Введение к работе
Актуальность темы:
Хорошо известно, что родительская забота эффективно способствует повышению приспособленности потомства (Alexander, 1974; Мак-Фарленд, 1988; Clutton-Brock, 1991; Докинз, 1993). В свою очередь, одной из наиболее продвинутых в эволюционном аспекте форм родительской заботы является снабжение, или обеспечение, потомства кормом (parental food provisioning). Принято считать, что данный феномен характерен, прежде всего, для теплокровных животных - птиц (Промптов, 1956; Lack, 1966) и млекопитающих (Ewer, 1973; Мантейфель, 1987). Очевидно, что, наряду с защитой от хищников, паразитов и неблагоприятных абиотических условий среды, обеспечение кормом способствует выживанию и последующему репродуктивному успеху молоди (Hamilton, 1964; Trivers, 1972; Maynard Smith, 1984).
Для костистых рыб, даже проявляющих активную заботу о потомстве, данное родительское поведение обычно считается нетипичным (Maynard Smith, 1984; Perrone & Zaret, 1979). Однако, это правило не является абсолютным. Так, одним из малоизвестных типов обеспечения потомства кормом, встречающимся у ряда неотропических цихловых рыб (Teleostei: Cichlidae), является взмучивание донного субстрата. Наиболее распространенная форма этого поведения осуществляется за счет того, что рыба производит серию энергичных колебательных движений грудными плавниками и всем телом непосредственно над грунтом, добиваясь таким образом взмучивания ила и детрита, благодаря чему повышается доступность зоо- и фитобентоса для молоди. Через определенный интервал времени (от нескольких секунд и более) происходит повторение описанной серии движений. Под интенсивностью, или частотой, взмучивания принято понимать число таких серий за интервал времени, например, за регистрационную сессию.
Несмотря на то, что подобная поведенческая активность рыб упоминается в литературе начиная с 70-х годов XX века, эти ссылки имеют скорее дежурный характер. Фактически, нашим исследованиям предшествовала лишь одна, выполненная в середине 90-х годов работа, специально посвященная этому поведению (Wisenden et al., 1995). Более того, даже гипотеза о том, что родительское взмучивание субстрата выполняет функции обеспечения потомства кормом, всегда принималась априорно и никем не была корректно подтверждена. Таким образом, взмучивание субстрата является одним из наименее изученных компонентов заботы о потомстве у рыб в целом и у цихловых рыб в частности.
Цель и задачи исследования:
Целью настоящей работы является исследование роли взмучивания донного субстрата в обеспечении потомства кормом на примере двух видов центральноамериканских цихловых рыб: чернополосой цихлазомы (Archocentrus nigrofasciatum) и восьмиполосой цихлазомы (A. octofasciatum), а также анализ ряда связанных с данной активностью аспектов репродуктивного поведения цихлид.
Для достижения обозначенной цели предполагалось решить следующие задачи:
-
Выявить основные закономерности реализации взмучивания субстрата, связанные с возрастом потомства и полом родителя.
-
Изучить влияние на интенсивность взмучивания субстрата накормленности родителей как фактора регуляции обеспечения потомства кормом.
-
Исследовать влияние интенсивности взмучивания субстрата на характеристики питания и роста молоди для определения адаптивной значимости данного поведения.
-
Исследовать взаимосвязь индивидуальных поведенческих различий родителей с закономерностями реализации ими родительской заботы и, прежде всего, обеспечения потомства кормом.
-
На основании анализа данных о взмучивании субстрата и сходных типах поведения в семействе Cichlidae и в родственных таксонах, рассмотреть вероятные пути эволюционного происхождения и развития данной формы обеспечения потомства.
Научная новизна работы:
Впервые проведено комплексное исследование одной из наименее изученных форм родительского поведения цихловых рыб - взмучивания донного субстрата. Было доказано, что данное поведение служит для обеспечения потомства кормом. Выявлен рост интенсивности взмучивания с возрастом потомства. Показана роль накормленности родителей как фактора, регулирующего интенсивность взмучивания субстрата. Впервые проанализирована взаимосвязь темперамента (устойчивых индивидуальных различий в поведении) рыб с особенностями их родительской заботы и с ассортативностью нереста: 1. Индивидуальные различия в интенсивности взмучивания субстрата устойчивы на протяжении всего периода заботы о потомстве; 2. Характеристиками темперамента, связанными с высоким уровнем родительской заботы, в том числе, обеспечения потомства кормом, являются, прежде всего, «общая смелость», а также, активность, расположенность к исследовательскому поведению и низкая агрессивность; 3. Первичное образование пары заканчивается нерестом только у партнеров, характеризующихся взаимной избирательностью по размеру тела и по ряду характеристик темперамента, связанных, главным образом, со смелостью. Как
следствие, партнеры в родительских парах проявляют сходный уровень интенсивности обеспечения потомства кормом.
Обнаружен ряд неизвестных ранее проявлений принципа разделения родительских обязанностей у цихлид: у самок обеспечение потомства кормом более консервативно, не зависит от свойств темперамента, осуществляется более интенсивно и растет с возрастом потомства быстрее, чем у самцов. Формой координации родительских усилий партнеров является «компенсирующее поведение» самцов восьмиполосой цихлазомы, которое призвано восполнить на предличиночном этапе развития потомства недостаток родительской заботы со стороны самок, наблюдающийся вследствие их «опережающей активности». Выявлен ряд комплексов альтернативных тактик реализации родительских вкладов цихловыми рыбами: 1. Тактики, связанные с альтернативным повышением либо интенсивности обеспечения потомства кормом, либо пищедобывательных навыков молоди; 2. Тактики самцов, различающиеся по степени выраженности «компенсирующего» поведения и по типу охраны территории.
На основании оригинальных и литературных данных сформулирована гипотеза, согласно которой родительское взмучивание субстрата претерпевает эволюционное преобразование, протекающее по типу расширения и смены функции от пищедобывателыюй активности взрослых рыб к обеспечению потомства кормом.
Практическое значение работы:
Поскольку многие цихловые рыбы являются эндемиками и находятся на грани исчезновения, во всем мире реализуются программы по их сохранению в условиях неволи. Полученные данные о репродуктивном поведении и его влиянии на питание и рост молоди цихлид важно учитывать при разработке подобных природоохранных проектов. В частности, полученные результаты запланированы к использованию в рамках программы «Wildlife conservation through aquarium breeding» (Ambassadors of Nature, Россия). Также, возможно применение результатов работы в аквариумной индустрии, играющей важную роль в экономике многих стран. Выявленную в работе взаимосвязь между темпераментом рыб и их репродуктивным успехом, важно учитывать при разработке программ мониторинга и оценки целостности популяций, пополняемых заводскими особями с измененным поведением.
Оригинальные методические разработки, осуществленные в процессе выполнения настоящей работы, в том числе, методика регистрации поведенческой активности, тестирования темперамента рыб и комплексного статистического анализа данных, могут быть с успехом применены в различных исследованиях поведения рыб.
Результаты исследования используются в рамках курса «Поведение рыб», читаемого студентам кафедры ихтиологии МГУ.
Апробация работы:
Материалы диссертации были представлены на конференции «Поведение животных и принципы самоорганизации» (Борок, 1994); на 2-ом Всероссийском совещании по поведению рыб (Борок, 1996); на Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997); на заседании Московского этологического семинара (Москва, 1999); на коллоквиумах лаборатории поведения низших позвоночных и межлабораторном коллоквиуме Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.
Публикации:
Основные положения диссертации изложены в 12 печатных работах, 11 из которых опубликовано и 1 находится в печати.
Структура и объем работы:
