Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 10
1.1. Значение и классификация газонов 10
1.2. Онтогенезы газонных растений 19
1.3. Устойчивость растений в условиях урбанизированной среды 27
ГЛАВА 2. Район, объекты и методы исследований 32
2.1. Характеристика района исследований 32
2.2. Объекты исследований 36
2.3. Материалы и методы исследований 37
2.3.1. Изучение анатомо-морфологических характеристик растений 42
2.3.2. Исследование особенностей водного режима растений 44
2.3.3. Изучение особенностей антиоксидантной системы защиты (АОС) растений 46
2.3.4. Определение содержания тяжелых металлов в растениях 50
2.3.5. Статистическая обработка результатов 52
ГЛАВА 3. Анатомо-морфологическая характеристика газонных растений в ходе онтогенеза в условиях городской среды 53
3.1. Изменение анатомической структуры листьев газонных растений 53
3.2. Изменение морфометрических параметров газонных растений 58
3.3. Оценка жизненного состояния газонных растений в г. Йошкар-Оле 68
ГЛАВА 4. Особенности водного режима газонных растений в ходе онтогенеза в условиях городской среды 77
4.1. Содержание общей воды 79
4.2. Фракционный состав воды 84
4.3. Водоудерживающая способность тканей газонных растений 87
4.4. Влияние условий произрастания газонных растений на проницаемость клеточных мембран 91
4.5. Изменение интенсивности транспирации газонных растений 95
ГЛАВА 5. Антиоксидантная система защиты газонных растений в ходе онтогенетического развития в условиях городской среды 102
5.1. Содержание пероксидных группировок и потенциальная способность образования свободных радикалов 105
5.2. Общая антиоксидантная активность газонных растений 111
5.3. Ферментативные компоненты антиоксидантной системы и некоторые оксидазы, участвующие в адаптационных процессах растений 113
5.4. Неферментативные компоненты антиоксидантной системы
газонных растений 125
ГЛАВА 6. Особенности накопления тяжелых металлов в онтогенезе газонных растений в условиях урбанизированной среды 138
6.1. Влияние тяжелых металлов на всхожесть семян газонных растений... 141
6.2. Аккумуляция тяжелых металлов газонными растениями 146
6.3. Процессы накопления, передвижения и распределения тяжелых металлов в системе «почва - растение» в условиях городской среды 152
6.3.1. Оценка процессов накопления тяжелых металлов газонными растениями 153
6.3.2. Оценка процессов передвижения тяжелых металлов в газонных растениях 158
6.3.3. Биологическая роль ценопопуляций газонных растений в процессе накопления тяжелых металлов 162
Заключение 169
Выводы 175
Список литературы
- Онтогенезы газонных растений
- Изучение анатомо-морфологических характеристик растений
- Изменение морфометрических параметров газонных растений
- Влияние условий произрастания газонных растений на проницаемость клеточных мембран
Введение к работе
Актуальность темы. В последнее время в связи с обострением экологической ситуации, связанной с увеличением антропогенного загрязнения окружающей среды, чрезвычайно важное значение приобретает изучение комплексного воздействия антропогенных факторов на растительные организмы, и, в частности, на газонные растения, произрастающие в условиях экологического стресса в урбофитоценозах. Газоны являются неотъемлемой частью современного города. Они широко используются в общем ландшафтно-декоративном оформлении садов и парков, в том числе служат фоном для размещения древесно-кустарниковых и декоративных растений и самостоятельно оформляют территории (Газоны..., 1977). Создать красивый газонный травостой и оценить роль растений в улучшении качества среды можно лишь на основе знания биологических особенностей видов, которые используются при закладке газонов в конкретных экологических условиях.
Однако вопросы, связанные с адаптацией растений к условиям урбанизированной среды, остаются малоизученными. Без решения данной проблемы, на которую неоднократно в своих трудах указывали многие ученые (Илькун, 1971; Николаевский, 1979, 1998; Артамонов, 1986; Тарабрин, 1990; Чиркова, 2002; Mitteler, 2002 и др.), нельзя осуществить работы по экологической оптимизации города. В условиях городской среды защитные адаптационные механизмы растений обеспечивают не просто выживание организма, а направлены на реализацию онтогенетической программы при длительном воздействии загрязняющего фактора. Рассматривая онтогенетические состояния как узловые моменты развития растений, отличающиеся особенностями морфогенеза, определенными соотношениями новообразования и отмирания, в настоящее время выявляется также специфика их физиолого-биохимических процессов, особенно у особей разной жизненности (Жукова, 2006; Воскресенская, 2006). В то же время существует сравнительно мало работ, в которых бы рассматривались особенности эколого-
5 физиологической приспособленности растений на разных этапах онтогенеза к
ряду антропогенных факторов городской среды. К числу малоизученных
относятся также вопросы о роли низкомолекулярных компонентов
антиоксидантной системы защиты в адаптационных процессах, хотя
предположительно, именно эти вещества обеспечивают устойчивость растений
в условиях стресса (Кения, 1993; Siess, 1997; Тарчевский, 2002). Кроме того,
нет четкого представления об участии газонных трав в биогеохимическом
круговороте металлов в урбофитоценозах. Таким образом, изучение эколого-
физиологических особенностей газонных растений в районах с различной
антропогенной нагрузкой позволит вскрыть механизмы экологической
устойчивости и возможности корректирования условий их произрастания.
Цель и задачи исследований. Цель данной работы - выявление эколого-физиологических особенностей у некоторых видов газонных растений (овсяницы луговой, ежи сборной, клевера лугового) на разных этапах онтогенеза в условиях урбанизированной среды на основе их комплексного изучения.
В работе были поставлены следующие задачи:
Изучить анатомо-морфологические показатели газонных растений разных онтогенетических состояний в условиях антропогенного загрязнения.
Оценить жизненное состояние газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды.
Проанализировать особенности водного режима газонных растений в ходе онтогенеза в условиях г. Йошкар-Олы.
Определить роль компонентов антиоксидантной системы защиты (АОС) и некоторых окислительно-восстановительных ферментов в приспособительных реакциях растений разных онтогенетических состояний к урбанизированным условиям среды.
Исследовать процессы передвижения, распределения и накопления тяжелых металлов в системе «почва-растение» в условиях городской среды.
Научная новизна. Впервые в г. Йошкар-Оле проведен комплексный анализ состояния газонных растений на разных этапах онтогенеза с использованием физиолого-биохимических и анатомо-морфологических методов. Выявлены экологически значимые физиолого-биохимические показатели (антиоксидантная система защиты, особенности водного режима), отражающие реакцию растений на техногенное загрязнение и обеспечивающие механизмы адаптации. Изучены особенности распределения тяжелых металлов в различных органах газонных растений в зависимости от онтогенетического состояния особей и условий произрастания. Разработана классификация исследованных видов растений по жизненному состоянию особей; выявлены факторы, снижающие их виталитет в урбанизированной среде. На основе полученных данных проведена оценка устойчивости газонных растений к условиям городской среды.
Практическая значимость. Результаты исследований по газонным растениям представлены в Комитет экологии и природопользования Администрации городского округа «Город Йошкар-Ола» и МУП «Город». Данные, полученные в диссертационной работе, используются в научной работе кафедры экологии Марийского государственного университета и в учебном процессе при чтении курсов «Общая экология» и «Физиология растений»; спецкурсов «Экологическая физиология растений», «Урбоэкология» и на большом практикуме для студентов специальности «Биоэкология».
Материалы диссертации вошли в книги: «Большой практикум по биоэкологии» (2006) (учебное издание) и «Экология города Йошкар-Олы» (2007) (научное издание).
Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы были представлены на «Научной конференции студентов по итогам научно-исследовательской работы за 2004 год» (Йошкар-Ола, 2004), двух Всероссийских научных конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006), Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического
7 образования» (Казань, 2005), Всероссийской конференции с международным
участием «Безопасность человека, общества, природы в условиях глобализации как феномен науки и практики. Девятые Вавиловские чтения» (Йошкар-Ола, 2005), 1Х-ом Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция -стратегии жизни» (Уфа, 2006), Годичном собрании общества физиологов растений «Физиология растений - фундаментальная основа современной фитобиотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2006), 3-ей Республиканской научно-практической конференции «Современное состояние окружающей среды в Республике Марий Эл и здоровье населения» (Йошкар-Ола, 2006), 60-ой научной студенческой конференции биологического факультета ННГУ «Биосистемы: организация, поведение и управление» (Нижний Новгород, 2007), Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. Мосоловские чтения» (Йошкар-Ола, 2007), Международном научно-техническом конгрессе «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов. ELPIT-2007» (Тольятти, 2007).
На защиту выносятся следующие положения:
Загрязнение городской среды приводит к изменению анатомо-морфологических показателей исследуемых видов газонных растений (овсяницы луговой, ежи сборной, клевера лугового) и снижению их жизненного состояния.
Устойчивость газонных растений в условиях антропогенных воздействий обусловлена комплексом физиолого-биохимических параметров: изменением соотношения свободной и связанной воды, сохранением стабильности внутренней среды путем поддержания невысокой проницаемости клеточных мембран, лабильностью окислительно-восстановительных процессов и изменением доли вклада различных компонентов антиоксидантной системы в общий метаболизм растений.
8 3. В условиях урбанизированной среды нарушаются процессы
передвижения, распределения и накопления тяжелых металлов в системе
«почва-растение».
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, 10 приложений. Работа изложена на 176 страницах основного текста, включает 37 рисунка и 8 таблиц. Список литературы содержит 432 источника, из которых 89 на иностранных языках.
Проведение исследований поддержано грантами РФФИ: № 04-04-49152 «Экологические механизмы адаптации растений к среде обитания и устойчивость популяций»; № 07-04-96619 «Эколого-физиологические адаптации растений в условиях городской среды»; № 07-04-00952 «Оценка роли экологического и морфо-физиологического разнообразия в устойчивости популяций растений и сообществ» и НИР по тематическому план}' Федерального агентства по образованию «Исследования функциональных особенностей биосистем в изменяющейся среде».
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному руководителю - заведующей кафедрой экологии МарГУ, к.б.н., доценту Ольге Леонидовне Воскресенской за ценные советы, научные идеи и консультации, за неоценимую помощь, доброе отношение и моральную поддержку в течение всего периода работы над диссертацией.
Искренне благодарю заслуженного деятеля науки РФ, д.б.н., профессора Людмилу Алексеевну Жукову и д.б.н., профессора Николая Васильевича Глотова за ценные консультации, замечания и глубокие научные идеи.
Особую благодарность хочу выразить к.б.н., доценту Е.А. Алябышевой, к.б.н., доценту Н.П. Грошевой и к.б.н., ст. преподавателю Е.В. Сарбаевой за ценные советы и дружескую поддержку. Я искренне признательна всем преподавателям и сотрудникам кафедры экологии МарГУ за замечания и
консультации, студентам Половниковой Е., Благодатовой М., Емельяновой Э.,
Штырковой А., Белоусовой Ю. за помощь в сборе материала и проведении экспериментов.
Кроме того, выражаю искреннюю признательность и благодарность преподователям биологического факультета Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского к.б.н., доценту О.В. Орловой и к.б.н. Е.О. Половинкиной за консультации и содействие в проведении ряда экспериментальных опытов.
Огромную благодарность хочу выразить своим близким: маме - Раисе Максимовне, папе - Григорию Прокопьевичу и сестрам - Ирине Григорьевне и Екатерине Григорьевне Половниковым за неоценимую помощь и всестороннюю поддержку.
Онтогенезы газонных растений
Декоративность и долговечность газонов во многом зависит от возраста растений, слагающих их. Поэтому при создании газонных покрытий и дальнейшей их эксплуатации необходимо уделять особое внимание возрастному аспекту растительных организмов, а это возможно только при хорошем знании биологического возраста или онтогенеза растений, образующих газоны.
С середины XX века в России стало развиваться популяционно-онтогенетическое направление, основоположниками которого были Т.А. Работнов и А.А. Уранов, сформулировавшие концепцию дискретного описания индивидуального развития и онтогенетической гетерогенности популяций растений (Жукова, 2002). Их учениками разработаны алгоритмы выделения онтогенетических состояний растений разных биоморф (Ценопопуляции растений, 1976; 1988; Диагнозы и ключи..., 1989 и др.; Онтогенетический атлас..., 1997,2000,2002,2004). Л.А. Жукова (1995) отмечала: «Под понятием онтогенез понимается индивидуальное развитие организма. Однако у каждой конкретной особи в зависимости от ее происхождения и длительности существования реализуется либо часть генетической программы - это сокращенный или неполный онтогенез, либо вся генетическая программа развития - полный онтогенез или полное развитие генеты. Наиболее целесообразным представляется следующее его определение: полный онтогенез растения - это генетически обусловленная, полная последовательность всех этапов развития одной или ряда поколений особей от диаспоры до естественной смерти на завершающих этапах вследствие старения».
Каждая особь в определенный момент своего существования может быть охарактеризована двояко: календарным (или абсолютным) возрастом, представляющим отрезок времени с момента возникновения особи до момента исследования и биологическим возрастом или онтогенетическим состоянием. Онтогенетическое состояние всегда связано с календарным возрастом, поскольку последовательность онтогенетических процессов протекает во времени. В то же время, каждое онтогенетическое состояние характеризуется некоторым диапазоном абсолютного возраста с довольно широким перекрытием у соседних возрастных групп. В природе возможно существование особей разного календарного возраста и одинакового онтогенетического состояния и, наоборот, разного возрастного состояния и одинакового календарного возраста. В связи с тем, что определение абсолютного возраста у большинства растений затруднено, реальнее классифицировать их по онтогенетическим состояниям (Работнов, 1950).
В ходе онтогенеза происходит рост и дифференциация организма, в определенной последовательности совершаются биохимические, физиологические и морфологические процессы. При этом возрастные изменения включают все аспекты развития индивидуумов: это энергетические и обменные процессы; гистогенез и органогенез; разрастание и дезинтеграция; воспроизведение и размножение; старение и омоложение (Ценопопуляции растений, 1976).
На основе этих представлений разработаны различные периодизации онтогенеза, главным образом для цветковых растений. А.А. Урановым (1975) и его учениками (Ценопопуляции растений..., 1976, 1977, 1988) в большом жизненном цикле растений было выделено четыре периода и двенадцать возрастных состояний: латентный (семена), прегенеративный (проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные растения), генеративный (молодые, средневозрастные, старые генеративные растения) и постгенеративный (субсенильные, сенильные, отмирающие растения).
Как показано в коллективной монографии «Ценопопуляции растений» (1976), отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию производится на основании комплекса качественных признаков. Наиболее существенными из них являются следующие: способ питания (связь с семенем); наличие зародышевых, ювенильных или взрослых структур и количественное соотношение их у особи; способность особи к семенному и вегетативному размножению; соотношение процессов новообразования и отмирания, степень сформированности у особи основных признаков биоморфы. В зависимости от характера жизненной формы, качественные признаки возрастных состояний имеют специфическое морфологическое выражение.
Кроме того, для характеристики онтогенетических состояний особей используют дополнительные биометрические показатели, дающие количественную характеристику ряда морфологических, анатомических, экологических и физиологических признаков. Наиболее часто определяют число, размеры, площадь и биомассу отдельных частей, органов и тканей особи в целом. Изменчивость биометрических показателей может быть использована для установления двух характеристик особи: абсолютные значения - для выделения уровней жизненности; относительные значения - для определения соотношения между процессами новообразования и отмирания. Биометрические показатели, характеризующие онтогенетические состояния, изменяются во времени (погодичная изменчивость в пределах одного ценоза), в неоднородных эколого-географических условиях и при разном хозяйственном использовании ценозов. В отличие от качественных признаков, количественные показатели на протяжении онтогенеза меняются непрерывно и, как правило, могут быть описаны одновершинной функцией, максимум которой довольно часто приходится на средневозрастное или старое генеративное состояние (Ценопопуляции растений, 1976; 1988).
К настоящему времени различными исследователями описаны онтогенезы более 500 видов семенных растений. Эти данные непосредственно являются важнейшим аспектом в изучении закономерностей популяционной жизни растений в разных условиях существования. Ниже приводятся описания онтогенезов исследуемых нами видов газонных растений (овсяницы луговой, ежи сборной, клевера лугового).
Изучение анатомо-морфологических характеристик растений
В работе рассматривались три периода онтогенеза (I - прегенеративный, II -генеративный и III - постгенеративный) с одним возрастным состоянием в каждом: виргинильные (v), средневозрастные генеративные {%i) и субсенильные (ss) растения (прил. 1-3).
При изучении онтогенеза Т. pratense, D. glomerata, F. pratensis была использована концепция дискретного описания онтогенеза растений, предложенная Т.А. Работновым (1950) и А.А. Урановым (1975), дополненная другими авторами (Ермакова, 1980; Григорьева, 1980; Бахматова, 1983; Жукова, 1995). Определение онтогенетических состояний проводили на основе признаков-маркеров: форма и размер листовой пластинки, ветвление побеговой и корневой систем, наличие генеративных побегов, соотношение живых и отмерших частей растений.
Изучение анатомической структуры листьев
У растений в процессе онтогенеза в различных районах обитания учитывались изменения в анатомической структуре листа согласно общепринятым методам. Анатомические характеристики опытных и контрольных образцов анализировались на одних и тех же участках листовых пластинок. Основные элементы анатомической структуры (толщина листовой пластинки, эпидермиса, мезофилла, палисадной и губчатой ткани) измеряли и подчитывали на срезах, сделанных из свежих листьев с 10 и более особей каждого вида и варианта опыта в 3-кратной повторности, т.е. среднее значение признака выводили из 30-50 измерений, которые велись методом световой микроскопии с помощью шкалы окуляр-микрометра. Данные пересчитывались в микрометры (мкм). Также подчитывали количество устьиц на единицу поверхности листовой пластинки (штук на 1 мм2). Изучение морфометрических параметров
Морфометрические параметры растений исследовались согласно общепринятым методам. Высоту растений, длину генеративных побегов, длину и ширину листовой пластинки измеряли с помощью линейки с миллиметровыми делениями. Данные пересчитывались в сантиметры (см). Площадь листовой пластинки определяли весовым методом помощью миллиметровой бумаги. Единицей измерения служили см .
Биомассу надземных и подземных органов, общую биомассу растений определяли методом учетных площадок. В пределах исследуемого фитоценоза закладывали не менее десяти площадок размером 1 м2. Для определения массы надземной части, растения срезали вровень с поверхностью почвы и разбирали по видам, высушивали до воздушно-сухого состояния (при температуре 105С в сушильном шкафу), а затем взвешивали на электронных весах «HL-100» (Гришина, Самойлова, 1971). Фитомассу подземных органов определяли методом извлечения растений (растения выкапывались, и анализировалась их корневая система) (Вестлэйк, 1968).
Среди морфологических показателей рассматривали также число листьев на побеге (шт.) и число генеративных побегов (% от общего числа побегов особи).
Кроме того, для характеристики влияния мест обитания на растительные организмы нами был рассчитан показатель фитотоксичности (Ф), который представляет собой отношение фоновых показателей роста и развития растений к наблюдаемым (Фелленберг, 1997; Куксанов, 1999). Расчет фитотоксичности проводился по показателям морфологической угнетенности, а именно по высоте побега (Фі) и площади листовой пластинки (Ф2). Определение жизненного состояния газонных растений Об уровне жизненности особей разного онтогенетического состояния в различных условиях произрастания судили по анализу виталитетного состава ценопопуляций по Ю.А. Злобину (1989), где были выделены три класса градаций: I - высший, II - средний и III - низший. На основе оценок виталитета особей разных возрастных состояний по величинам их биомассы (табл. 3) был проведен анализ виталитетного состава ценопопуляций газонных трав.
Определение фракционного состава воды проводилось рефрактометрически по методу Окунцова-Маринчик. Для этого брали пробирки с пробками, нумеровали и взвешивали. Затем наливали по 2 мл 30% раствора сахарозы, взвешивали. После чего в них помещали по 10 высечек из листьев растений. Затем брали металлический бюкс, взвешивали его и помещали 20 высечек такого же диаметра, что и в пробирки, взвешивали и сушили в термостате при температуре Ю5С до постоянного веса.
При помощи рефрактометра определяли показатель преломления приготовленного раствора сахарозы и точно устанавливали концентрацию раствора. Через 1 час из каждой пробирки брали раствор и определяли его концентрацию на рефрактометре. Рассчитывали количество общей, свободной и связанной воды по формулам: а) содержание общей воды (К0бщая): _ 100 (- ) Кобщая {б_а) , где а - вес пустого бюкса; б - вес бюкса с сырой навеской; в - вес бюкса с сухой навеской; б) Содержание КОЛИЧеСТВа СВОбоДНОЙ ВОДЫ (Ксвободная)- У _ Ахт_ А свободная Z — М Z Г» В-т В-\ где А - концентрация исходного раствора сахарозы, %; В - концентрация раствора сахарозы после опыта, %; m - масса исходного раствора сахарозы, г; в) содержание количества связанной воды (Кевязанная) определяли как разницу содержания общей и свободной воды. Содержание общей, свободной и связанной воды выражали в процентах от сырой массы навески (Руководство..., 1987; Практикум..., 1996).
Изменение морфометрических параметров газонных растений
Оценка состояния растений по морфометрическим показателям в условиях загрязнения представляет многомерную задачу, которая включает физиологические изменения, связанные с возрастом растений, и сам фактор загрязнения, который варьирует в зависимости от расстояния до источника загрязнения (Сазонова и др., 2005).
Появление глазомерно фиксируемых признаков повреждения растений характерно для высоких концентраций выбросов. При хроническом типе повреждения растительности, обусловленном длительным воздействием низких концентраций токсических газов, также может наблюдаться преждевременная дефолиация, уменьшение облиственности, отмирание отдельных побегов и даже гибель растения. Однако в большинстве случаев при малых уровнях загрязнения среды видимые морфологические изменения могут и не наблюдаются, и в течение длительного времени создается обманчивое впечатление здоровых растений. Процессы ослабления и отмирания значительно растянуты во времени, что затрудняет диагностику. Тем не менее, данные приемы оценки состояния растений широко используются на практике, и поэтому проводится комплексное морфологическое обследование растений, произрастающих в районах, контрастных по уровню загрязнения (Ситникова, 1990, Боме и др., 2001).
Так, в ходе наших исследований было установлено, что по мере усиления загрязнения окружающей среды у клевера лугового, ежи сборной и овсяницы луговой наблюдаются изменения количества листьев, линейных размеров и площади листьев, размеров побегов и т.д. в сторону их уменьшения, т.е. как и в случае с анатомической структурой листа морфологическое строение растений приобретает ксероморфные черты. Хотя в благоприятных условиях произрастания данные виды проявляют способность к сильному кущению (злаки), увеличению размеров растений, изменению темпов роста листьев (чем продолжительнее период роста листьев, тем они тоньше и крупнее).
Как показали результаты нашей работы (прил. 9), наиболее сильное угнетение ростовых процессов у растений наблюдалось в промышленной части города. При этом у злаковых растений изменение параметров происходило в меньшей степени, чем у клевера лугового. Так, например, высота побега ежи сборной и овсяницы луговой всех возрастных состояний по сравнению с контролем (ООПТ «Сосновая роща») в среднем уменьшилась в 1,3-1,6 раза (р 0,05), тогда как у клевера лугового это показатель снизился в 2,3-2,9 раза (р 0,05). Аналогичная ситуация наблюдалась и в изменении высоты генеративных побегов. F. pratensis и D. glomerata характеризовались уменьшением данного параметра в 1,5-1,8 раза. У Т. pratense укорочение генеративных побегов под воздействием техногенной нагрузки произошло в 2,2 раза (р 0,05).
Наибольшие значения линейных размеров листовых пластинок в разные периоды развития растений установлены в контрольной зоне. Однако антропогенное загрязнение среды вызывало процесс редукции листовой пластинки у всех исследованных видов. Как правило, у растений, произрастающих на загрязненных территориях, развивались маленькие, деформированные листья. Было отмечено омертвление их тканей, начинающееся с краев и распространяющееся к середине листа. В загрязненных районах длина листовых пластинок у ежи сборной и овсяницы луговой во всех онтогенетических состояниях сократилась почти в 1,5 раза (р 0,05), однако ширина практически не изменялась. У клевера лугового длина сложного листа в промышленной зоне также уменьшалась в 1,6-1,8 раза, параллельно с этим наблюдалось снижение длины (в 1,3-1,8 раза) и ширины (в 1,3-1,5 раза) листочков (р 0,05).
В свою очередь редукция размерных признаков листа приводила к изменению площади листовых пластинок. Если в ООПТ «Сосновая роща» (контроль) у растений были довольно крупные листья, то усиление загрязнения среды вызывало уменьшение поверхности их листовых пластинок (прил. 9). При этом максимальное снижение данного параметра наблюдалось у клевера лугового, в частности у средневозрастных генеративных особей (на 56%). Площадь листьев у виргинильных и субсенильных растений уменьшилась на 45-48% (р 0,05). Ежа сборная и овсяница луговая характеризовались несколько иными результатами. Наибольшее снижение площади листа у них имели виргинильные особи (на 50-51%), тогда как у растений генеративного и постгенеративного периодов онтогенеза уменьшение данного параметра произошло на 17-35% (р 0,05).
Влияние условий произрастания газонных растений на проницаемость клеточных мембран
Начальные этапы реакции клеток на действие различных стрессоров связывают с изменением состояния мембран и деградацией липидов (Foy, 1978; Тарчевский, 2002). Вместе с тем воздействие стрессовых факторов может иметь одно и то же последствие: снижение прочности мембран и как результат -увеличение ее проницаемости, которое либо связано с изменениями функций ионно-транспортных систем, либо с деструктивными повреждениями самих мембран (Воскресенская и др., 1991).
Для растений, устойчивых к действию стрессов, показана большая стабильность мембранного аппарата и способность поддержания гомеостаза клетки, в отличие от неустойчивых, которые плохо адаптированы к стрессовым условиям окружающей среды (Косулина, 1993). Кроме того, растения на разных этапах онтогенетического развития обладают неодинаковой мембранной проницаемостью. Поэтому без оценки данного параметра растений разных возрастных состояний невозможно в полной мере отразить общую картину протекания процессов, связанных с выходом из клетки электролитов и низкомолекулярных веществ. Следовательно, мембранная регуляция клетки, являясь частью всего комплекса систем регуляции организма, может рассматриваться как важнейший адаптационный механизм, определяющий сохранение жизнеспособности и нормальный рост растения.
Следовательно, проницаемость мембран растительных клеток может служить показателем устойчивости растений при разработке экспресс-методов диагностики, например, путем определения интенсивности выхода из тканей электролитов Юркова, 2002).
В ходе проведенной нами работы выявлено (рис. 12), что минимальная проницаемость клеточных мембран характерна для растений, произрастающих в чистом районе города (ООПТ «Сосновая роща»). При этом наименьшую электропроводность раствора (29,6 мкСм-см"1т 1) имели особи ежи сборной в средневозрастном генеративном состоянии. У виргинильных растений выход электролитов из тканей был несколько выше, чем в g2- и ss-состояниях.
Близкие значения по увеличению проницаемости клеточных мембран получены для овсяницы луговой и клевера лугового в средневозрастном генеративном состоянии (49 и 53 мкСм-см т1). Электропроводность раствора тканей клевера лугового в остальных онтогенетических состояниях была в 1,2-1,3 раза выше, чем у овсяницы луговой.
Однако по мере возрастания антропогенной нагрузки происходило увеличение проницаемости клеточных мембран у всех исследуемых видов. Особенно высоким этот параметр был у виргинильных растений клевера лугового в промышленной части города вблизи ЗАО «Завод Искож» (201,3 MKCM-СМ Т"1). Возможно, этим фактом можно объяснить результаты по водоудерживающей способности растений прегенеративного периода. Достаточно сильные изменения в водоудерживающей способности Т. pratense обусловлены нарушением защитных свойств мембран клеток, связанным с более продолжительным воздействием и накоплением поллютантов в растениях. Однако по мере старения тканей у g2-, ss-особей клевера лугового выход электролитов и низкомолекулярных веществ несколько снижался. При этом мембранная проницаемость с возрастанием антропогенной нагрузки на среду для особей средневозрастного генеративного и субсенильного состояний увеличилась в 3,1-3,5 раза по сравнению с контролем. 250- ниже, чем для клевера в v- и ss-состояниях примерно в 1,4, в g2 - в 1,3 раза. Самый низкий показатель электропроводности раствора был характерен для устойчивого вида (овсяницы луговой) во всех онтогенетических состояниях и находился в пределах 90-100 мкСм-см^т1.
Проведенный дисперсионный анализ показал, что значение проницаемости клеточных мембран растений, растущих в ООПТ «Сосновая роща», было достоверно ниже, чем у растений, произраставших в парковой и промышленной зонах города (р<0,05).
Из литературных источников (Ситникова, 1990; Горышина, 1991; Чиркова, 2002) известно, что многие промышленные поллютанты обладают свойствами сильных окислителей, поэтому они, адсорбируясь на поверхности мембраны и проникая через нее, могут вызвать окислительное разрушение, что ведет к нарушению проницаемости плазмалеммы и к выходу ионов. Кроме того, изменение проницаемости клеточных мембран для электролитов является одной из ранних реакций растительной клетки на экстремальные воздействия различной этиологии (низкие и высокие температуры, засуха, засоление, инфекции, влияние тяжелых металлов и др.), что приводит к ускорению выхода из клетки минеральных и органических ионов и потере воды (Воскресенская, 1991).
Можно предположить, что повышение выхода электролитов из клеток растений, произрастающих в загрязненных районах города, обусловлено воздействием на их вегетативные органы кислотогенных загрязнителей. Однако при этом для растений, устойчивых к действию стрессоров, показана большая стабильность мембранного аппарата и способность поддержания гомеостаза клетки, в отличие от неустойчивых, которые плохо адаптированы к стрессовым условиям окружающей среды.
Таким образом, установлена связь между устойчивостью растений к антропогенным воздействиям и состоянием их мембранных компонентов. Для растений, устойчивых к действию загрязняющих веществ, характерна большая структурная и функциональная стабильность клеточных мембран по сравнению с неустойчивыми. Следовательно, для устойчивости растений к экстремальным факторам внешней среды важно сохранение целостности мембран, поэтому проницаемость клеточных мембран для электролитов - интегральный показатель функционального состояния растительных тканей, свидетельствующий об их выносливости и стабильности к неблагоприятным условиям произрастания.
