоцирует новые физиологические реакции организма, в других - организм компенсирует эти эффекты за счет изменений в биохимической системе (например, перестройка ферментативного аппарата).
Ферментативные системы являются весьма чувствительными к внешним воздействием, в связи с чем они постоянно привлекают к себе внимание исследователей. Т.Б. Бахтина (2004) изучала активность ферментов в крови бычка-кругляка, обитающего в бухтах с разным уровнем антропогенной нагрузки. Отмечается, что активность антиоксидантных ферментов является весьма чувствительной к изменению окружающей среды и может служить эффективным индикатором состояния организма и среды его обитания. Изучена активность некоторых антиоксидантных ферментов в крови бычка-кругляка N. melanostomus отловленного в трех севастопольских бухтах с разной степенью антропогенного воздействия. Результаты исследований показали, что активность антиоксидантных ферментов в крови бычков, отловленных в наиболее загрязненной акватории, выше в 1,5-2 раза у катала-зы и глутатионредуктазы и в 6 раз - у глутатион-в-трансферазы (GST), чем данные показатели рыб в менее загрязненных акваториях. Полученные результаты свидетельствуют об активации защитной антиоксидантной системы и ключевого фермента конъюгации (GST) в организме рыб, обитающих в среде с повышенной антропогенной нагрузкой, и могут быть использованы как индикаторы среды обитания гидробионтов.
На изменения активности ферментов при действии фенвалерата указывают М. Oruc et al. (2003). При длительном воздействии в высоких концентрациях пестицид повышал у рыб активность супероксиддисмутазы и снижал активность глутатионпероксидазы, однако не влиял на активности каталазы, ацетилхолинэстеразы. Был сделан вывод, что фенвалерат высокотоксичен для рыб, может вызывать оксидативный стресс, однако не является нейротоксическим агентом и не вызывает поражение печени. О повышении активности других ферментов под влиянием фенвалерата сообщают К. Tilak et al. (2003). При повышении активности аспарат- и алани-наминотрансферазы и лактатдегидрогеназы обнаружено снижение уровней протеинов, гликогена, ДНК и РНК.
Динамика ионов тяжелых металлов в воде р. Урал
Результаты анализа воды реки Урал показали, что средние концентрации некоторых металлов в течение ряда лет наблюдений не испытывали значительных колебаний, за исключением свинца .
Что касается сезонных изменений, то заметные колебания связаны с паводковым периодом, в результате чего соотношение концентраций элементов в отдельные месяцы менялось. В качестве примера можно рассмотреть 2007 год. В паводковый период, пик которого приходится на май, наблюдалось повышение концентрации почти всех исследованных металлов (по сравнению с предыдущим месяцем), кроме никеля (рис. 1).
Содержание в воде цинка в течение сезона подвержено значительным колебаниям. Так, в мае по сравнению с допаводковым периодом концентрация цинка повысилась с 24,8 до 41,2 мкг/л. В летнюю межень концентрация цинка колебалась в среднем от 20,6 до 24,5 мкг/л. Наименьшее количество марганца в воде р. Урал отмечено в период летней межени, в начале осени (2,17 мкг/л). В паводковый период содержание металла было 9,7 мкг/л, что больше апрельского уровня в 4,06 раза.
Что касается меди, то была отмечена тенденция увеличения концентрации этого металла с апреля (19,2 мкг/л) по май, когда была достигнута максимальная концентрация (25,5 мкг/л). Затем происходило уменьшение содержания металла в воде. По этому металлу было отмечено устойчивое превышение значений ПДК.
Концентрация свинца в воде в течение сезона не претерпевает значительных колебаний. Максимум наблюдался в мае, но допаводковый уровень содержания был превышен всего на 25%. Минимум содержания свинца был отмечен в сентябре (13,5мкг/л). Кадмий обнаруживался в уральской воде в незначительных концентрациях. Увеличение концентрации металлов в период паводка в целом характерно для многих равнинных рек, в т. ч. Урала (Андреев и др., 1989; Крючков, Григорьев, 1989). Это обусловлено попаданием в речную сеть соединений металлов за счет смыва с поверхности водосборной площади и в составе ливневых стоков с территории населенных пунктов и промышленных предприятий при снеготаянии.
Концентрации в воде цинка, меди, свинца и никеля превышали предельно-допустимые концентрации для рыбохозяйственных водоемов. В воде и донных отложениях р. Урал и взморья определялось общее содержание нефтяных углеводородов. Полученные в 2007 году результаты свидетельствуют о том, что эти компоненты в период отбора проб присутствовали в воде в незначительных концентрациях.
В воде в районе промыслового участка «Бугорки», который расположен выше г. Атырау, нефтяные углеводороды (НУ) зарегистрированы в воде только трех проб из десяти, при этом среднее содержание в воде НУ составило 0,015±0,01 мг/л.
В донных отложениях р. Урал выше г. Атырау нефтепродукты в мае 2007 также не были обнаружены. В то же время, как следует из данных, полученных в Атырауском институте нефти и газа, в 1999-2001 годах со держание нефтепродуктов на этом створе изменялось в интервале от нулевых значений до 5,2 мг/кг.
Наибольшее количество НУ в воде было обнаружено на участке тони Еркинкалинской (0,45 мг/л). Меньше всего углеводородов находилось в пробах воды на участке Нижней Пешнойской (в среднем 0,044 мг/л). В р. Урал ниже г. Атырау и до моря нефтепродукты в донных отложениях зарегистрированы в количестве от 10 до 42,1 мг/кг. Это, очевидно, обусловлено накоплением их в осадках в результате поступления в реку хозяйственно-бытовых, производственных и ливневых стоков с территории города и др. населенных пунктов.
Для данной работы использовалась нерестовая часть уральской популяции леща. Лещ заходит в реку дважды: весной и осенью. Весной нерестовой ход начинается еще подо льдом при температуре воды 4-5С. В качестве примера рассмотрим 2006 год.
Массовый ход леща в 2006 году отмечался в начале апреля и составил в пятидневке на тоневом участке «Нижняя Пешнойская» 19 тысяч штук за притонение (таблица 8). Общая продолжительность нерестового хода леща в р. Урал колебалась от 1 до 1,5 месяца. Самцы леща приходят на нерестилища раньше самок и задерживаются там дольше. Впервые созревшие самки, леща нерестятся единовременно, а повторно нерестящиеся - 2-х порционным и небольшая часть — 3-х порционным икрометанием.
Морфофизиологические особенности леща реки Урал
В 2004 году для анализа использовались особи длиной от 28 до 42 см при средней абсолютной длине 34,6±0,80 см. В 2005 и 2006 гг. средняя длина леща была 33,34±0,76 и 35,9±0,83 см соответственно. Длина самок достоверно отличалась от длины самцов. Так, например, в 2006 году средняя длина самок была 38,4±0,99 см, а у самцов - 33,6±0,88 см. Масса тела в разные годы колебалась от 120 до 1000 г. Наиболее крупные особи были отмечены в 2006 г, средняя масса леща составила 409,0±43,9 г. При этом масса самок и самцов была соответственно 497,0±38,4 и 329,1±69,5 г.
Все исследованные особи были половозрелыми. Половые железы большинства самок, отобранных на анализ в весенний период, находились на IV стадии зрелости. У части самок - на VI-II стадии. Что касается самцов, то они находились весной на IV стадии, единичные особи - на II стадии зрелости. Внешний осмотр гонад рыб не выявил каких-либо отклонений от нормы. Масса семенников колебалась в пределах от 1,09 до 10,0 (при среднем значении 6,55±0,74 г), масса яичников колебалась в пределах от 6,7 до 105,0 г, в среднем - 47,3±11,3 г.
Масса внутренних органов варьировала в широких пределах. Так, масса печени в различные годы колебалась от 0,95 до 9,2 г. Масса селезенки была менее вариабельна. То же можно сказать про почки. Тем не менее, на основании этих представленных данных можно заключить, что та часть популяции леща, которая использовалась для анализа, была весьма разнородна.
Как указано в работе Т.И. Моисеенко (2000), при изучении влияния факторов среды на морфофизиологические показатели рыб необходимо достаточно строго подходить к идентичности сравниваемых групп и исключить естественную вариабельность показателей, которая может зависеть от эндогенных (возраст, пол, зрелость гонад) и экзогенных (сезонная динамика условий среды и др.) факторов. Поэтому в первую очередь проведен детальный анализ влияния этих факторов на индексы органов у рыб из одинаковых групп, в данном случае имеется в виду рыб, отловленные в одном месте в один сезон.
На половой диморфизм таких морфофизиологических показателей, как относительная масса органов, указывали многие исследователи (Божко, 1969; Смирнов и др., 1972; Моисеенко, 2000).
Половой диморфизм явно прослеживается по гепатосоматическому индексу. Относительная масса печени самок достоверно выше аналогичного показателя самцов. Причем разница наиболее отчетливо выражена весной, когда индекс печени самок больше индекса печени самцов в 1,29 раз. Летом и осенью разница составляет не более 20%. Различия в относительной массе печени между разными полами вполне объяснимы исходя из метаболической функции печени. Метаболизм самцов и самок различен в связи с подготовкой к нересту. У самок более высокий уровень генеративного обмена, а у самцов — энергетического (Поддубный, 1971). Большая масса печени самок можно связать.с тем, что в клетках печени синтезируется большое количество веществ, принимающих участие в созревании половых продуктов.
Масса печени как морфофизиологический индикатор По образному выражению Н. С. Строганова (1962), печень является «химической лабораторией тела», в которой происходят разнообразные процессы синтеза белков и углеводов. Размеры печени могут резко изменяться в зависимости от возраста, сезона года, образа жизни и кормового режима, а также от физиологического состояния рыбы. Чрезвычайная лабильность веса, печени обусловлена тем, что функции этого органа сложны и разнообразны. Печень участвует в различных процессах обмена: синтезе белков и углеводов, в кроветворении. Очень важна депонирующая роль печени при использовании ее как морфофизиологического, индикатора: в ней происходит накопление запасных питательных веществ - гликогена и жира, а соответственно и изменение ее веса. Не требуется глубоких доказательств для понимания того, что масса печени должна находиться в прямой зависимости от массы тела. Абсолютный вес печени обычно варьирует весьма заметно. Индекс печени, в отличие от массы органа, более удобен для использования в исследованиях. Коэффициент корреляции между весом тела и индексом печени, принимая различные положительные и отрицательные значения в разных выборках, в среднем по многим повторным наблюдениям близок к нулю. Это означает, что индекс, в отличие от абсолютного веса печени, от веса тела почти не зависит (Смирнов и др., 1972). Следовательно, путем деления массы печени на массу тела можно добиться практически полного аннулирования различий в массе печени, обусловленных различиями в массе тела.
И потому при анализе тех или иных изменений массы печени, наступающих под воздействием разнообразных как внешних, так и внутренних причин, правильнее использовать не абсолютную, а относительную массу её.
По мере роста леща происходит закономерное увеличение массы печени. Причем, это справедливо для относительно младших возрастных групп. Поскольку в более ранний возраст происходит интенсивный рост рыб, увеличение индекса печени свидетельствует о еще более высокой скорости её роста. Таблица 14 Изменение индексов внутренних органов леща в зависимости от возраста (массы)
У половозрелых рыб возрастные изменения относительной массы печени также наблюдаются. Выражаются они в увеличении индекса от одной возрастной группы к другой. В таблице 14 приведены данные по относительной массе печени в разных возрастных (размерных) группах. Эти изменения не очень велики и в отдельных случаях бывают противоположными. Однозначная тенденция возрастания относительной массы тела выявлена для самок.
Разница между самцами и самками по относительной массе печени нарастает с возрастом рыб или же с нарастанием массы рыбы. Если рассмотреть группы рыб, сформированные по массе тела, то при массе рыб от 200 до 300 г различия между гепатосаматическими индексами самок и самцов составили 12,9%. При массе рыб 300-400 г относительная масса печени самок была на 52% больше, у самых крупных особей - 73%. При этом у более крупных самцов относительная масса печени уменьшалась. Это можно связать с тем, что с ростом рыбы возрастает и ее плодовитость, и для со зревания икры (запасания в ней питательных веществ) требуется активный белковый синтез, значительная часть которого осуществляется в клетках печени.
Половые различия по относительной массе печени привлекали внимание многих исследователей. Так, например, еще в 1962 году Н.С. Строганов обнаружил, что печень у самок карпа не только крупнее, но и богаче жиром, чем у самцов (цит. по B.C. Смирнову с соавт., 1972). Более того, эти авторы отмечают, что у самцов и самок различно направление сезонных изменений. Так, у леща половые и сезонные различия выявляются в том, что у самок амплитуда сезонных изменений больше, чем у самцов.
Несколько слов об индивидуальной изменчивости относительной массы печени. Коэффициент вариации характеризует неоднородность исследованной выборки. Неоднородность выборки, представляющей популяцию в целом, включает и неоднородность в величине исследуемого органа , обусловленную половыми различиями, различиями в массе тела, сезонными изменениями. Нашими исследованиями установлено, что вариабельность гепатосоматического индекса увеличивается с увеличением размера тела (с возрастом). Так, если у лещей с массой тела от 200 до 300 г коэффициент вариации рассматриваемого признака был равен CV = 27,45%, то при нарастании массы тела до 300-400 г коэффициент вариации был уже CV = 36,19%, а у более старших возрастных групп - до 39% и более.
У самок индивидуальные колебания вообще выражены больше, чем у самцов. Если, например самцы имели колебания коэффициента вариации в пределах 15,44 - 16,39%, то у самок различных выборок (по сезону, по стадиям зрелости) коэффициент вариации индекса печени изменялся от 21,42 до 46,8%.
