Содержание к диссертации
Введение
II.Литературный обзор 8
1. Размерная структура стада рыб 8
2. Методы изучения размерной структуры стада рыб 12
3. Факторы формирования размерной структуры стада рыб 15
III. Материал и метод 31
1. Общий объем собранного материала по видам и возрастным группам рыб 31
2. Основы методики исследования. Задачи совершенствования и приспособления методики к целям исследования 34
3. Представительность случайных выборок изстада рыб при скате из прудов 38
а) Динамика ската сеголетков из пруда 38
б) Представительность различных выборок 41
ІV. Структура стада растительноядных рыб 47
1. Исходная структура стада растительноядных рыб в момент зарыбления мальковых прудов 47
2. Размерная структура стада личинок и мальков 48
3. Размерная структура стада сеголетков 69
4. Размерная структура стада двухлетков 77
5. Возрастная динамика параметров размерной структуры 86
V. Структура стада рыб как технологический фактор пвдового рыбоводства 91
VI. Выводы и предложения 98
VII. Литература 101
- Факторы формирования размерной структуры стада рыб
- Основы методики исследования. Задачи совершенствования и приспособления методики к целям исследования
- Исходная структура стада растительноядных рыб в момент зарыбления мальковых прудов
- Возрастная динамика параметров размерной структуры
Введение к работе
Продовольственной программой СССР на период до 1990 года перед рыбным хозяйством страны поставлена задача по увеличению на основе интенсификации рыбоводства производства товарной рыбы. Производство живой и охлажденной рыбы, поставщиком которой является и прудовое хозяйство, должно увеличиться почти в два раза Одним из наиболее перспективных путей увеличения продуктивности рыбоводных хозяйств является внедрение поликультуры. Значительная роль в решении этого вопроса отводится растительноядным рыбам дальневосточного комплекса. В настоящее время в рыбхозах юга страны растительноядные рыбы уже дают дополнительную продукцию не менее 10-15 ц/га, а в средней полосе 3-5 ц/га (Виноградов, Ерохина, 1982). Хороший промысловый эффект получен от зарыбления растительноядными рыбами естественных водоемов и водохранилищ. Площадь водоемов, намеченных для зарыбления растительноядными рыбами превышает 2 млн.га (Виноградов, 1975). По экспертным оценками эти виды рыб могут давать во внутренних водоемах до 500 тыс. тонн товарной продукции ежегодно. Увеличение доли растительноядных рыб в продукции товарных хозяйств и в уловах естественных водоемов и водохранилищ сейчас сдерживается недостатком качественного посадочного материала. В 1984 году в стране произведено около 3600 млн, шт. личинок растительноядных рыб, выращено 60 тыс. тонн товарной продукции, однако, потребности в посадочном материале во много раз превышают современный уровень производства.
Велики еще потери при выращивании растительноядных рыб. Так, в среднем по стране выход сеголетков от личинок составляет всего 20$ (Солонин, Панов, 1977).
В рамках комплексной целевой программы "Амур" (промышленное освоение растательноядных рыб и других новых объектов товарного рыбоводства) намечено создать 25 крупных специализированных воспроизводственных комплексов и 12 специализированных рыбопитомников при водохранилищах,
В связи с этим, по мере интенсификации прудового рыбоводства возрастает значение искусственного формирования и прогноза естественного изменения размерной структуры стада культивируемых рыб. В прудовом рыбоводстве стадо- это одноввдовая, одновоз-растная группировка рыб, выращиваемая в пруду. Размерная структура стада - это распределение составляющих его особей по длине и массе тела.
Совершенствование многих технологических процессов, таких как селекция, скимминг, зимовка и др. в некоторой степени сдерживается отсутствием знаний о размерных структурах стада рыб. Отсюда и возникает потребность в изучении закономерностей формирования размерной структуры на последовательных этапах выращивания.
Среди объектов прудового разведения наиболее полно в этом плане исследована изменчивость карпа. Структура стада растительноядных рыб применительно к технологическим целям, а именно селекционный аспект, изучался В.С.Слуцким (1978). Зависимость вариабельности размеров у белого амура и пестрого толстолобика от обеспеченности пищей в экспериментальных условиях исследовал Г.И.Рубан (1978). Есть еще ряд частных работ (ДО Ти Хынг, 1970; Магомаев 1972; Доан Тхи Ле Хоа, 1973; Чижик, 1976; Вовк, 1979; Шубннкова, 1980). Обобщающих исследований размерной структуры стад растительноядных рыб, выращенных в производственных условиях насколько это известно пока еще нет.
Основной целью настоящей работы является выяснение типичных структур стад растительноядных рыб на Шбследовательных этапах выращивания в производственных условиях. Для этого проведено изучение изменчивости длины и массы теда личинок, мальков, сеголетков и двухлетков растительноядных рыб, на основе которого даны дополнительные характеристики размерных структур стад указанных возрастных категорий.
Сведения о размерной структуре стада дополняют и расширяют содержание действующих нормативов по выращиванию рыбы» Это поможет лучше понимать причины разнообразия производственных результатов и более квалифицированно подходить к планированию производственной деятельности.
Отсюда вытекают следующие задачи исследования:
1. Изучить уровень изменчивости длины и массы тела подро-щенной молоди, сеголетков, двухлетков растительноядных рыб.
2. Исследовать закономерности формирования размерных структур стад растительноядных рыб при выращивании в условиях производства товарной рыбы.
3. Выявить параметры размерных структур стад растительноядных рыб при нормативных средних массах для каждой возрастной группы.
4. Оценить возможность применения характеристик размерных структур стад растительноядных рыб для технологических целей:
- в качестве индикаторов условий роста в пруду;
- при разработке параметров селекции племенного материала;
- при внедрении в производство скимминга;
- при прогнозе выживаемости рыб на разных этапах выращивания;
- при определении оптимального размера посадочного материала для зарыбления водоемов с учетом пресса хищников.
В теоретическом отношении эта работа представляет определенный интерес, т.к. она основана на оценке изменчивости разных видов рыб по количественным признакам. Здесь, с одной стороны, могут выявиться общие для всех объектов поликультуры стороны изменчивости под влиянием однотипных экологических факторов. С другой - можно ожидать проявления видовых особенностей в уровне изменчивости этих признаков.
Проведенное исследование дополняет и уточняет имеющиеся представления об осог0енностях формирования размерной структуры стада рыб.
Полученные параметры размерных структур стад растительноядных рыб могут быть использованы в качестве морфо-биологических и технологических индикаторов условий выращивания, качества и состава стада.
Размерная структура стада может быть использована при определении параметров массового отбора, может позволить определить в стаде долю рыб достигших нормативной массы, она покажет на различия в условиях роста, наличие или отсутствие конкуренции рыб в стаде, на доступность стада воздействию хищников, т.е. может быть использована для управления рыбоводным процессом.
Теоретической основой работы явились обобщающие исследования Г.Д.Полякова (1975) по экологическим закономерностям формирования размерной структуры стада рыб.
Автор выражает благодарность научному руководителю работы кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику В.К.Виноградову, а также кандидату биологических наук Ю.Й.Иля -8 сову, ознакомившемуся с рукописью и высказавшему критические замечания. Большая помощь в подготовке диссертации в свое вре мя была оказана безвременно ушедшим из жизни ГФИ.ТОЛЧИНСКЙМ, кандидатом биологических наук, старшим научным сотрудником ВНИШІРХ.
Факторы формирования размерной структуры стада рыб
В литературе достаточно широко освещен вопрос о направленности и причинах изменчивости у рыб по показателям роста. Общие закономерности формирования размерной структуры у рыб под действием экологических факторов разработаны Г.Д.Поляковым (1975). Е.С.Слуцкий исследовал селекционный аспект фенотипи-ческой изменчивости рыб, В.И.Владимиров (1973, 1975) - в связи с проблемой выживаемости. Имеется и еще ряд исследований советских и зарубежных авторов, посвященных проблеме изменчивости рыб (Матвеев, 1951; Чевурнов, 1963; Емельянов, 1964; Кряжева, 1966; Корнеева, Титарева, 1969; Беляев, 1978; Добринская, Беляев, 1978; Иванова, 1978; Рубан, 1978; До Ти Хынг, 1978; Жу-кинский, Недялков, 1980; Шубникова, 1980; Мурашкин, 1982; Каев, 1983; Лягина, 1984; Babkiel, 19541 Kawamoto, 1961; Hakamura, Kasahara, 1977? Wohlfarth, 1977).
Показано, что в течение жизни у рыб разных видов происходит общее для всех изменение размерной структуры. Наименьшей изменчивостью по длине и массе тела обладают личинки в момент перехода на потребление внешней пищи. Далее в течение первого года происходит существенное увеличение вариабельности по размерам. В дальнейшем это разнообразие постепенно из года в год снижается. Вариабельность старших возрастных групп изучена недостаточно.
Наибольшее внимание исследователей привлекает процесс изменения размерных структур на первом году жизни. Это и понятно, именно в этот период решается судьба численности поколения у рыб. По поводу времени наступления максимального уровня изменчивости по длине и массе тела имеется две точки зрения. Одни исследователи считают, что максимум изменчивости по этим признакам наступает к концу первого лета жизни сеголетков (Лебедев, 1967; Поляков, 1975). Другие, максимум изменчивости относят к мальковому периоду жизни, для разных видов это 30-50 сутки жизни (Матвеев, 1951; Слуцкий, 1978). К сожалению авторы не дают объяснений причин такого явления, а просто констатируют его.
Особый интерес к изучению динамики размерной структуры стада в ходе роста появился благодаря работам Г.Д.Полякова (1975), сделавшим крупное теоретическое обобщение об экологических закономерностях формирования размерной структуры. Автором было показано, что размерная структура у рыб является групповым приспособлением к условиям среды, прежде всего к условиям питания; изменения размерной структуры отражают взаимосвязь популяции с разнообразными и неустойчивыми, но не выходящими за пределы приспособительных возможностей вида , условиями среды обитания.
На приспособительный характер изменчивости размерных признаков у рыб указывают и исследования других авторов (Дрягин, 1959; Чепурнов, 1963; Иванова, 1978; Рубан, 1978; Qurzeda, 1957; Backil, Bontemps, 1958; Haqach, 1967). Первопричиной будущего разнообразия могут служить изначальная разнокачественность икры рыб по морфологическим и физиологическим признакам. Уже выметанные или отцеженные икринки заметно различаются по диаметру, массе, содержанию желтка, т.е. размерная структура икры различна у самок одного вида.
Для многих видов, в том числе и для растительноядных, установлено, что разнокачественность самок по генотипу, размеру и физиологическому состоянию влияет на средний размер выметанной икры и на ее вариабельность (Слуцкий, І97Г; Владимиров, 1973; Зонова, 1973; Ненашев, Боржемская, 1974; Лягина, 1975; Жукинский, Георгиевский, 1978; Дуварова, 1980). При этом увеличение вариабельности икры рассматривается как признак снижения ее биологических кондиций. Е.С.Слуцкий (1971) и А.С.Дуварова (1980) отмечают, что увеличение вариабельности икры белого амура, белого и пестрого толстолобиков может быть следствием несвоевременного получения половых продуктов с помощью гипофизарных инъекций. У перезревшей икры растительноядных рыб может проявиться положительная асимметрия распределения (дуварова, 1980).
После оплодотворения вариабельность набухшей икры растительноядных рыб несколько возрастает за счет различной способности к набуханию, при этом иногда небольшое количество слабо набухшей икры создает отрицательное распределение по диаметру икринок, которые вместе с икринками имеющими аномалии развития гибнут при инкубации, в результате чего кривая изменчивости может нормализоваться, а коэффициент вариации снизиться (Слуцкий, 1978).
Исследованиями, специально проведенными для выяснения зависимости между размерами икры и качеством потомства установлено, что из крупной икры выклевываются крупные предличинки с большим запасом желтка (Шикидзе, 1971; Владимиров, 1973; Ненашев, Боржемская, 1974; дуварова, 1980; Ciecliomsfci, 1966).
Потомство, полученное из крупной икры жизнеспособнее потомства, полученного из мелкой икры той же самки. Из крупной икры вылупляются крупные эмбрионы и эти различия сохраняются до перехода на внешнее питание (Семенов, 1963; Конурбаев,1971).
Вариация по длине тела у свободных эмбрионов растительноядных рыб не высока. В условиях искусственного разведения среди вылупившихся эмбрионов сохраняются маложизнеспособные эмбрионы, которые по размерам находятся в, крайних размерных классах (Мантельман, 1973; Слуцкий, 1978). Кривые изменчивости по длине и массе тела близки к нормальным (Слуцкий, 1978). После вилуплення до перехода на потребление внешней пищи происходит дифференциация предличинок по размерам в следствии разной обеспеченности желтком.
Ваяность экологических факторов и в первую очередь условий питания, как одной из причин разнокачественности молоди, полученной от одной пары производителей карпа наглядно показала А.Л.Шикидзе (1971). Переход на внешнее питание у личинок происходил неодновременно, первыми это сделали крупные эмбрионы. В условиях плохой обеспеченности пищей крупные преддичинки имели больший запас желтка, медленнее его расходовали и раньше перешли на внешнее питание, за счет чего получили преимущество перед мелкими, которые в этих условиях быстрее расходовали запасы желтка и вынуждены были раньше перейти полностью на экзогенное питание. Мелкие личинки страдали от недостатка корма и нередко гибли. По другому происходило формирование размерной структуры при достаточном для всех количестве пищи, в этом случае на экзогенное питание первыми полностью перешли крупные личинки и при достаточном количестве корма получили возможность нормально расти и развиваться. Можно предположить, что в первом случае различия в темпах роста должны привести к развитию положительной асимметрии распределения. Во втором - возможна перестройка размерной структуры с переходом личинок из низшего размерного класса в высшие и, как следствие - развитие отрицательной асимметрии.
Основы методики исследования. Задачи совершенствования и приспособления методики к целям исследования
Материал по подрощенной молоди растительноядных рыб собран в период облова мальковых прудов. Стада обследовали методом двойной случайной выборки. Из садков-накопителей, где выдерживали молодь после ската из прудов, комплектовали предварительную случайную выборку объемом не менее 500 вариант. Пробу фиксировали 4% нейтральным формалином, а затем из нее делали окончательную случайную выборку объемом 50-200 вариант. В окончательной выборке у каждой рыбы определяли этап развития по С.Г.Соину (1963), малую длину (от конца рыла до конца хорды у ранних личинок и до основания хвостовых плавниковых лучей у поздних личинок и мальков) с точностью до 0,1 мм и массу тела с точностью до 0,1 мг.
Материал по сеголеткам и двухлеткам собирали при осеннем облове прудов путем отбора разовой средней пробы объемом 100 экз. Рыбу в пробах индивидуально промеряли и взвешивали. Данные всех промеров подвергали вариационно-статистической обработке с использованием ЭВМ "Наири". Каждое обследованное стадо характеризовали по выборке средней арифметической со стандартной ошибкой, размахом варьирования признаков, коэффициентом вариации (С) с ошибкой, коэффициентом асимметрии (А) с ошибкой. Примененная методика изучения размерной структуры стад рыб не отличается от общепринятой (Владимиров, 1973; Поляков, 1975; Слуцкий, 1978; Рубан, 1978). Каждое стадо рыб может быть охарактеризовано средним значением длины или массы тела, выражающим некую "норму" этого признака для данной группы. Разнообразив явления имеет не меньшую ценность для характеристики стада, чем средняя "норма". Для настоящего исследования это разнообразие имеет самостоятельную ценность. Поэтому наибольшее внимание уделено именно показателям разнообразия признана. Главной мерой неоднородности стада рыб избрана величина коэффициента вариации. Этот показатель дает количественную оценку отклонениям от "нормы" выражения признака в совокупности. Главное преимущество коэффициента вариации перед другими показателями разнообразия, например, средним квадратичеоким отклонением, состоит в том, что величина коэффициента вариации в общем случае не зависит от величины среднего значения признака. Второе достоинство коэффициента вариации в том, что это величина неименованная. Это позволяет сравнивать уровни разнообразия или размерные структуры, например, по длине и массе тела. Второй важной характеристикой структуры стада избрана величина коэффициента асимметрии. Этот параметр показывает, насколько и в какую сторону отличается распределение рыб в стаде от нормального. Асимметрию распределения, как показатель изменений, происходящих в популяции использовали в своих исследованиях академик С.С.Шварц, доктор биологических наук Г.Д.Поляков при изучении экологических закономерностей изменчивости рыб. Наша задача состоит в том, чтобы выяснить насколько необходимо учитывать эту величину в технологических расчетах. Обработав материалы по отдельным стадам, мы получили обобщенные характеристики структуры стад каждого из обследованных видов рыб в данном возрасте. Для этого воспользовались методом группового суммирования (С.С.Шварц и др., 1966). Этот способ основан на двух свойствах случайных величин: - случайные величины суммируются вместе с их ошибками, при этом получается новая случайная величина; - случайную величину можно умножать и делить на любую постоянную величину, что также даст новую случайную величину. Размерные структуры стад рыб подвергали статистическому, рыбоводно-биологическому, при необходимости графическому анализу с использованием данных о плотностях посадки, выживаемости, темпе роста рыб. Связь параметров структуры между собой и с показателями условий выращивания анализировали при помощи коэффициентов корреляции и уравнений регрессии (Урбах, 1964). Поскольку одним из основных факторов формирования размерной структуры стада являются различия в темпе роста рыб, возникла необходимость в выборе параметров, характеризующих эти различия. Наиболее удобным для этих целей оказался коэффициент мас-сонакопления (Км) из уравнения скорости массонакопления, предложенного сотрудниками лаборатории теоретических основ рыбоводства ВНИЖІРХ (Резников и др., 1978; Баранов и др., 1979; Тол-чинский и др., 1980). Удобным, потому что и скорость массонакопления и изменчивость рыб по размерным признакам являются функцией генетических особенностей рыб и экологических условий роста. общий коэффициент массонакопления; М - масса тела, г. Коэффициент массонакопления Км в этом уравнении отображает совокупное влияние генетических и экологических факторов на массонакопление (Толчинский и др., 1980): Особую значимость избранному в качестве характеристики темпа роста коэффициенту массонакопления придает то, что для некоторых объектов прудового рыбоводства определены показатели генетической составляющей. Для карпа он равен 0,2, для белого толстолобика - 0,22 (Баранов, Богданова, 1979), для белого амура - 0,24, пестрого толстолобика - 0,19 (Купинский и др., 1983; Багров, 1983). Все статистические параметры использовали только вкупе со стандартной ошибкой. Достоверность статистических параметров оценивали по методу Стьюдента-Фишера (Меркурьева, 1963; Урбах, 1964).
Учитывая, что настоящее исследование основано на использовании статистических параметров размерной структуры, важным было изучить представительность случайных выборок, отобранных разными способами из стад прудовых рыб, с тем чтобы исключить из рассмотрения недостоверные материалы.
Исходная структура стада растительноядных рыб в момент зарыбления мальковых прудов
Одним из факторов формирования размерной структуры стада является исходная структура. Поэтому важно было установить хотя бы приблизительно уровень вариабельности личинок растительноядных рыб в этот период.
Мальковые пруды зарыбляются личинками, перешедшими на смешанное питание (23 стадия развития по С.Г.Соину, 1963). Выметанная икра растительноядных рыб имеет коэффициент вариации диаметра в пределах 3,0-8,0$ (Дуварова, 1980). Распределение по диаметру близко к нормальному.
Икринки, обнаружившие аномалии развития на этапах дробления и гаструляции, как правило, погибают к концу гаструляции. В ходе последующего развития часть эмбрионов также может стать уродами и в дальнейшем погибает, какие размерные классы несут урон неизвестно.
Вариабельность предличинок по длине тела находится на уровне 3,0-7,0$ (Слуцкий, 1971; Владимиров, 1973). Среди предличинок сохраняются маложизнеспособные особи с различными деффек-тами развития. Уроды относятся преимущественно к классам особо мелких и особо крупных рыб, и после их гибели при переходе в личиночный период вариабельность размеров снижается. При переходе на внешнее питание отмечаются самые низкие в онтогенезе значения размерной структуры. По ддине тела вариабельность равна 1,6-4,0$ (Владимиров, 1973; Слуцкий, 1978).
Перед высадкой на подращивание размерная структура потомства одной самки зависит от размерной структуры овулировавших икринок и изменения этой структуры в ходе инкубации икры и выдерживания предлйчинок. В производственных условиях при инкубации и выдерживании, по всей видимости не происходит значительной перестройки размерной структуры, крупные и мелкие особи сохраняют свои места в размерном ряду. Изменение вариабельности происходит в основном за счет отхода в крайних классах. По мере перехода рыб на смешанное питание возможно появление положительной асимметрии за счет ускорения роста крупных предлйчинок, которые обычно первыми начинают питаться.
Для всех трех видов растительноядных рыб мы принимаем одинаковые параметры размерной структуры потомства одной самки перед высадкой на выращивание. Коэффициент вариации длины тела от 3 до 6%. Учитывая, что на практике мальковые пруды зарыбляются потомством от разных самок, то есть посадочный материал представляет собой случайную смесь личинок разного размера, мы принимаем в качестве основных характеристик исходной структуры стада в момент зарыбления мальковых прудов максимальное значение вариабельности по длине тела (6%),распределение симметричт но. Вариабельность по массе тела должна быть больше вариабельности длины примерно в три раза, распределение - положительно асимметричное.
Современная технология предусматривает двухэтапное выращивание сеголетков растительноядных рыб. Первый этап - подращивание молоди белого амура, белого и пестрого толстолобиков в специальных или приспособленных для этого прудах или в специальных лотках и бассейнах (Солонин, Панов, 1977).
Для подращивания личинок растительноядных рыб рекомендует -49 ся использовать пруды площадью до I гектара со средней глубиной 0,5-0,7 метра. Плотность посадки личинок должна планироваться исходя из естественной продуктивности прудов и степени интенсификации. Сроки подращивания личинок определяются временем наступления этапа, по достижении которого они становятся достаточно жизнестойкими, т.е. после того, как они перейдут на потребление большинства имеющихся в водоемах форм зоопланктона. Это происходит, как правило, на четвертом этапе развития при длине 11-12 мм и массе тела 15-20 мг.
Таким образом, процесс подращивания охватывает период жизни рыб от начала потребления внешней пищи до освоения всех основных форм кормового планктона, в том числе и видоспецифичных.
На материале, собранном в рыбокомбинате "Горячий Ключ" (Краснодарский край) нами сделана попытка изучить размерную структуру стад подрощенной молоди растительноядных рыб. Задачей исследования являлось изучение размерных структур стад каждого из трех видов растительноядных рыб, выявление общих и видовых особенностей формирования размерных структур, зависимости параметров структуры от условий выращивания, показателей роста.
Действующие технологические нормативы предусматривают два варианта подращивания: I) до среднештучной массы 300-500 мг при плотности посадки 0,5-1,0 млн.шт/га (для собственных нужд рыбхозов) ; 2) до среднештучной массы 30-50 мг при плотности посадки 3-5 млн.шт/га. По среднештучной массе стад собранный материал охватывает нормативы, установленные для подрощенной молоди. В таблице 6 характеристики собственного материала даны лимитами, средние значения не приведены из-за большого разнообразия условий выращивания и конечных результатов.
Возрастная динамика параметров размерной структуры
Определение ТИПИЧНЫХ структур стад растительноядных рыб для подрощенной молоди, сеголетков и двухлетков мы вели в увязке с действующими нормативами на выращивание. Основные параметры размерных структур этих стад приведены в таблице 19,
Общие характеристики размерных структур отражают общий уровень видовой изменчивости по длине и массе при выращивании в прудах в широком диапазоне условий роста. Эти параметры дают самое общее представление о размерной структуре стад растительноядных рыб разных возрастов. Примечательно, что видовые характеристики у растительноядных рыб в возрасте подрощенной молоди, сеголетков и двухлетков оказались близкими по значениям, но в то же время они во всех случаях достоверно отличались от видовых характеристик одновозрастяых стад карпа.
Более конкретны величины вариации и асимметрии, полученные для стад, выращивание которых проходило в условиях приближенных к нормативным.
В диапазоне товарных и племенных стад только у подрощенной молоди отмечается достоверная положительная асимметрия распределения, у сеголетков и двухлетков распределения близки к симметричным. При ведении расчетов следует помнить, что ввиду алломет-рии длина-масса распределения в стаде по длине и массе немогут быть одновременно симметричными, всегда асимметрия по массе будет больше асимметрии по длине. Отсутствие достоверной асимметрии по массе тела в нашем случае связано скорее всего с малым числом обследованных стад, что привело к увеличению ошибки асимметрии. Это следует учитывать при расчетах численности рыб разных размерных классов в стаде - более точные результаты будут при использований распределения по длине тела. Соотношение между вариабельностью массы и длины у сеголетков и двухлетков меньше или равно 3 - это норма, у подрощенной молоди это соотношение больше трех.
Использование параметров размерных структур стад растительноядных рыб для технологических целей основывается на знании уровня изменчивости и характера распределения рыб в стаде, а также особенностей формирования структуры стада в связи с условиями выращивания.
Типичные для данных условий выращивания параметры размерных структур являются своего рода "нормой". Отклонения от этой нормы свидетельствуют о каких-либо изменениях в условиях обитания, коэффициент асимметрии укажет в этом случае направленность изменений.
Рекомендуемые в качеств дополнительных характеристик параметры размерных структур стад не являются показателями оптимальности экологических условий выращивания. Они характеризуют структуру стад растительноядных рыб, выращенных в нормативных условиях.Изменение параглетров в сторону увеличения вариабельности с появлением положительной асимметрии свидетельствует об отклонениях от нормативных условий. Примером могут служить стада сеголетков и двухлетков с некондиционной массой (табл. 14, 17). Основными факторами формирования размерной структуры стада прудовых рыб на всех этапах выращивания являются: исходная размерная структура стада в момент зарыбления пруда, различия в темпах роста рыб в стаде и смертности у рыб разных размерных классов.
Воздействие этих факторов, характер проявления, зависят от экологических условий обитания и наследственных качеств рыб, составляющих стадо. Различия в скорости роста у рыб - следствие генетической разнокачественности, которая имеет конкретное проявление в зависимости от условий роста. При острой конкуренции за пищу не всем особям стада представляется возможность реализации наследственных потенций к росту - в итоге складывается соответствующий этим условиям тип размерной структуры стада со свойственными ему характеристиками. В иных условиях, при более или менее равной обеспеченности пищей ситуация меняется, различия сглаживаются, иной вид имеет и размерная структура стада.
Смертность рыб от различных причин вносит свои коррективы в размерную структуру стада. При этом влияние этого фактора должно усиливаться по мере ухудшения условий роста.
Справедливость первого положения для растительноядных рыб была показана на нашем материалев предыдущих главах. При выращивании подрощенной молоди, сеголетков, двухлетков растительноядных рыб лучшим условиям выращивания соответствовала более простая размерная структура стада. Воздействие второго фактора -фактора смертности на собственном материале не рассматривалось, Выводы сделаны только по материалам литературного обзора.
Первая возможность применения параметров размерной структуры стада открывается благодаря наличию закономерных связей между условиями выращивания с одной стороны и вариабельностью по длине и массе тела и асимметрии распределения этих признаков с другой стороны. Этим представляется возможность оценивать условия выращивания как по окончании технологического цикла,так и в его ходе.
На возможность применения параметров размерной структуры . стада в качестве индикаторов условий роста указывал Г.Д.Поляков (1975). Следует отметить, что этот метод все же пока не получил широкого применения. Представляется, что основной причиной этого является недостаточная изученность видовых и возрастных особенностей, а также характера воздействия различных факторов на формирование размерных структур стад рыб.
Исходя из полученных данных о размерных структурах стад растительноядных рыб представляется возможность использовать их для оценки трофологических отношений в биоценозе пруда. Зная размерную структуру можно более точно чем по среднему размеру определить воздействие культивируемого вида рыбы на отдельные компоненты кормовой базы, степень обеспеченности пищевых потребностей стада и отдельных размерных групп рыб его составляющих, остроту внутривидовой и межвидовой конкуренции, благодаря чему появляется реальная возможность управления процессом выращивания рыбы. Контроль за параметрами размерной структуры стада выращиваемой рыбы позволяет глубже понимать процессы происходящие в прудах.
