Введение к работе
Актуальность проблемы. Негативным следствием научно-технической революции является все вазрстающае ' загрязнение природной среда промышленными и бытовыми' отходами. Концентрирование промішлеіпшх производств на ограниченных территориях возле источников сырья и энергии, постоянное наращивание их производственных. мощностей нередко приводит- к слиянию локальных эмиссионных зон и формированию . устойчивых региональных полей загрязнения. По уровню воздействия на зитыв организмы в локальных масштабах аэротехногенное загрязнение достигает величины существенного компонента среды. Наиболее жесткое давление этого фактора, лимитирующего выживание многих видов растений, характерно для неоэкотопов или техногенных экотопов, формирующихся в местах функционирования крупных промышленных производств и в основных зонах' рассеивания их эмиссий, а также на отвалах горнорудных карьеров с высоким содержанием токсичных элементов в породе.'Для растеши опасны как высокие, так и умеренно токсичные концентрации поллютантов, которые также . могут вызывать угнетение, повреждение и да же гибель Еицов-одафикаторов лесных экосистем. Подтверждением этому является развитие "новой болезни ослабления лесов" (Molaughlln, 1985), затрагивающей более I млн.га в странах Центральной Европы. В проблеме взаимодействия растений с техногенно загрязненной средой следует выяснить три основных прикладных аспекта, это: использование растений для оптимизации загрязненной среды (включая и рекультивацию отвалов) и индикации ее качества, а также сохранение и восстановление генофонда хозяйственно ценных лесных пород растений на- загрязненных территориях. Эффективное решение- всех этих практических задач и особенно главной из них -. сохранение генофонда видов' - наталкивается на отсутствие, достаточных'знаний.6 механизмах адаптации растений к условиям техногенно загрязненной .среды. Следует отметить, что вопросы
адаптации .растений к условиям те/.чогешю загрязненной среды остаются предметом дискуссии, не имеют однозначного теоретического толкования, а многие из высказанных положений-убедительного экспериментального подтверждения. Если аффекты токсического действия ' на растения отдельных наиболее распространенных ингредиентов загрязнения среда достаточно хорошо исследованы, то информация об адаптивных изменениях у растений в ходе индивидуального развития в экстремальных - условиях техногенных экотопов крайне 'ограничена. Очевидно, что высшие растения в ходе эволюции не выработали . каких-то узкоспециализированных защитных механизмов, приоритетно обеспечивающих их устойчивость по отношению к токсичным газам и аэрозолям.
Адаптация растений к новым условиям техногенно загрязненной среды,, по-видимому, возможна за счет модификационной и генотипической изменчивости, а ее исследование должно носить комплексный характер с привлечением физиолого-биохямичеекіїх, морфоанатомичэских - и" популяционно-генетйческих методов. Использование изоферментов в качестве молекулярно-генетических маркеров позволяет не только оценить генетическое разнообразие популяций, степень их дифференциации и подразделенности, выявить генотипические отличия плюсовых растений, но, что особенно важно, проследить сопряженность аллозимиой изменчивости с изменчивостью количественных "-морфоанатомических и физиолого-биохимических признаков. Изоферменты, являясь маркерами генома,, определяют и формируют "метаболический фенотип", отражают его биохимический статус и во многом обусловливают .адаптивный "потенциал.индивидума. Такие комплексные и-разносторонние исследования, проводимые на разных.уровнях организации: от. субклеточного до палуляционшго, позволяют более точно оценить реализацию адаптивного потенциала растений техногенных экотопов в ходе онтогенеза и даже филогенеза.
В условиях Донбасса - ' старейшего промышленного региона Украины с высокой плотностью и разнообразием промышленных источников загрязнения .среды, с широкой амплитудой техногенных' ттруэоя на природные экосостеш, достигающих в локальных зонах .
критических, а для многих видов растений и летального уровней, представляется хорошая возмоншость для изучения мехаїшзмов устойчивости и адаптации растений к условиям техногенных экотопов, для выяснения видовых особенностей растений в оздоровлении окружающей среда и определении фитоиндикационных критериев ее качества.
Цели и задачи исследования. Основная цель т изучение адаптиьно-приспосоСительных изменений на субклеточном, органном, организменном и популяционно-генетическом уровнях у растений, подверженных как кратковременной обработке кислыми газами, Фенолом и тяжелыми металлами, так и испытывающих хронические воздействия эмиссий различных промышленных производств; а также спонтанно заселяющих техногенно загрязненные территории.
В число приоритетных задач работы входило:
1) изучение специфичности и неспецифичности фитотоксического
действия отдельных ингредиентов загрязнения среды и эмиссий
различных промышленных производств;
2) выяснение потенциала онтогенетической адаптации у
древесных растешШ, реализуемого в стрессовых условиях различных
техногенных экотопов;
-
исследование интегрированности адаптивных изменений у высших растений, спонтанно заселяющих техногенно загрязненные территории или длительно произрастающих на них;
-
определение роли индивидуальной изменчивости в реализации адаптивного, потенциала вида в экстремальных условиях техногенно загрязненных территорий;
5) выяснение нопуляционно-генетических изменений у
хозяйственно ценных пород (на примере сосны обыкновенной),
подверженных воздействию ' выбросов . крупных промышленных
производств;
6) разработка практических подходов для эффективного
использования растений в оптимизации и индикации- качества
техногенно загрязненной среды.
Научная новизна. Впервые проведеш комплексные исследования с использованием морїюфизнологических и генетических методов для исследования адаптивных изменений на клеточно-тканевом, органном, организменном и популяциошюм уровнях у травянистых растений, спонтанно заселяющих техногенно нарушенное, загрязненные территории, и у древесных растений, хронически подверженных воздействию эмиссий различных производств Донбасса.
Получены новые данные о специфичности и неспецифичности фнтотоксического действия органических и неорганических ингредиентов загрязнения среда, а также тяжелых металлов. Межвидовые отличия в характере и в степени повреждаемости ассимиляционных органов растений чужеродными фенолами и индолом определяются физиолого-биохимлческга.ш показателями растеши, в частности, уровнем активности оргао-дафенолаксидазы. Повреждающие воздействия эмиссий различных производств Донбасса вызывают неспецифические изменения в листьях древесных растений, связанные с активацией процессов перекислого окисления ллшдов.
Выявлено, что компенсаторные изменения в компонентном составе оксидаз и дегидрогеназ, происходящие в листьях однолетних побегов древесных растений в ходе вегетации в экстремальных условиях техногенных, екотопов, не фиксируются в качестве модификаций в листовых зачатках терминальных почек и листьях последующего вегетационного сезона. Повреждающие воздействия эмиссий промилле шшх производств, вызывающие существенные изменения в морфзметрии древесных растений вплоть до изменения жизненной формы, но сопровождаются фиксированными модификациями в изозкмном составе лабильных ферментных систем ассимиляционных органов. .Вегетативное потомсзво древесных растений, адаптированных в хода онтогенеза к условиям техногенных зкотопов Лолве устойчиво, чем клоны растений фонового уровня загрязнения, к основному ингредиенту загрязнения воздуха - сернистому газу. Адагпирэвашшэ растения отличаются повышенннм содержанием пигментов и более високий активностью суігепоксиддисмутазп и лерокошшза.
1< хода филогенетической адаптации травянистых растений, анонтыша заселяв да \:;.<ногешю загрязненное и нарушенные
территории, происходит отбор в пользу определенных генотипов, 'отличающихся повышенной устойчивостью к комплексу неблагоприятных факторов техногенного экотопа, в том числе и к действию основних ингредиентов окружающей средн. Структура популяций адаптированных растений техногенных экотопов имеет отличия от структуры природных популяций. Установлено, что повышенной устойчивостью к доминирующим ингредиентам загрязнения среды обладает и семенное потомство адаптированных к техногешшм экотопам растений. Для него также характерны различия в каталитических свойствах лабильных ферментных систем, в частности,-оксидаз.
Впервые проведеш исследования моногенной аллозимной и полигенной количественной изменчивости е популяциях, одной из. главных лесообразующих пород - сосны обыкновенной - в разной степени подверженных' эмиссиям крупных химических производств Донбасса и металлургических производств Урала. Выявлены и списаны ноЕие аллели аллоз;адшх локусов в маргинальных субпопуляциях сосны обыкновенной на южной' границе ареала, для которых свойствен, к тому же' более высокий уровень биохимического полиморфизма, чем для популяций центра ареала. "Для 'популяцій, испытывающих острые воздействия эмиссий промыаленшх производств, характерна значительно более высокая частота встречаемости генных мутацій и нарушений сегрегации аллелей аллозимиых локусов в мегагаметофитах семян.
Впервые обнаружен достоверный недостаток гетерозигот от теоретически ожидаемого уровня в распадающихся 100-летних уральсісих популяциях сосны обыкновенной под повреждающим воздействием промышленных эмиссий.
Впервые ' установлено, что по совокупности морфофизиологических признаков наиболее устойчивой внутрипопуляционной группой растений сосны обыкновенной является группа, для которой характерен близкий к срэднепопуляционным значениям уровень количественных признаков и средний уровень гетерозиготносте. Также установлено, что наиболее тесная коррелятивная связь между изменчивостью моногеншх и полигенных признаков свойственна . группам растений с диапазоном индивидуальной аллозимной гегерозиготностй от 0,200 до 0,300.
Практическая значимость расоты. Предложен уточненный ассортимент устойчивых видов древесных растений и способы его размещения при озеленении промышленных производств Донбасса.
Разработаны и апробированы методические подхода по использованию комплекса физиолого-биохимических признаков и уровней аккумуляции тяжелых металлов листьев свободно растущих древесшх растений для использования в фитоиндикащш среда индустриальных городов Донбасса.
Определены генетические особенности устойчивых деревьев тополя канадского, перспективных . для клоновой селекции газоустойчивых, форм. Выявлены генотипические особенности плюсовых деревьев сосны обыкновенной в условиях техногенных экотопов, перспективных для семенного размножения и двсэвосстановления.
' Основные положения, выносимые на зашиту:
.Специфичность воздействия поллютантов на растения проявляется при однокомпонентних, юс обработках,- эмиссии промышленных производств вызывают скорее неспоцифические, чем ' специфические изменения у растений.
. 3:лисоим промышленных производств оказывают не только прямое поврездающее действие, на ассимиляционные органы растений, но и опосредованное - через активацию процессов перекисного окисления лшшдов'биомембран клетки.
Адаптивные- изменения, в фенотипе древесных растений в стрессовых условиях техногенных экотопов сопровождаются компенсаторными модификациошшми изменениями каталитических свойств лабильных ферментных систем, но эти изменения не фиксируются,в ходе онтогенеза.
Для популяций растений, подверженных хроническому повреждающему воздействию эмиссий промышленных производств II спонтанно развивающихся на отвалах горнорудных карьеров с фитотоксичной породой, характерен меньший уровень геиотипического разнообразия, чем для природных популяций.
Выбросы химических и металлургических производств оказывают ко только , угнетающее ц повреждающее» действие на популящы основных лесообразующих пород, в частности, 'сосны обыкновенной,
но и способствуют повышению частоты встречаемости мутаций, нарушении сегрегации аллелей в семенном потомстве растения.
Устойчивость растений к эмиссиям промышленных производств определяется, скорее, системой сбалансированных генов, чек, уровнем индивидуальной гетерозиготносте.
Апробация работы. Материалы диссертационной робот;1, представлялись и обсуждались на 13 научных, научко~тешическг_к: :; научно-производственных конференциях, съездах,' совещаннйх . к симпозиумах, в том числе: на 2 международных (Воронея,1989; Кривой For, 1993), на 8 всесоюзны;: (Ленинград,!981; Звенигород, 1934; Таллинн,198Э; Каунас,I9SG; Москва, 1'9В7; Петрозаводск,1983: Днепропетровск, 1990; Севэстополь,19Э1Ь на республгасанскгх (Донецк,1976; 1934; 1990; Киев,1979; Уфа,1936; Кцанов,1987),_ на общем годичном собрании Отделения общей биологии АН Украг1 (Киев,І99І), на расширенном заседании Совета Украинского общества физиологов растений (Донецк,1991), на II съезде Сбшастве Физиологов растеши: Украины (Киев.1993).
Личное участие автора заключается в постановке целей и задач исследования, разработке практических путей их решении, а так?:? конкретных програш к планов исследований, выборе объектов исследований, закладке экспериментов, полевых опытов и пробных площадей, освоении и использовании методов и метода: исследования. Лабораторно-аналитические работ» и статистическая обработка экспериментальных данных вштолнєійі самим автором или при его непосредственном участии в качестве исполнителя и руководителя работ. В совместішх публикациях личный вклад является основным.
Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 63 работах общим объемом 21,Злистов.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав, общих еыводов и списка использованной литературы ( 547 наименований, в том число 222 работ на иностранных языках). Обший объем работы 519 страниц, в том числе 461 страницы основного текста, 90 таблиц,35 рисунков.
