Содержание к диссертации
Введение
1. Литературный обзор. 6
2. Материал и методика. 17
3. Оценка межлинейных гибридов среднерусского карпа . 26
4. Оценка внутрипородных гибридов парского карпа . 32
4. 1. Первая серия опытов. 32
4. 2. Вторая серия опытов . 37
5. Оценка межпородных гибридов парского и среднерусского карпа . 44
5. 1. Первая серия опытов. 44
5. 2. Вторая серия опытов . 49
5. 3. Третья серия опытов. 56
6. Оценка гибридов парского и среднерусского карпа при садковом выращивании . 61
6. 1. Первая серия опытов. 61
6. 2. Вторая серия опытов. 65
7. Анализ многолетних данных по эффективности выращивания гибридов на ЦЭБ «Якоть». 69
Заключение. 73
Выводы. 77
Рекомендации. 80
Библиографический список. 81
Приложения. 95
- Оценка межлинейных гибридов среднерусского карпа
- Вторая серия опытов
- Вторая серия опытов
- Анализ многолетних данных по эффективности выращивания гибридов на ЦЭБ «Якоть».
Введение к работе
. Лст^альиость работы. Истощение естественных рыбшх запасов ставит задачу более интенсивного развития рыбоводства и получения большего количества товарной продукции. Одним из важнейших резервов достижения этой цели могут являться селекционные приемы, давно и очень эффективно используемые в других отраслях сельского хозяйства. К таким приемам можно отнести, прежде всего, промышленную гибридизацию, с целью получения высокопродуктивных гибридов первого поколения.
В рыбоводстве, хотя и накоплен достаточно большой опытный материал по гибридизации рыб (Андрияшева, 1971; Кирпичников, 1987; Катасонов, Черфас, 1986 и др.), промышленная гибридизация используется пока недостаточно широко. Доля высокопродуктивных рыб и их гибридов в общем объеме производства товарного карпа не превышает 12 % (Катасонов, 2001).
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы было изучение хозяйственной ценности гибридов первого поколения, получаемых при скрещивании производителей разнородных групп парского и среднерусского карпа. В соответствии с этим в задачи исследований входило: S Дать рыбохозяйственную оценку межлинейных гибридов создаваемой породы среднерусского карпа, S Дать рыбохозяйственную оценку гибридов, полученных при скрещивании
виутринородных групп царской породы карпа. S Дать рыбохозяйственную оценку межпородных гибридов парского и
среднерусского карпа, S Провести анализ многолетних статистических рыбоводных данных и оценить экономическую эффекттаность выращивания промышленных гибридов, s Провести исследование эффективности некоторых комбинаций промышленных гибридов при выращивании в садках тепловодного хозяйства.
Научная новизна. Впервые проведено сравнительное исследование равных типов промышленного скрещивания внутрипородных групп царского и средне у сского карпа. Подтверждена высокая эффективность промышленной гибридизации за счет проявления гетерозисного эффекта. Показана возможность прогнозирования продуктивности гибридов в раннем возрасте рыб - на личинках, В исследованиях, выполненных на реципрокных скрещиваниях, выявлен эффект матроклинии в проявлении гетерозиса. В опытах по совместному вырашиваиию в садках установлено взаимодействие между группами рыб с разным типом чешуйного покрова.
Результаты выполненных исследований расширяют сведения об эффективности промышлешюй гибридизации и особенностях проявления гетерозисного эффекта на рыбах.
Практическая значимость. Выявлены наиболее эффективные комбинации промышленного скрещивания парского н среднерусского карпа, позволяющие повысить рыбопродуктивность прудов в среднем на 22,5 % и выход рыб го зимовки на 25,5 %. Уточнена методика рьібохозяйственноіі оценки гибридов. Показана эффективность использованных в работе методов, позволяющих прогнозировать продуктивность рыб на раїших стадиях, а также минимизировать влияние на результаты опытов случайных (ненаследствен, иых) факторов.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы, две статьи находятся в настоящий момент в печати.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на коллоквиумах лаборатории генетики и селекции ВНИИПРХ, научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития аква-культуры в России» (Адлер, 2001), международной научно-практической конференции молодых ученых «Проблемы аквакультуры и функционирования водных экосистем» (Киев, 2002), Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Мур-
манск 2002), международной научно-практической конференции «Аквэкуль-тура начала XXI века: истоки, состояние, стратегия развития (Рыбное, 2002).
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 128 страницах, содержит 39 таблиц и 6 рисунков, состоит из введения, литературного обзора, материала и методики, 5" экспериментальных глав, заключения, выводов, рекомендаций и приложений. Библиографический список включает 129 источников, из них 25 иностранных.
Оценка межлинейных гибридов среднерусского карпа
Исследования межлинейных гибридов создаваемой породы среднерусского карпа, полученных от скрещивания разбросанных карпов ЗУ-НК и Нем/УНК, проведены в 2000 - 2001 годах. Были проведены опыты по выращиванию сеголетков, зимовке и по выращиванию двухлетков гибридов и родительских линий. Перед посадкой на выращивание личинки всех трех групп были протестированы по активности питания Тестирование личинок. По результатам тестирования личинок лучшие результаты проявили гибриды. Родительские линии Нем/УНК и ЗУ-НК имели близкие показатели.
Выращивание сеголетков проводили в двухкратной повторности с применением метода «общего контроля»: к опытным группам во всех прудах подсаживали личинок цветного карпа - кои (приложение 1). Гибриды по сравнению с родительскими группами имели более высокие показатели средней массы и рыбопродуктивности. Особенно четко это проявляется при анализе откорректированных значений показателей. При анализе результатов выращивания двухлетков (приложение 2) определяли приведенные значения конечной массы рыб испытуемых групп, рассчитанные с учетом различий в начальной массе (ур.(5)) и по полученным данным определяли приведенную рыбопродуктивность (ур.(8)).
По выходу рыб из летних прудов гибриды были гораздо лучше родительских линий: 71,3 %, против 47,9 и 43,9 % у ЗУ-НК и Нем/УНК соответственно. Хотя, конечная масса гибридных двухлетков была несколько меньше, чем у чистых линий рыбопродуктивность прудов с гибридами была существенно выше.
Проявление довольно сильного гетерозисного эффекта связано, по-видимому, с существенной заинбредированностью линий среднерусского карпа [41]. Скрещивание таких линий ведет, прежде всего, к снятию инбредной депрессии, выражающемуся в существенном повышении показателей продуктивности.
Следует отметить тесную корреляцию данных по тестированию личинок и рыбопродуктивности сеголетков экспериментальных групп (см. рисунок 2). Коэффициент корреляции между этими показателями составил 0,93. На двухлетках эта связь выражена еще более четко (г=0.98). 4. Оценка внутрипородных гибридов парского карпа. Исследования внутрипородных гибридов парского карпа, полученных от скрещивания чешуйчатых карпов отводки М с разбросанными карпами отводки УМ, проведены в 1999 - 2001 годах. Параллельно с гибридными карпами выращивали родительские группы М и УМ. Было заложено две серии опытов: первая в 1999, вторая в 2000 году.
В данной серии проведены опыты по сравнительной оценке гибридов М х УМ и родительских линий в возрасте сеголетков - двухлетков. Сеголетков выращивали в четырехкратной повторности. Осенью при облове выход рыб по разным прудам оказался очень различным (приложение 3), что, по-видимому, было связано с различными условиями среды. Разная плотность рыб в прудах привела к существенным различиям по средней массе и рыбопродуктивности.
С целью снижения влияния случайного «фактора пруда» на результаты опытов проведена корректировка значений показателей средней массы рыб и рыбопродуктивности. С учетом регрессии этих показателей с плотностью рыб по выходу рассчитаны их приведенные значения (см. раздел «Материал и методика» - ур. 1 и 2).
Вторая серия опытов
Во второй серии опытов, заложенной в 2000 году, по оценке внутрипородных гибридов и родительских линий парского карпа были проведены опыты по выращиванию рыб в возрасте сеголетков-двухлетков. Личинки перед зарыб-лением прудов были протестированы по активности питания. Гибриды проявили более высокую активность питания. Особенно это заметно при сравнении их с родительской линией УМ. Различия между гибридами и родительской линией УМ оказались статистически значимы (Р 0.99). Выращивание сеголетков. Выращивание сеголетков проводили в двухкратной повторности с применением метода «общего контроля», для чего в каждый пруд к экспериментальным группам подсаживали по 500 шт. личинок цветного карпа - кои (приложение 5). Опыты проведены в двойной повторности.
При анализе полученных результатов, рассчитывали откорректированные значения средней массы рыб (с учетом данных по группе «общего контроля»), и по ней рассчитывали откорректированную рыбопродуктивность. Результаты рыбоводных опытов приведены в таблице 13.
Выход рыб из прудов оказался наиболее высоким у карпов линии М, близко к ним были гибриды М х УМ. Наиболее низкие значения выхода имели карпы УМ. Однако достоверных различий между сравниваемыми группами не выявлено.
При сравнении средней массы выловленных рыб статистически значимых различий также не прослеживается, что обусловлено большой вариабельностью признака по прудам. Использование откорректированных (с учетом данных по «общему контролю») значений, позволило существенно снизить вариабельность, что дало возможность выявить генетические различия между исследуемыми группами рыб. На первом месте при этом оказались гибриды М х УМ. Зимовку рыб разных групп проводили совместно, в основном в двухкратной повторности. Исключение составила гибридная группа М х УМ, которая в результате аварии гидротехнического сооружения одного из зимовальных прудов осталась без повторности . Выращивание двухлетков. Двухлетков выращивали совместно с «общим контролем» (приложение 6). Данные по группам «общего контроля» использованы при расчете откорректированных значений средней массы, и с учетом последних рыбопродуктивности. Корреляция значений активности питания личинок и рыбопродуктивности сеголетков внутрипородных гибридов и родительских линий парского карпа (г=0,91).
Коэффициент корреляции между показателями активности питания ли чинок и рыбопродуктивностью двухлетков был равен 0,99. Таким образом, в обоих сериях опытов гибриды М х УМ проявили преимущество перед родительскими линиями. Особенно четко это заметно при сравнении гибридов с зеркальными карпами УМ. По отношению к другой родительской линии - чешуйчатыми карпами М эффект гетерозиса выражен слабее, что связано, по-видимому, с высокой отселекционированностью этой группы [13]. Примечательно, что гетерозисный эффект проявляется уже на ранней стадии онтогенеза, в виде повышенной активности питания личинок.
Эффект гетерозиса у внутрипородных гибридов парского карпа выражен несколько слабее, чем у межлинейных гибридов среднерусского карпа, однако абсолютные показатели продуктивности у первых были гораздо выше, чем у вторых.
Исследования межпородных гибридов парского и среднерусского карпа проведены в 1999 - 2002 годах. Всего было выполнено 3 серии опытов.
В данной серии, заложенной в 1999 году, проведена сравнительная оценка гибридов, полученных от скрещивания внутрипородных групп парского (линии М и УМ) и двух линий среднерусского карпа (загорская линия - 3 и линия ЗУ-НК). Рыб гибридных групп и соответствующих им родительских линий выращивали до двухлетнего возраста. Все особи гибридной группы УМ х ЗУ-НК и родительских линий (УМ и ЗУ-НК) были разбросанные, в остальных группах -чешуйчатые. Выращивание сеголетков проводили раздельно в четырехкратной повторносте (приложение 7). При анализе полученных результатов проводили корректировку данных по средней массе рыб и рыбопродуктивности с учетом регрессии этих показателей с плотностью рыб в прудах по выходу.
Вторая серия опытов
В этой серии опытов, заложенной в 2001 году, было проведено более детальное исследование выявленных в первой серии опытов наиболее продуктивных гибридов, полученных от скрещивания линии М - парских карпов и линии 3 - среднерусских карпов. Исследованы реципрокные комбинации гибридов (М х 3 и 3 х М), в сравнении друг с другом и родительскими линиями.
Наряду с постановкой рыбоводных опытов (сеголетки-годовики-двухлетки) было проведено тестирование личинок экспериментальных групп рыб по активности питания.
Наибольшая активность питания была отмечена у гибридных личинок М х 3, наихудшие результаты проявили личинки родительской линии 3. В среднем гибриды по данному показателю были несколько лучше, чем родительские линии.
Сеголетков выращивали в трехкратной повторности (приложение 9). При анализе результатов опытов показатели средней массы и рыбопродуктивности корректировали с учетом их связи с плотностью рыб в прудах по выходу (см. раздел 2 (ур. 1 - 2)).
Реципрокные комбинации гибридов показали при выращивании сеголетков различные результаты (таблица 24). Гибриды 3 х М, также как и материнская линия 3 проявили высокую выживаемость. Однако темп роста этих групп рыб и соответственно рыбопродуктивность оказались невысокими. Обратная комбинация гибридов (М х 3) обнаружила высокий темп роста, при невысоких затратах корма, что соответственно отразилось на более высокой продуктивности этой группы рыб.
Наибольшую выживаемость в период зимовки проявили парские карпы М. Остальные экспериментальные группы карпа имели достаточно близкие показатели выживаемости. Выращивание двухлетков проводили при совместной посадке разных групп рыб, в основном в четырехкратной повторности (приложение 10). Для предотвращения зарастания меток у рыб облов нагульных прудов проводили раньше обычного срока - в начале августа. В связи с этим средняя масса выловленных рыб и соответственно рыбопродуктивность были невысокими.
По выживаемости двухлетков (таблица 26) лучшими были гибриды М х 3, наихудшие результаты имели среднерусские карпы линии 3. В среднем гибриды проявили несколько большую выживаемость, чем родительские линии.
Преимущества гибридов перед родительскими линиями по скорости роста не проявилось. Наибольшую среднюю массу имели загорские карпы.
По рыбопродуктивности лучшей была гибридная комбинация МхЗ. Особенно это заметно при сравнении ее с родительской линией М. Различия между этими двумя группами близки к достоверным. Как видно из таблицы, гибридные карпы МхЗ проявили эффект гетерозиса как при выращивании сеголетков, так и при выращивании двухлетков. В среднем по комплексу признаков гипотетический гетерозис составил 7,2 %.
Преимущество этой гибридной комбинации подтверждается также интегральным индексом продуктивности (I) (таблица 28).
Как и в первой серии опытов, наибольший интегральный показатель продуктивности имели гибридные карпы М х 3. Меньшую и достаточно близкую продуктивность имели родительские линии М и 3. Самый низкий интегральный показатель продуктивности за двухлетний период выращивания оказался у гибридов 3 х М, что, по-видимому, связано с проявлением матроклишюго эффекта, как это отмечено, например, при гибридизации тиляпий [91].
Корреляция данных по тестированию личинок и рыбопродуктивности сеголетков межпородных гибридов и родительских линий парского и среднерусского карпа. 5. 3. Третья серия опытов.
Целью данных опытов было выявление наиболее продуктивных гибридных комбинаций с разбросанным типом чешуйного покрова, пользующихся повышенным потребительским спросом в связи с почти полным отсутствием у рыб чешуи.
Исследовали две комбинации гибридов: УМ х ЗУ-НК и УМ х Нем/УНК, полученных от скрещивания парского карпа УМ и двух линий среднерусского карпа: ЗУ-НК и Нем/УНК. Гибридные группы рыб и родительские линии выращивали до двухлетнего возраста.
Выращивание сеголетков проводили раздельно в двухкратной повтор-ности (приложение 11). При анализе результатов опытов полученные данные по средней массе рыб и рыбопродуктивности корректировали с учетом их регрессии с плотностью рыб по выходу (ур.(1,2)). Среди гибридов наибольший выход имели сеголетки УМ х ЗУ-НК (таблица 29). Однако в среднем гибридные сеголетки по выживаемости несколько уступили родительским линиям. По скорости роста лучшими были гибридные карпы УМ х Нем/УНК0. Самую низкую среднюю массу имели сеголетки линии ЗУ-НК. В среднем гибриды имели более высокую среднюю массу, чем родительские линии. Гибриды УМ х Нем/УНК0 имели наиболее высокую продуктивность. Однако другая гибридная комбинация (УМ х ЗУ-НК) оказалась по рыбопродуктивности на последнем месте.
Анализ многолетних данных по эффективности выращивания гибридов на ЦЭБ «Якоть».
Представленные в данном разделе материалы (приложения 15 - 17) включают в себя результаты выращивания гибридов и родительских линий парского и среднерусского карпа на ЦЭБ «Якоть» за последние 12 лет с 1991 по 2002 гг. Данные за последние 3 года получены при непосредственном участии автора, более раннего периода - выбраны из рыбоводных журналов, хранящихся в лаборатории генетики и селекции ВНИИПРХ. Всего за период с 1991 года было получено и выращено, с целью сравнительной оценки, 11 комбинаций гибридов. Четыре гибридные группы: УМ х Нем/УНК0, УМ х ЗУ-НК, ЗУ-НК х Нем/УНК и Нем/УНК х 3-НК были с разбросанным типом чешуйного покрова. Остальные гибридные комбинации -чешуйчатые. Для сравнения с гибридами проанализированы соответствующие данные по родительским группам. При оценке разных групп рыб учитывали результаты выращивания сеголетков, зимовки рыб и выращивания двухлетков. В разные годы результаты выращивания рыб в среднем по хозяйству были различными, что было обусловлено, прежде всего, различиями температурных условий. С целью снятия влияния «фактора года» производили корректировку данных (см. раздел 2 (ур. 11, 12)). Для обобщенной оценки групп рассчитывали интегральный показатель продуктивности (I), который принимали равным среднему арифметическому значению нормированных отклонений по трем рыбоводным показателям: продуктивности сеголетков и двухлетков, выходу рыб из зимовки. Среди зеркальных гибридов лучшими были ЗУ-НК х Нем/УНК0. Самую низкую рыбопродуктивность имели карпы Нем/УНК0 х М. По выходу из зимовки лучшими были гибриды УМ х ЗУ-НК. Среди чешуйчатых комбинаций наибольшую выживаемость проявили карпы ЗУ-НК х М. Самый низкий выход из зимовки был у гибридной группы 3 х Нем/УНК0. При выращивании двухлетков наиболее высокие результаты получены по гибридным комбинациям: ЗУ-НК х М и М х УМ. Среди зеркальных лучшими были гибриды УМ х Нем/УНК0. Наиболее низкую продуктивность имели гибриды Нем/УНК х 3-НК. За весь период выращивания (сеголетки - двухлетки), лучшими были гибриды ЗУ-НК х М и М х УМ. Среди зеркальных комбинаций наиболее высокие результаты имели карпы УМ х Нем/УНК .
В целом, гибриды имели существенное преимущество перед исходными родительскими линиями. Особенно значительными были различия по выходу рыб из зимовки (в среднем 55,6 % у гибридов и 44,3 % у негибридных групп) -25,5 %. Рыбопродуктивность прудов с сеголетками гибридов была в среднем выше на 22,5 %. Однако, у двухлетков преимущество гибридов (1,1 %) почти отсутствовало, что свидетельствует о «затухании» эффекта гетерозиса с возрастом [45]. Отдельные гибридные комбинации, такие как: М х УМ, ЗУ-НК х М, М х 3 значительно превзошли родительские линии по продуктивности. В результате проведенных исследований выявлена высокая эффективность промышленной гибридизации парского и среднерусского карпа, связанная с проявлением эффекта гетерозиса. Особенно высокий гетерозис был отмечен у межлинейных гибридов среднерусского карпа ЗУ-НК х Нем/УНК . По сравнению со среднеродитель-скими значениями продуктивность сеголетков карпа была выше на 27 %; выход годовиков из зимовки более чем в 2 раза; продуктивность двухлетков на 55,4 %. По совокупности этих показателей конкурсный гетерозис составил 50,3 %, гипотетический 67,4 %. Следует иметь в виду, однако, высокую заинбредированность линий создаваемой породы среднерусского карпа [40, 41]. Существенное повышение продуктивности у гибридов в этом случае связана, прежде всего, со снятием инбредной депрессии.
Рыбоводные показатели внутрипородных гибридов парского карпа (М х УМ) оказались намного выше по сравнению с межлинейными гибридами среднерусского карпа. Однако эффект гетерозиса у них явно выражен только на первом году жизни. При выращивании двухлетков преимущество гибридов установлено лишь в одной серии опытов, в то время как в другой они даже несколько уступили родительским группам.
Относительно невысокий гетерозисный эффект в этом случае, очевидно, связан с высокой степенью отселекциниорованности внутрипородных групп парского карпа [10, 11]. Параллельная селекция в одинаковых условиях, по-видимому, привела к их генетическому сближению. Внутрипородные группы парского карпа сами по себе обладают высокой продуктивностью, и поэтому их скрещивание не дает такого ярко выраженного эффекта как при скрещивании линий среднерусского карпа.
Тем не менее, четкое проявление эффекта гетерозиса на первом году выращивания и при зимовке свидетельствует о целесообразности получения и промышленного использования внутрипородных гибридов парского карпа.
При межпородном скрещивании парского и среднерусского карпа получены неоднозначные результаты. В большинстве случаев продуктивность гибридов была выше, чем у родительских линий. Однако некоторые комбинации гибридов несколько уступили родительским группам, особенно по сравнению с относительно высокопродуктивными отводками парского карпа (М и УМ).
Сравнительно высокая продуктивность установлена у чешуйчатых гибридов, полученных от скрещивания парской отводки М с загорской линией среднерусского карпа (3). В специальных опытах, посвященных углубленной оценке этой комбинации, установлен эффект матроклинии в проявлении гетерозиса, особенно четко проявляющийся на первом году выращивания. Гетерозис обнаружен лишь в случае использования в качестве материнской линии более продуктивных парских карпов. Обратная комбинация (3 х М) имела, как и сама загорская линия, сравнительно невысокую продуктивность.
Среди гибридных комбинаций с разбросанным типом чешуйного покрова наиболее продуктивными оказались скрещивания, полученные при участии отводки парского карпа УМ и линии среднерусского карпа Нем/УНК0. Использование другой разбросанной линии среднерусского карпа - ЗУ-НК оказалось менее эффективным.
