Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние проблемы выращивания жизнестойкой молоди различных видов рыб 12
1.1. Критические периоды в раннем онтогенезе лососевых и осетровых рыб 12
1.2. Витамины и их значение при повышении жизнестойкости животных и рыб 21
1.3. Особенности выращивания и кормления ранней молоди основных объектов индустриального рыбоводства 39
Глава 2. Материал и методы исследований 49
Глава 3. Периодичность морфо-биологических изменений в раннем онтогенезе лососевых и осетровых рыб 70
3.1. Особенности эмбриогенеза лососевых и осетровых рыб в критические периоды развития 71
3.2. Особенности постэмбриогенеза лососевых и осетровых рыб, сходства и различия 84
Глава 4. Особенности развития пищеварительной системы осетровых и лососевых рыб, питание в раннем онтогенезе 93
4.1. Особенности развития пищеварительной системы осетровых рыб 93
4.2. Особенности развития пищеварительной системы лососевых рыб 100
4.3. Особенности питания молоди осетровых и лососевых рыб, состав кормовых организмов 109
Глава 5. Повышение резистентности лососевых и осетровых рыб на ранних этапах онтогенеза при использовании витаминов 117
5.1. Влияние различных витаминов на лососевых рыб в раннем онтогенезе 117
5.2. Применение витаминов в составе стартовых комбикормов при выращивании ранней молоди осетровых рыб 135
5.3. Влияние витаминных инъекций на репродуктивные качества производителей осетровых рыб 151
Глава 6. Корма и особенности кормления ранней молоди осетровых и лососевых рыб 159
6.1. Стартовые комбикорма для осетровых рыб 158
6.1.1. Балансировка состава питательных веществ комбикормов 158
6.1.2. Низкомолекулярные белковые соединения стартового комбикорма ОСТ-4 167
6.1.3. Витазар в составе стартовых комбикормов для молоди осетровых рыб 170
6.1.4. Рыбный гидролизат как источник низкомолекулярных белковых соединений при кормлении и выращивании ранней молоди осетровых рыб 182
6.1.5. Продуктивные свойства нового стартового комбикорма ОСТ-6 189
6.2. Оптимизация состава кормов и кормления тихоокеанских лососей 193
6.3. Корма и кормление ранней молоди белорыбицы 206
Глава 7. Новые научные аспекты разработки технологий выращивания и кормления осетровых и лососевых рыб 219
7.1. Биотехнологические нормы комбинированного метода выращивания ранней молоди осетровых рыб с использованием новых стартовых комбикормов 219
7.2. Технология применения реабилитационных витаминных инъекций для производителей осетровых рыб 229
7.3. Технология комбинированного выращивания разных форм радужной форели в индустриальных условиях 235
Заключение 239
Выводы 248
Практические предложения 253
Список литературы 255
Приложения 297
- Особенности выращивания и кормления ранней молоди основных объектов индустриального рыбоводства
- Особенности постэмбриогенеза лососевых и осетровых рыб, сходства и различия
- Особенности питания молоди осетровых и лососевых рыб, состав кормовых организмов
- Применение витаминов в составе стартовых комбикормов при выращивании ранней молоди осетровых рыб
Введение к работе
Сокращение численности популяций ценных промысловых рыб в России, особенно в последнее десятилетие, определяет интенсивное развитие аквакуль-туры, направленное на пополнение естественных популяций и организацию товарного рыбоводства. В связи с этим решение проблемы повышения биологической продуктивности внутренних водоемов является одной из главных задач дальнейшего развития рыбного хозяйства страны.
В последние годы в большинстве стран мира аквакультура продолжает интенсивно развиваться. При снижающихся объемах мирового вылова ценных, в промысловом отношении рыб, в аквакультуре наметился прогрессивный рост (Гамыгин, 1996; Мамонтов, 2001; Багров, 2002), в связи с этим в настоящее время увеличение производства пищевой рыбной продукции происходит только благодаря аквакультуре.
Недостаточное количество ценной рыбопродукции от естественных популяций осетровых, лососевых, карповых и других видов рыб восполняется деятельностью аквакультурных предприятий по воспроизводству рыбных запасов, товарному и фермерскому рыбоводству, которые успешно развиваются. Особое место в производстве мировой рыбной продукции занимают осетровые и лососевые, в связи с особенностями биологии, сложным жизненным циклом и высокой пищевой ценностью (Гамыгин, Канидьев, 2001). Среди них привлекают внимание виды, интенсивно осваиваемые в индустриальном рыбоводстве которое основано на выращивании жизнестойкой молоди. Рыбоводство на современном этапе развития приобретает характер промышленного производства, которое основано на выращивании рыб в индустриальных условиях (Гамыгин, 1996; Абросимова, 1998).
Важным направлением развития пресноводной аквакультуры и мари-культуры является разработка индустриальных технологий на интенсивной основе, где предусматривается выращивание рыбы в бассейнах, лотках и других устройствах с обеспечением оптимальных условий водной среды, при исполь-
зовании полноценных сухих комбикормов (Лавровский, 1981; Привезенцев, 1991).
В настоящее время в мировой практике вопросы совершенствования методов искусственного разведения ценных промысловых рыб и дальнейшее повышение продуктивности водоемов за счет обеспечения высококачественным посадочным материалом выдвигаются на первый план (Канидьев, 2000).
Индустриальные технологии выращивания в последнее время широко применяются на предприятиях занимающихся промышленным воспроизводством ценных видов промысловых рыб, в тоже время до сих пор существует необходимость в совершенствовании технологий выращивания жизнеспособной молоди, создании маточных стад отдельных ценных видов рыб, обновлении генофонда производителей для повышения эффективности рыбоводных работ, в проведении технического перевооружения рыбоводных предприятий и их реконструкции, создании заводов по производству кормов, полном, использовании производственных мощностей, организации выращивания рыбопосадочно-го материала на продажу и товарного выращивания на свободных мощностях рыбоводных предприятий (Измайлов, 2001; Остроумова, 2001; Багров 2002).
Острая необходимость повышения эффективности искусственного воспроизводства требует внесения существенных изменений в применяемую на предприятиях биотехнологию по следующим основным показателям: сокращение потерь живого материала на всех этапах рыбоводного цикла, повышение жизнестойкости выпускаемой молоди и биологически обоснованная методика ее выпуска (Белоусов, 2001). Известно, что одной из причин, сдерживающих интенсивное развитие рыбоводства, является недостаток высококачественного, жизнеспособного рыбопосадочного материала. Выращивание объектов аква-культуры в индустриальных условиях характеризуется самым высоким уровнем рыбопродуктивности, за счет производства молоди, обладающей повышенной жизнестойкостью (Гамыгин, 1996; Абросимова, 1998; Канидьев, 2000; Пономарев и др., 2002).
7 При создании эффективных технологий выращивания объектов аквакуль-
туры на интенсивной основе используют эколого-морфологический метод, позволяющий рассматривать развитие организма как последовательность качественно различных этапов, каждый из которых характеризуется определенными взаимоотношениями со средой. В современном рыбоводстве создано достаточно много технологий выращивания и кормления объектов аквакультуры, основанных на управлении условиями среды (Гамыгин, 1996; Новиков, 1999; Остроумова, 2001; Пономарев и др., 2002).
Отечественная и зарубежная рыбохозяйственная наука разработала и предложила производству технологии разведения и выращивания многих объектов в заводских условиях. Однако в этих технологиях наиболее сложным остаются ранние периоды роста и развития (эмбриональный, личиночный и мальковый).
Выращивание объектов индустриальной аквакультуры на ранних этапах онтогенеза является одним из наиболее важных процессов производства полноценной рыбной продукции (Мартышев, 1979; Лавровский, 1981; Привезен-цев, 1991).
Личинки и мальки рыб на ранних этапах развития организма являются наименее жизнеспособными, в сравнении с взрослыми особями, так как именно в раннем онтогенезе идет интенсивный рост и развитие организма, а снижение резистентности на этих этапах связано с воздействиями различных факторов окружающей среды и экологическим прессингом.
Одним из возможных вариантов решения проблемы получения жизнестойкой молоди является изучение биологических особенностей прохождения ранних этапов онтогенеза лососевых и осетровых рыб и разработка новых способов повышения резистентности рыб в процессе прохождения ранних периодов жизненного цикла.
Лососевые и осетровые рыбы в индустриальной аквакультуре занимают одно из ведущих мест, являются наиболее ценными объектами, при этом у них имеются некоторые сходства и различия в биологии и развитии. Общие осо-
8 бенности биологии позволяют разрабатывать достаточно сходные технологии
разведения этих основных объектов индустриальной аквакультуры.
Целью исследований явилась разработка единой научной и практической основы для создания эффективных индустриальных технологий культивирования лососевых и осетровых рыб на ранних этапах онтогенеза, с учетом установленных закономерностей развития организма.
Поставленная нами цель определила основные задачи данной работы:
- изучение состояния проблемы выращивания жизнестойкого посадочно
го материала основных объектов индустриальной аквакультуры;
- изучение особенностей в эмбриогенезе и постэмбриогенезе осетровых и
лососевых рыб в критические периоды развития;
исследование особенностей развития пищеварительной и ферментной систем осетровых и лососевых рыб в раннем онтогенезе;
определение влияния различных витаминов на лососевых и осетровых рыб в ранние периоды онтогенеза с целью повышения их резистентности;
изучение потребности в витаминах и разработка новых поливитаминных премиксов для молоди осетровых рыб;
разработка новых стартовых комбикормов для личинок и молоди осетровых и лососевых рыб, с учетом особенностей их развития на ранних этапах онтогенеза;
разработка технологических аспектов и новых элементов биотехнологий выращивания и кормления ранней молоди осетровых и лососевых рыб.
Большой значимостью диссертационной работы являются научно обоснованные методы повышения жизнеспособности лососевых и осетровых рыб на ранних этапах онтогенеза, выращиваемых в индустриальных условиях.
Впервые в сравнительном аспекте исследованы основные особенности в эмбриогенезе и постэмбриогенезе осетровых и лососевых рыб в критические периоды развития. Отмечена периодичность наступления высокочувствительных стадий в эмбриогенезе и постэмбриогенезе у лососевых и осетровых рыб и зависимость повышения чувствительности от внешних воздействий. Выявлены
основные сходства и различия, а также закономерности развития в ранний период онтогенеза. Исследованы особенности развития пищеварительной и ферментной систем, их закономерная изменчивость в раннем онтогенезе двух больших групп рыб (осетровых и лососевых). Рассмотрена связь высокочувствительных периодов раннего развития с выживаемостью эмбрионов, личинок и мальков рыб.
Выявление критических стадий повышенной чувствительности в раннем онтогенезе лососевых и осетровых рыб, установление закономерной периодичности наступления этих стадий, установление совпадения их у лососевых и осетровых рыб, исследование особенностей развития пищеварительной и ферментной систем в раннем онтогенезе этих рыб явилось теоретической основой для разработки методов повышения резистентности молоди, совершенствования и создания новых технологий выращивания.
Применение" различных витаминов при выращивании лососевых и осетровых рыб рассмотрено как метод повышения жизнеспособности молоди на наиболее чувствительных этапах раннего онтогенеза. Выявлено влияние наиболее важных витаминов на лососевых и осетровых рыб в ранние периоды онтогенеза, определена потребность в них у молоди лососевых и осетровых рыб и определены нормы ввода витаминов С, Н, В| и Е в комбикорма для ранней молоди осетровых рыб. Разработана новая рецептура эффективного поливитаминного премикса ПО-5. Впервые показано влияние инъекций витаминов С и Е на самок осетровых рыб в преднерестовый период. Определены нормы витаминных инъекций, оказывающие влияние на скорость созревания половых клеток при подготовке производителей к нересту, повышающие выживаемость икры и личинок, обосновано их использование для реабилитации при действии стресс-факторов на осетровых рыб в преднерестовый период. На основе этого разработана технология подготовки производителей к нересту с применением витаминных восстановительных инъекций.
Изучение закономерностей в питании и физиологических потребностей ранней молоди осетровых рыб позволило разработать рецептуры новых эффек-
10 тивных стартовых комбикормов ОСТ- 4, ОСТ- 6, повышающих выживаемость и
резистентность молоди осетровых рыб на ранних этапах онтогенеза. Определена эффективность введения в стартовые комбикорма для лососевых и осетровых рыб новых ценных кормовых компонентов витазара и рыбных гидролиза-тов с оптимизацией состава малокомпонентных рецептур стартовых комбикормов.
Используя новые биотехнологические приемы и разработанные нормативы получения жизнестойкой молоди, с применением новых стартовых комбикормов, оптимизирован комбинированный метод выращивания молоди осетровых рыб для условий рыбоводных заводов Нижней Волги.
Основные положения диссертационной работы.
Научно обоснованные методы повышения жизнеспособности лососевых и осетровых рыб на наиболее высокочувствительных этапах онтогенеза при выращивании молоди в индустриальных условиях.
Новые высокоэффективные стартовые комбикорма и технологические нормы выращивания и кормления осетровых и лососевых рыб.
Технология применения преднерестовых витаминных инъекций для производителей осетровых рыб.
Технология комбинированного выращивания осетровых рыб в условиях Астраханской области при использовании новых стартовых комбикормов.
Настоящая работа выполнялась в рамках отраслевых комплексных программ рыбного хозяйства «Лосось» (198 8-1991гг.), «Аквакультура» (1991-1993), «Пресноводная аквакультура» (1991-1996), федеральной программы «Развитие рыбного хозяйства Российской федерации до 2000г. «Рыба», являлась одним из разделов исследований ВНИИПРХ (1985-1990гг.) «Разработать технологию выращивания рыбопосадочного материала высокопродуктивных форм форели в промышленных условиях», а также частью программы совместного сотрудничества с ГДР по рыбохозяйственному освоению новых объектов, федеральных программ по развитию рыбного хозяйства России.
Всем коллегам, внесшим большой вклад в совместную научную работу, выражаю самую искреннюю признательность, в том числе сотрудникам ВНИ-ИПРХ д.б.н., профессору Гамыгину Е.А., д.б.н., профессору Виноградову В.К., к.б.н. Шмакову Н.Ф., к.б.н. Линнику А.В., специалистам АзНИИРХ д.б.н., профессору Абросимовой Н.А., к.б.н. Борисенко B.C., н.с. Попивненко Т.М., в.н.с. ВНИИР к.б.н. Новоженину Н.П., сотруднику Азоврыбвода Говоруновой В.В., сотрудникам Севкаспрыбвода Дубову В.Е., Хаустову А.А., сотрудникам Сев-вострыбвода Кран Н.С, Кран В. Е., сотруднику ВНИРО к.б.н. Хону Ю.С., рыбоводам и работникам Бертюльского, Лебяжьего ОРЗ Астраханской области, Донского ОРЗ Ростовской области, Кисловодского и Ростовского форелевых хозяйств, сотруднику АНИПИГаз к.б.н. Рыловой Н.Е. а также сотрудникам кафедры «Аквакультура и водные биоресурсы», НТЦ «Астаквакорм» д.б.н., профессору Пономареву СВ., к.б.н Бахаревой А.А., к.б.н. Грозеску Ю.Н., принявших непосредственное участие в проведении научных экспериментов, сборе научных материалов, выполнении опытно-промышленных испытаний и внедрений в производственных условиях.
Особенности выращивания и кормления ранней молоди основных объектов индустриального рыбоводства
Осетровые и лососевые рыбы занимают особое место в мировой аква-культуре, что обусловлено их высокой пищевой ценностью (Афанасьева, 1984; Абросимова, 1998; Канидьева, 1984). Для улучшения состояния запасов осетровых и лососевых рыб в основных промысловых бассейнах России необходимо ускорить развитие аквакультурного индустриального выращивания на основе интенсивных технологий и проводить постепенный перевод предприятий по воспроизводству на новые технологии и методы выращивания (Мамонтов, Ге-пецкий, 1997; Дубинина, 1997; Васильева и др., 1999; Белоусов, 2000).
Наряду с искусственным воспроизводством ценных промысловых рыб для сохранения и пополнения их естественных популяций представляется необходимым поддержание удовлетворительного состояния экосистем водоемов, строгая охрана гидробионтов на разных этапах жизненного цикла (Гербиль-ский, 1967; Jahnichen et al., 1997). Однако меры охраны естественного воспроизводства лососевых и осетровых дают ожидаемые результаты только в рай-онах, где нерестовый фонд находится в удовлетворительном состоянии и чис-ленность нерестовых популяций обеспечивает необходимый уровень пополнения запаса. Поскольку в большинстве районов мира эти условия нарушены, все большее развитие получает управляемое воспроизводство, в частности искусственное разведение молоди и выпуск ее в естественные водоемы.
Искусственное разведение, как способ пополнения запасов проходных ( , рыб, имеет определенные преимущества - возможность контроля на всех эта пах эмбрионально-личиночного и малькового развития. Это позволяет выращивать потомство с определенными свойствами, нужного размера и качества, обеспечивает повышенную сохранность особей, эффективность селективного воздействия с целью повышения жизнестойкости покатной молоди (Канидьев, 1984; Гамыгин, 1998; Багров, 2002).
Современное рыбоводство может быть перспективной отраслью рыбного хозяйства при условии интенсивного выращивания жизнестойкой молоди для последующей интродукции в естественные водоемы (Шерман, Чижик, 1989). Представители семейств осетровых и лососевых являются проходными, полупроходными и пресноводными видами. Технология выращивания ранней молоди этих рыб в индустриальных хозяйствах базируется на том, что все процессы выращивания осуществляются в бассейнах - от вылупления свободных эмбрионов, до достижения стандартной массы (Мильштейн, 1982; Бардега, 1984; Абросимова, 1998).
Особое внимание необходимо уделить наиболее уязвимым звеньям технического процесса, инкубации икры и подращиванию личинок (Абросимова и др., 1999). Именно в раннем онтогенезе при процессе подращивания личинок и ранних мальков происходит основная гибель - до 50- 80%, что связано с плохими условиями содержания и низкой питательностью стартовых комбикормов (Владимиров, 1964; Badino et al., 1997). Производство посадочного материала осетровых и лососевых в достаточном количестве - важнейшее условие индустриального рыбоводства (Кривцов и др., 1997). На протяжении многих лет учеными ВНИИПРХа, ВНИРО, АзНИИРХа, КаспНИРХа, ГосНИОРХа разрабатывались технологии выращивания рыбопосадочного материала различных видов рыб и их гибридов. В индустриальных хозяйствах технология выращивания молоди основывается на том, что все биотехнологические процессы от взятия половых продуктов и вылупления свободных эмбрионов, до достижения молодью стандартной массы проходят в управляемых условиях (Мильштейн, 1982; Канидьев, 1984; Гамыгин, 1996; Пономарев и др., 2002).
Для выращивания молоди осетровых и лососевых рыб чаще всего используют бассейны «шведского» типа с круговым током воды. В ряде конструкций, наряду с центральным, имеется периферический сток. Глубина слоя воды может регулироваться от 0,1 до 0,8 м (Абросимова и др., 1987; Elvira et al., 1991; Пономарев, 1996).
При бассейновом способе выращивания, одним из самых ответственных моментов является своевременная очистка дна от остатков не съеденного корма и фекалий рыб (Гершанович, 1987; Пономарев и др., 2002).
Основной задачей предприятий по искусственному воспроизводству ценных проходных видов рыб является успешное выращивание и выпуск в естественные водоемы жизнеспособной молоди для пополнения природных популяций. Причем для получения высокого промыслового возврата весьма важно выращивать физиологически полноценную молодь осетровых рыб. Это достаточно сложно осуществить только на основе метода прудового выращивания из-за слабой управляемости условиями среды.
Сложности прудового метода выращивания осетровых рыб заключаются в том, что посадочный материал находится в трудно контролируемых условиях - от начала освобождения кишечника от меланиновой пробки и перехода на активное питание. При прудовом методе выращивания происходит значительная потеря ценного посадочного материала, особенно на ранних наиболее чувствительных стадиях развития. В прудовых условиях чаще всего используется вода недостаточно хорошего качества, так как применяется без предварительной во-доподготовки (Земков, Журавлева, 1997). Проблема предварительной водопод-готовки при выращивании ранней молоди различных видов рыб в настоящее время стоит очень остро. Водная среда является основным потенциальным носителем загрязняющих веществ, оказывающим на водные организмы повреждающее воздействие, выражающееся в нарушении роста и формирования организма в целом (Земков и др., 1987; Лагуткина, 2000).
Особенности постэмбриогенеза лососевых и осетровых рыб, сходства и различия
Общая схема морфологических изменений в раннем онтогенезе исследованных видов рыб в основном сходна. Одним из наиболее критических этапов в личиночном развитии лососевых и осетровых рыб является переход на экзогенное питание. Поэтому исследование различных воздействий в этот период развития осетровых рыб имело наибольшее значение. В условиях производства в период перехода на активное питание наблюдается значительная гибель, которая у лососевых может достигать 50%, у осетровых -30 - 40%. Предличиночное развитие радужной форели, стальноголового лосося и форели камлоопс начинается с выхода эмбриона из оболочки, в начале пер вых суток после вылупления. Наибольшая гибель была отмечена в первые сутки после выхода эмбриона наружу (рис.7). У радужной форели гибель составляла 9%, у стальноголового лосося - 12,2%, у форели камлоопс - 8% (табл.10). Период предличиночного развития длится до поднятия личинок на плав в толщу воды для заполнения пузыря воздухом. В это время проходит доразвитие личинок при сходных особенностях у всех трех видов лососевых рыб. В начале периода желточный мешок имеет овальную форму с крупной жировой каплей в центре, которая выполняет гидростатистическую функцию. Звездчатые клетки меланина расположены на голове, дорзальной стороне туловища и в основании зачатка анального плавника. Количество сегментов равно от 58 до 63. В этот период идет доразвитие плавников, формируется кишечник, образуется желудок, зубы, образуются пилорические придатки. Гибель в постэмбриональный период в предличиночном развитии уве личивалась в момент поднятия личинок на плав. У радужной форели она со ставила 10%, у стальноголового лосося - 15% и у форели камлоопс - 11% (см. табл.10). На промежуточных стадиях гибель снижалась по всем трем группам до 1-2%, в среднем. В контрольной группе, которая не подвергалась никаким воздействиям, также наблюдали повышенную гибель предличинок в период после выхода эмбриона наружу. У радужной форели она составила 6%, у стальноголового лосося - 6,5%, форели камлоопс - 6,6%.
Во время поднятия личинок на плав гибель составила у радужной форели 3%, у стальноголового лосося - 3,8%, у форели камлоопс - 3,5%. Наши данные согласуются с мнением многих авторов, полученных у радужной форели и тихоокеанских лососей (Рыжков, 1976; Сычев, 1977; Ти-тарев, 1980; Канидьев, 1984). Следует отметить, что при создании оптимальных условий содержания (температура, водообмен, оптимальный гидрохимический режим) эмбрионов и личинок лососевых рыб гибель в этот период резко снижается и бывает минимальной. Многие исследователи отмечали периоды повышенной чувствительности в постэмбриональном развитии осетровых рыб (Богданова, 1969; Беляева, Ходоревская, 1972). У осетровых высокая чувствительность отмечена в предличиночный период развития. На примере русского осетра и севрюги было изучено термическое и механическое воздействие в период постэмбриогенеза до перехода на активное питание. В предличиночный период развития интенсивно идут процессы формирования и дифференцировки, что обуславливает не только существование специфических для этого периода жизни закономерностей развития, но и возникновение в неблагоприятных условиях особых нарушений строения, характерных для предличинок. Подращивание предличинок до перехода на активное питания является одним наименее разработанных звеньев рыбоводного процесса. Именно в это время, особенно в конце периода предличиноч-ного развития, нередко наблюдается значительный отход личинок. Вылупившиеся личинки русского осетра имеют длину около 10,7мм (36-я стадия развития). Предличиночное развитие осетровых О.И. Шмальгау-зен (1955) подразделяет на два периода - от вылупления до начала активных дыхательных движений, и от начала этих движений до перехода на активное питание (экзогенное питание). В опытах термическое воздействие осуществляли на каждой стадии развития и отмечали гибель эмбрионов. Пороговые температуры были равны 0,5С (с тающим льдом) и 30С, при периоде воздействия 20 минут (см. рис. 7). В контроле личинки содержались при температуре 19-22С. Результаты термического воздействия на личинок в ранний период постэмбриогенеза осетра и севрюги представлены в таблице 11. Некоторые авторы (Драгомилов, 1957; Беляева, 1972) выделяют у осетровых три предличиночных периода. Наши опыты по термоустойчивости различных видов осетровых показали несколько критических пиков, когда выживаемость оказалась наименьшей и они совпадали только с двумя периодами. Наибольшая гибель предличинок отмечена на 36-ой стадии в начале первого этапа (в период выхода эмбриона наружу): у осетра - 9,5%, севрюги -9,6%. Затем шло постепенное снижение чувствительности и при наступлении 37-ой стадии (открытие ротового отверстия) она была наименьшей. Гибель предличинок осетра на этой стадии составила 3,2-3,5%, у севрюги - 3,3-3,6%.
Особенности питания молоди осетровых и лососевых рыб, состав кормовых организмов
Для более полного анализа самых высокочувствительных периодов в раннем постэмбриогенезе необходимо изучить спектры питания лососевых и осетровых рыб в период перехода на активное питание и в личиночный период. Исключительно важную роль в обеспечении осетровых и лососевых риб про теином и незаменимыми аминокислотами служит естественная пища - кормо вые организмы и их наличие в среде обитания. Как мы уже отмечали выше, период перехода на активное питание является одним из критических моментов постэмбриогенеза. По выталкиванию пигментных «пробок» из кишечника часто судят о времени перехода личинок на активное питание. Однако при неблагоприятных условиях среды меланино-вая «пробка» может быть выброшена гораздо раньше (Богданова, 1972; Детлаф и др., 1981). Сроки перехода личинок осетровых рыб на активное питание зависят не только от условий окружающей среды, а в основном от готовности пи-щеварительной системы к потреблению внешней пищи. Ряд авторов указывают на исходную полифагию личинок осетровых рыб с первых дней их активного питания (Мильштейн, 1962; Богданова, 1965, 1967). По другим данным (Вель-тищева, 1952), личинкам в первые дни питания необходим мелкий планктон.
Кормовая база водоема оказывает большое влияние на результаты выращивания молоди осетровых в прудах рыбоводных заводов (Ветлищева, 1952; Мильштейн, 1962). В выростных прудах осетровых рыбоводных заводов Аст-раханской области зоопланктон как по химическому, так и по видовому составу весьма различается. В нем в основном встречаются организмы рода Cooepoda, Cladocera, Phylopoda, Rotatoria и др. Бентосные организмы представлены хиро-намидами, мизидами, артемией.
В 1998 г. при выращивании молоди русского осетра и севрюги в мальковых прудах Лебяжьего ОРЗ удалось установить основной состав пищевого ком ка. Так, в пищевом комке молоди русского осетра при массе 0,1-2 г находились следующие организмы (табл. 15). Таким образом, основу пищевого комка желудочно-кишечного тракта молоди русского осетра составляли хирономиды, циклопы, дафнии и водяные клопы. В середине июля основу пищевого рациона по прежнему составляли хирономиды, в меньшей степени циклопы и дафнии. В последней декаде июня, подросшая до 300-350 мг, молодь полностью перешла на потребление дафний и только с 1 июля значительную роль в пище опять стали играть хирономиды.
При изучении питания молоди севрюги в прудах Лебяжего ОРЗ было отмечено, что основную часть пищевого комка мальков составляли ветвистоусые и веслоногие рачки (табл. 16). В июле, с 2-го по 25-е число, основную роль в питании играли дафнии, а в конце июля при массе севрюги 1,5г основу пищи молоди составляли только водяные клопы (100%). Однако это была вынужденная пища, поскольку содержание планктона в прудах в этот период было минимальным. В связи с этим желудки некоторых рыб были пустые. Низкая кормовая база на период конца июля 1998 г. в прудах Лебяжьего ОРЗ объясняется ее использованием молодью севрюги после выращивания русского остра и ис ключительно неблагоприятными условиями (повышение температуры воды до 28-30С).
Ряд авторов указывают на исходную полифагию личинок осетра с первых дней их активного питания (Мильштейн, 1962; Богданова, 1965, 1967). По другим данным (Вельтищева, 1952) личинкам в первые дни активного питания необходим мелкий планктон. К.Г. Константинов (1953) утверждает, что личинки осетра с первых дней активного питания способны питаться хирономидами. Результаты исследования состава пищи, поедаемой личинками осетра разного возраста и размера, в реках Дон и Волга показали, что в природных условиях они становятся бентофагами только после увеличения длины тела до 50-60 мм (Алявдина, 1951; Петропавловская, 1951).
По данным М.Ф. Вернидуб с соавторами (1971), личинки в первый день активного питания предпочитают коловраток, но начинают поедать и мелких ракообразных, и личинок хирономид длиной 3-5 мм. На вторые сутки доля хи-рономид возрастает до 1/3, а большую часть поедаемой пищи составляют мелкие дафнии. При отсутствии в достаточном количестве мелких дафний они охотно поедают мелких хирономид и других рачков, но перестают питаться коловратками. На пятые сутки личинки хорошо поедают средней величины молодь дафний и почти не потребляют копепод. Индекс наполнения желудочно-кишечного тракта у личинок осетра вначале очень низкий, но по мере образования кардиального отдела желудка и удлинения фундального отдела, а также значительного увеличения объема и длины спиральной кишки он резко возрастает. Максимальной величины он достигает у личинок в возрасте от 12-го до 30-го дня, когда длина личинок увеличивается от 22-х до 50-60-ти мм. В последующие дни индекс уменьшается, и это связано с нарастанием массы молоди и длительной задержкой пищи в желудке. После завершения формирования пищеварительного тракта индекс наполнения тракта пищей понижается с 380 до 110%оо.
Снижение индекса наполнения пищеварительного тракта связано с изменением скорости переваривания пищи в разных отделах пищеварительной системы. Если в первый день активного питания первая порция съеденной пищи выводится из кишечника через 1 час, а через два часа выводится вся съеденная пища (почти не переваренная), то после завершения процесса формирования всех оболочек в передних отделах пищеварительного тракта переваривание и использование пищи достигают максимума, что характерно и для более старшей молоди, а весь процесс удлиняется до 24-30 часов.
Применение витаминов в составе стартовых комбикормов при выращивании ранней молоди осетровых рыб
Важную роль в жизнедеятельности организма играют жирорастворимые витамины, участвующие в обмене веществ, в составе липидов, и выполняющие функцию природных антиоксидантов. Эти витамины, наряду с другими функциями, регулируют деятельность желез внутренней секреции, ферментной системы, а также транспорт ионов через мембраны клеток (Halver, 1982; Cowey, 1983; Ronald, Roberts et al., 1989). Витамин E - а токоферол, препятствует возникновению в организме ядовитых продуктов пероксидации ненасыщенных жирных кислот (Емелина и др., 1970; Watanabe, Takeuchi et al., 1981; Bell et al., 1985; Сергеева, 1989; Ronald, Roberts, 1989). Некоторые виды животных способны синтезировать отдельные жирорастворимые витамины (А и Д) из провитаминов (Аминева, Яржомбек, 1984; Абросимова, 1997), а витамин Е не синтезируется, следовательно его уровень в организме зависит от введения в корм (Mezes, 1981; Tafro, Kiskaroly, 1986). Эксперименты по определению влияния витамина Е на физиологическое состояние ранней молоди осетровых рыб были проведены на русском осетре и белуге. Личинки белуги и русского осетра, выращенные на комбикорме без витамина Е, имели низкую пищевую активность, замедленный темп роста и развития (табл. 34). Те рыбы, в рацион которых вводили токоферол, имели высокий темп роста и выживаемость. У личинок русского осетра она составила 74%, у белуги - 70,2%. Они эффективно потребляли стартовые комбикорма, обладали хорошей реакцией и не имели отклонений в развитии, в отличие от личинок, выращенных на Е-дефицитной диете.
В дальнейших исследованиях необходимо было установить оптимальные нормы ввода а-токоферола в комбикорма для осетровых рыб. При выращивании личинок русского осетра лучшие результаты были получены при содержании 100 мг а-токоферола в 1 кг комбикорма (табл. 35). В этом варианте отмечен самый высокий среднесуточный прирост - 4,5%, выживаемость рыб также была достаточно высокой - 79,2%. В варианте с введением 200 мг витамина Е выживаемость была более низкой. При уменьшении количества витамина Е в корме до 50 мг существенных изменений в темпе роста не произошло, однако выживаемость в этом варианте снизилась до 74%. Значительное отставание в росте наблюдали у рыб, потреблявших комбикорм без витамина Е (см. табл. 34). Кормовые затраты во всех вариантах опыта составили 1,2-1,3 ед., в контроле - 1,6 ед. Таким образом, применение токоферола в составе комбикормов для осетровых рыб, при его норме введения в комбикорм в количестве ЮОмг/кг, способствует лучшему усвоению кормов, повышению темпа роста и выживаемости. Молодь осетровых рыб, выращенная при недостатке витамина Е, отличалась низкой выживаемостью, отклонениями в развитии и значительно хуже преодолевала критические стадии постэмбрионального развития, отход в этот период составлял до 50-ти %. Растворимые в воде витамины участвуют в превращении белков, жиров, углеводов, принимают участие во многих окислительно-восстановительных процессах и в жизнедеятельности организма в целом (Петрухин, 1982; Hilton, 1989; Teskeredzic, 1989; Бондаренко и др., 1996; Раденко, 1997). В настоящее время выяснены влияние и количественная потребность осетровых рыб в витаминах В6 и В12 (Скрипник, 1997). Нами было определено оптимальное содержание в кормах витаминов С, Н, и В]. Особый интерес представляет витамин С, химическая природа которого и его действие на организм человека, животных и многих культивируемых видов рыб широко известны. Установлено, что наибольшая потребность в аскорбиновой кислоте у рыб возникает на личиночном этапе развития (Arscot, 1962; Sand-ness, 1984). Для проверки действия аскорбиновой кислоты на раннюю молодь осетро вых рыб нами были проведены специальные исследования. Личинок русского осетра и белуги выращивали с начала перехода на активное питание на корме без аскорбиновой кислоты. Результаты опытов представлены в таблице 36. В результате опытов выявили, что недостаток аскорбиновой кислоты приводит к большому проценту различных нарушений, обусловленных деформацией позвоночника, а также к увеличению смертности личинок до 49- 50 %. Так при выращивании личинок русского осетра на С-дефицитной диете, количество особей имеющих искривление позвоночника составило 12% , недоразвитые жаберные крышки - 5%. Кроме того, в этом варианте опыта наблюда- ли повышенный отход личинок, темп роста личинок в 1,5 раза был ниже, чем в варианте, где с комбикормом рыбы получали аскорбиновую кислоту. В контроле, где личинки получали полноценный корм, такие явления отсутствовали, и была отмечена высокая выживаемость (75%). В связи с этим возникла необходимость определения норм введения в стартовые комбикорма для осетровых витамина С. Во всех вариантах опыта, проведенного на личинках русского осетра среднесуточный прирост достоверно отличался от контроля (Р 0,05). Лучшие показатели роста и выживаемости наблюдали в варианте опыта с введением 1000 мг аскорбиновой кислоты на 1 кг корма. В этом варианте был получен наиболее высокий индивидуальный прирост массы, отмечена высокая выживаемость молоди. Аналогичные результаты были получены в варианте с введением в комбикорм 1500 мг витамина С. Вероятно, это говорит о том, что такая норма аскорбиновой кислоты не является избыточной и не оказывает отрицательного влияния на рост молоди и ее выживаемость. При уменьшении нормы витамина С в комбикорме наблюдали снижение выживаемости, темпа роста. У личинок русского осетра, выращенных на С- дефицитной диете, отмечали высокую смертность рыб (табл. 37). Это согласовывается с литературными данными Steffens (1985) и Seeman (1989), полученными в экспериментах на других видах рыб. Анализ полученных результатов в совокупности позволяет предположить, что потребность ранней молоди осетровых рыб в витамине С может быть достаточно удовлетворена при его введение в корм в количестве 1000 мг. Многие авторы свидетельствуют о том, что недостаток витамина Н приводит к торможению темпа роста, потере аппетита, плохому перевариванию корма, нарушению процесса регулирования водного баланса у рыб, повышению смертности (Halver, 1957; Hutterer, Klon et al., 1969; Arinze, Mistry, 1971; Bilinski, Yonas, 1972; Phillips, 1975; Castledine, 1978; Ronald, Bullok, 1989).
Похожие диссертации на Оптимизация методов выращивания объектов индустриальной аквакультуры на ранних этапах онтогенеза
![Теоретические и клинические аспекты морфогенеза желудка на этапах онтогенеза [Электронный ресурс]](/i/i/4408/206728.png "Теоретические и клинические аспекты морфогенеза желудка на этапах онтогенеза [Электронный ресурс] Калаев Александр Александрович")
