Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методика 7
Глава II. Ладожское озеро как среда обитания хипщх рыб . 10
Глава II. Питание хищных рыб ладожского озера . 20
1. Судак 20
2. Окунь 53
3. Налим 79
Глава ІV. Рационы и обеспеченность пищей хищных рыб ладожского озера 112
1. Суточный ритм питания 112
2. Рационы, сезонный ритм откорма 121
3. Обеспеченность пищей хищных рыб 134
Глава V. Рост, подовое созревание и плодовитость хищных рыб ладожского озера 138
1. Темп роста хищных рыб 138
2. Половое созревание хищных рыб 156
3. Плодовитость хищных рыб 161
Глава VІ. Пищевые взаимоотношения хищных рыб ладожского озера и их рациональное использование 178
1. Пищевые взаимоотношения хищных рыб 178
2. Рациональное использование хищных рыб 186
Общее заключение 191
Выводы 196
Практические рекомендации 197
Литература 199
Приложения 219
- Рационы, сезонный ритм откорма
- Обеспеченность пищей хищных рыб
- Половое созревание хищных рыб
- Рациональное использование хищных рыб
Введение к работе
В решениях ХХУ и ХХУІ съездов КПСС уделяется большое внимание вопросам развития биологической науки и предусматривается усиление научных исследований в области ихтиологии и рыбоводства. Разработанная в исполнение решений съездов Продовольственная программа СССР определяет перспективы практического использования достижений науки для повышения рыбопродуктивности крупнейших озер и водохранилищ нашей страны, в целях дальнейшего улучшения снабжения населения продуктами питания.
Ладожское озеро - крупнейший пресноводный водоем мира. Ранее это был типично олиготрофный водоем. В последние 20 лет,как показано исследованиями Института озероведения АН СССР, в результате антропогенного воздействия (сброс биогенов промышленными и сельскохозяйственными производствами) произошло изменение его трофического уровня. В настоящее время озеро в целом классифицируется как мезотрофный водоем с типично олиготрофной центральной глубоководной частью, южные мелководные и северный шхерные районы -как переходные к эвтрофии. В связи с этим происходят закономерные процессы, ведущие к изменению в ихтиоценозе озера. Это проявляется прежде всего в количественных показателях: увеличение численности окуневых и карповых рыб при снижении сигов. Анализ уловов показал, что вылов рыбы по озеру в 1983 г. достиг 6700 т, что выше среднемноголетнего. На долю основных хищных рыб (судак, щука, налим и окунь) приходится 21% от общей добычи рыбы. В 1982-1983 гг. зарегистрированы рекордные уловы судака - 1064-1049 т.что обусловлено высоким уровнем развития кормовой базы.
Таким образом, в настоящее время одной из важнейших проблем
_ 4 -
на Ладожском озере является всестороннее изучение биологии всех представителей ихтиофауны и в том числе хищных рыб - конечных звеньев трофической цепи.
Различные аспекты биологической характеристики судака, окуня и налима весьма подробно освещены .в литературе (Ковалева, 1956; Правдин, 1956а, 19566; Ширкова, 1956а, 19566, 1977; Ку-дерский, 1966; Ризванов, 1970а, 19706, 1971 ; Федорова, 1979а, 19796, 1980 и др.). Однако, наиболее слабо исследовано питание этих рыб, проводившееся только на качественном уровне.
Целью данной работы является исследование питания и трофических связей хищных рыб и их изменения в биоценозе Ладожского озера для обоснования рационального их использования. Для достижения этой цели решались следующие конкретные задачи:
проанализировать абиотические и биотические условия существования судака, окуня и налима ;
исследовать характер питания судака, окуня и налима в зависимости от возраста, сезона года, места обитания ;
определить рационы хищных рыб и пищевые потребности ;
выяснить изменение основных биологических показателей хищных рыб в зависимости от характера питания ;
определить пищевые взаимоотношения хищных рыб и их воздействие на популяции рыб-жертв.
Материал для исследований был собран в I98I-I983 гг. в различных районах озера - свыше 3 тыс.экз. судака, 5 тыс.экз. 'окуня и 2 тыс.экз. налима. Также были использованы статистические материалы по уловам судака, окуня и налима из фондов Севзапрыбвода
ГосНЮРХа.
Проведенные исследования в условиях изменения трофического уровня водоема позволили определить характер и особенности питания судака, окуня и налима в зависимости от районов обитания, сезона, пола и стадий зрелости половых продуктов для всех размерно-возрастных групп. Впервые рассчитаны рационы судака, окуня и налима Ладожского озера с применением двух методик - на основании индексов . . потребления пищи ' и скорости ее переваривания (Фортунатова, 1951, 1961) и по балансовому равенству (Винберг, 1956). Установлена обеспеченность рыб пищей и воздействие их на популяции рыб-жертв. Исследованы изменения основных биологических показателей хищных рыб (темпа роста, пола, стадии зрелости гонад, плодовитости, жирности, упитанности) в зависимости от особенностей их питания. Определена степень воздействия судака, окуня и налима на популяции рыб-жертв, установлена степень их пищевого сходства и значимость в водоеме.
Проведенные исследования входили в план научно-исследовательских работ ГосШЮРХ и являлись разделами тем:"Дать оценку рыбных запасов в озерах, реках и водохранилищах РСФСР и прогноз возможных уловов (раздел Ладожское озеро) на I98I-I985 гг., а также на перспективу до 2000 г.".
В 1980-1983 гг. оценивались запасы судака, окуня и налима и давались биологически обоснованные рекомендации их вылова. По судаку - одной из основных промысловых рыб озера - устанавливался годовой лимит вылова, а также на П квартал (в период размножения). Прогнозы уловов являлись основой для составления плана на вылов рыбы добывающими организациями.
Приношу глубокую благодарность моему научному руководителю -
старшему научному сотруднику, кандидату биологических наук Г.В. Федоровой за постоянную помощь и ценные советы, полученные в процессе работы над диссертацией. Выражаю благодарность коллективу ГосНИОРХ во главе с директором - кандидатом биологических наук Л.А.КУдерским за возможность выполнить диссертационную работу,сотрудникам лаборатории прогнозов сырьевой базы и команде СЧС 2013 за помощь при сборе материала.
Особо хочу поблагодарить сотрудника лаборатории озерного хозяйства - кандидата биологических наук Л.П.Тихомирову и старшего инженера научно-организационного отдела ГосНИОРХ Б.В.Фикса за консультации в проведении математической обработки материалов диссертации.
Г л. а в a I.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Сбор ихтиологического материала по судаку, окуню и налиму проводился с мая по ноябрь 1980-1983 гг. из промысловых и экспериментальных траловых уловов научно-исследовательского судна СЧС-20ІЗ в разных районах Ладожского озера (Волховская, Свирская, Шлиссель-бургская губы, западный и восточный берега, о. Мантсинсаари).
Количество собранного и исследованного материала представлено в таблице I.
Возраст судака определяли по чешуе, взятой выше боковой линии под первым спинным плавником, окуня - по жаберным крышкам, налима - по отолитам (Чугунова, 1959; Гуляева, 1968; Брюзгин, 1969).
Питание судака, окуня и налима изучалось по общепринятым методикам (Пирожников, 1953; Фортунатова, 1955, 1964; Кублицкас, 1974; Методическое пособие.., 1974; Григораш, Спановская, 1976 и др.). Степень пищевого сходства определялась по А.А.Шорыгину (1952), Суточные рационы и кормовые коэффициенты рассчитывались по К.Р.Фортунатовой (1951) и Г.Г.Винбергу (1956). 0 тратах энергии на продуцирование ихтиомассы судили на основании коэффициентов Кт и К2 (Ивлев, 1939, 1955).
Пищевые потребности и обеспеченность рыб пищей определялись по методике Г.Л.Мельничука (1975, 1982).
Характер роста судака, окуня и налима изучался согласно "Типовым методикам" (1974). Для математического описания роста использовалась модель Берталанфи, параметры которой находились по методу Форда и Уолфорда (Мина, Клевезаль, 1976; Everson , 1970).
Таблица I
Объем исследованного материала
х Данные из фондов Севзапрыбвода и ГосНЮРХа.
Стадии зрелости половых продуктов судака, окуня и налима определялись по О.Ф.Сакун и Н.А.Будкой (1968). Индивидуальная абсолютная плодовитость изучалась согласно руководству И.Ф.Правдива(1966). Относительная плодовитость рассчитывалась как отношение абсолютной плодовитости к массе рыб без внутренностей (Иоганзен, 1956; Анохина, I960). Показатели видовой плодовитости рыб находили по методу С.А.Северцова (1941), а популяционной по формуле В.С.Ивлева (1953) в модификации А.П.Ширковой (1968).
Коэффициенты зрелости половых продуктов и жирности рассчитывали по отношению к массе тела рыбы без внутренностей (Смирнов и др., 1972).
Материал был обработан методами вариационной статистики (Рокиц-кий, 1967; Бейли, 1970 ; Плохинский, 1970).
Подробное описание методов сбора и обработки материалов,а также расчеты приведены в соответствующих главах диссертационной работы.
Рационы, сезонный ритм откорма
Крупные сеголетки судака (П) в этом районе также питаются зоопланктоном и зообентосом, но в состав пищи входит и рыба. Судак поедает крупные формы Cladocera 9 составляющие более 80% по встречаемости, а также веслоногих рачков, циклопов, личинок хирономид и моллюсков. Встречаемость рыбы в желудках быстрорастущих сеголетков судака не превышает 10%, а масса достигает 86,5%.
Проведенные исследования показали, что в северной части озера у сеголетков наблюдался каннибализм (потребление медленнорастущих сеголетков судака), а в южной - он отсутствовал, и молодь судака поедала корюшку в возрасте 0+. Размеры потребляемых рыб-жертв были следующие: молодь судака 28-53 мм (в среднем 32,8 мм), молодь корюшки 15-36 мм (в среднем 26,0 мм). В желудках встречалось не более одного экземпляра жертвы.
Сопоставление роста сеголетков судака, перешедших на хищничество в августе, с мирнопитающимися показало их достоверные отличия (табл. 3). Данные по упитанности также подтвердили имеющуюся разнокачественность сеголетков судака (табл. 4).
Двухлетки (1+) . Начиная со второго года жизни, судак Ладожского озера становится типичным хищником, в пищевом комке которого беспозвоночные организмы полностью отсутствуют(табл,5!
Основным объектом питания двухлеток служит наиболее массовый в озере вид рыб - корюшка, составляющая 81,8% по массе и 72,7% по частоте встречаемости (приложение 2). Меньшую значимость в рационе имеет ряпушка - 18,2%. Сеголетки судака, имеющие длину от 14 до 18 см, поедают рыб от 3 до 10 см (рис. 5).
Исследования питания судака в течение вегетационного периода позволили установить, что в мае судак потребляет только корюшку (рис. 3), относительный размер которой составил 37,9% длины двухлетков судака (приложение 2). Длина потребляемой корюшки колебалась от 3 до 7 см (6,1 см), а число заглоченных рыб-жертв не превышало двух штук в желудке (в среднем 1,5 экз.).
В июне отмечено снижение потребления корюшки судаком до 20% (по массе) при встречаемости ее до 50%. По сравнению с маем, в питании судака преобладает корюшка несколько меньших размеров (3,5 см), в возрасте 0+, которая в июне становится доступной для двухлетков судака (Архшщвва, 1956, 1975). Одновременно происходит рост значимости двухлетков ряпушки (80% по массе), размеры которой варьировали от 8 до 10 см. Это обусловлено подходом ряпушки, связанным с превалированием ветров северо-западного направления. В июле, сентябре и октябре данных по питанию двухлетков судака собрать не удалось.
Изучение питания двухлетков судака в различных районах озера показало отсутствие существенных различий в составе их пищи. Только судак, обитающий в Волховской губе, наряду с корюшкой потребляет и ряпушку, составляющую в его рационе 21,1%.
В течение вегетационного периода изменяется интенсивность питания. Так, в июне отмечаются максимальные индексы потребления пищи - 6,8% (1,5-14,2%), в августе этот показатель несколько снижается, но все-таки остается достаточно высоким - 5,1% (2,9-7,2%) (приложение 3). Исследования наполнения желудков судака в возрасте 1+ показали, что в июне индекс наполнения был равен 4,4% (приложение 4).
Коэффициенты упитанности судака по Фультону колебались в пределах 1,07-1,83/2 (в среднем 1,29$) и по Кларк - от 1,05$ до 1,53$ (в среднем 1,18$). Отмечено некоторое уменьшение упитанности рыб от мая к августу (приложения 5, 6), что связано с небольшим снижением интенсивности питания и максимальной скоростью роста.
Подобный характер изменения имел показатель жирности двухлеток судака (приложение 7до стирающий в июне наибольшей величины -2,05$.
К концу вегетационного периода произошел полный переход двухлеток судака Ладожского озера на хищное питание, что обусловило сглаживание размерной разнокачественноети их (см. гл. У).
Трех-четырехлетки (2+ - 3+). У судака в возрасте 2+ - 3+ спектр питания значительно расширяется. Кроме корюшки и ряпушки в рацион входят окунь, рипус, ерш, судак, щука и плотва (по мере уменьшения значимости). Это связано с обитанием молоди судака в мелководных районах озера, где нагуливается также и молодь большинства рыб (табл. 5).
Средние размеры судака в этих возрастных группах колебались от 21,1 до 27,5 см. Основу питания размерной группы 21-30 см составляли корюшка - 58,5$ по массе и 39,5$ по встречаемости, меньшую значимость имели рипус, ерш и окунь, однако потребление этих видов в 10,7 , 4,1 и 5,6 раза выше, чем у предыдущей возрастной группы.
Абсолютные размеры потребляемой корюшки колебались от 2 до 14 см (в среднем 7,5), относительный - составлял 45,2$. Средняя длина ряпушки в желудках судака равнялась 6,0 см (4-Ю см), рипуса - 8,8 см (5-14 см), окуня - 4,6 см (3-Ю см), ерша - 4,8 см (2-7 см), судака - 4,5 см (3-5 см), карповых - 4,0 см (3-5 см)
Обеспеченность пищей хищных рыб
Анализ питания пятилеток судака в течение вегетационного периода дал возможность показать четкую смену в составе компонентов пищи; падение значимости корюшки и увеличения окуня и плотвы.
У пятилеток судака, так же как и у предыдущих возрастных групп, интенсивность питания, жирность и упитанность в течение вегетационного периода существенно не изменялись (приложения 3-7).
Отмечено некоторое снижение интенсивности питания у судака в возрасте 4+ в летние месяцы, как и у особей в возрасте 2+ - 3+, что, возможно, связано с увеличением скорости переваривания пищи при повышении температуры воды, а также с уменьшением доступности кормовых объектов: при повышении температуры воды корюшка отходит в более глубокие места (Кудерский, I960 ; Фортунатова, Попова, 1973; Тихомирова, 1974, 1975; Решетников, Попова, Стерлигова и др., 1982 и др.).
Изучение питания судака в возрасте 4+ по районам озера (рис.4) показало, что в Волховской и Свирской губах характер питания весьма сходный. Так, коршка в пищевом спектре преобладала, составляя 60,1$ в Волховской и 70,4% в Свирской губах. Однако значимость рипуса в питании судака Волховской губы значительно меньше, чем в Свирской. В составе пищи хищника Волховской губы отсутствовала ряпушка. Окунь, ерш и плотва встречались в желудках судака из обоих районов. В Свирской губе отмечается каннибализм.
В Шлиссельбургской губе спектр питания пятилеток был представлен корюшкой и рипусом, которые составляют соответственно 76,4% и 23,6% (по массе). В районе о.Мантсинсаари судак поедал окуня (34,9% по массе), ерша (26,4%), ряпушку (24,1%), корюшку (13,3%) и судака (1,3%). Судак в возрасте 4+, обитающий вдоль западного побережья озеpa, питайся коршкой, что объясняется высокой ее численностью и незначительным количеством карповых и окуневых рыб в этом районе (рис. 4). Исследования питания судака в возрасте 4+ показали, что в южной части озера он поедал, главным образом, корюшку, но определенное значение в его питании имела молодь окуневых и карповых рыб. В северной части озера пятилетки судака, как и предыдущие возрастные группы, в основном потребляли ряпушку и окуневых. Следует отметить, что каннибализм наиболее присущ судаку северной части озера. Судак в возрасте 4+ на 85,6% является половозрелым и участвует в размножении. Рассматривая питание неполовозрелых и половозрелых пятилеток судака, следует отметить отсутствие существенных отличий (табл. 8). Состав пищи самцов и самок также сходен. Изучение пищевого спектра судака в зависимости от стадии зрелости половых продуктов самцов и самок показало ряд отличий (табл. 10). Спектр питания самцов с семенниками по П стадии зрелости уже,чем у самцов Ш-ІУ. У первых рацион на 91,2% (по массе) состоит из корюшки, 6,1% - ерша, 2,7% - окуня, а у вторых корюшка составляет только 62,5%, потребление окуня выше - 14,0%, ерша нияе - 3,5%. В рационе также присутствуют рипус - 10,6%, ряпушка - 5,3% и плотва. У самок во П и Ш-ІУ стадиях зрелости значительных различий в характере питания не обнаружено. Однако самки во П стадии поедают рипуса в 2,5 раза больше, а ерша и плотву - в 2,4 и 5,9 раза меньше, чем самцы Ш-ІУ стадии зрелости. Для самок с гонадами Ш-ІУ стадии отмечен каннибализм. Итак, неполовозрелые самцы имеют более узкий спектр питания, чем половозрелые. У неполовозрелых самок в составе пищи несколько другое соотношение кормовых компонентов по сравнению с половозрелыми. По другим показателям (интенсивность питания и др.) между самками и самцами судака в возрасте 4+ различия не установлены (табл. 10). Шести-четырнадцатилетки (5+ - 13+). Все особи судака с возраста 5+ становятся половозрелыми. Состав их пищи остается сходным с четырех-пятилетками, однако значимость основных пищевых организмов изменяется. Отмечается закономерное снижение потребления коршки с увеличением возраста,а,следовательно, и длины судака (табл. 5). Если хищник в возрасте 5+ потреблял 67,7% (по массе) корюшки, то в возрасте 7+ - 8+ только 30,8% - 17,5%, а в 11+ - еще ниже - 7,4%. Величина изъятия ряпушки судаком, наоборот, неуклонно повышалась с увеличением возраста - от 10,6% (по массе) у особей в возрасте 5+ и 63,1% у 9+, до 100% у 13+.
В питании судака значительную роль играли окуневые рыбы. У хищника в возрасте 10+ - 11+ в пищевом комке окунь достигал 44,5% (по массе) и 20% по встречаемости. Достаточно большие величины в питании судака приходились на ерша. Начиная с возраста 7+, он составлял от 13,3 до 26,9% (по массе) и от 11,3 до 20,0% (по встречаемости). Определенную роль в рационе судака старших возрастных групп играл каннибализм (до 71,6% по массе у рыб в возрасте 12+).
Размеры судака в возрасте 5+ и старше колебались от 38 до 76 см, что позволило выделить несколько их размерных групп. Основу питания судака длиной 41-50 и 51-60 см составляла корюшка - 62,6 и 31,7% (по массе). Однако, во второй группе рыб значимость корил ки уменьшилась почти в два раза, потребление же ряпушки возросло с 11,6% (по массе) у судака длиной 41-50 см до 31% - у судака 51-60 см. С увеличением размера судака доля корюшки в рационе уменьшалась, а окуневых рыб возросла.
Возрастают и абсолютные размеры рыб в питании судака, хотя средние длины их существенно не изменяются, вероятно, поэтому число заглоченных жертв увеличивается до 16 экземпляров в одном желудке (приложение 8). С ростом судака относительные размеры потребляемых рыб уменьшаются (табл. 9).
Половое созревание хищных рыб
Основной пищей ладожского судака в возрасте от 0+ до 13+ является корюшка -многочисленный вид, обитающий практически во всех районах озера. Сопоставление размеров хищника и жертвы показывает, что с увеличением длины судака повышается и абсолютная длина потребляемой корюшки. Однако, средние размеры жертвы меняются незначительно. Это положение относится и к другим видам-жертвам судака - к ряпушке, рипусу, окуню, ершу и др. Сходный характер отношений хищник-жертва был установлен рядом авторов, изучавших питание хищных рыб пресноводных водоемов (Никольский, 1947, 1971, 1973,19746, 1980; Попова, 1961, 1975, 19796; Пиху, Пиху, 1969, 1974а, 19746; Кангур, 1971 ; Гладкий, 1973 ; Фортунатова, Попова, 1973 ; Голубен-ко, 1982; Решетников с соавт., 1982).
Спектр питания судака меняется в зависимости от возраста. Четко прослеживается расширение спектра его питания с увеличением возраста. При этом наблюдается снижение потребления корюшки и увеличение значимости других рыб, а, в частности, в старших возрастах - окуневых. Вероятно, смена объектов питания у хищных рыб с возрастом является вполне биологически обоснованным процессом и проявляется у судака различных водоемов (Кудерский, 1959, I960, І96І6, 1966; Никаноров, Никанорова, 1963; Гярулайтис, 1972; Фортунатова, Попова, 1973 ; Тихомирова, 1974, 1978 ; Пиху, Пиху,1979; Попова, 1979а, 19796; Ковалев, 1980 и др.).
Как показали наши исследования, практически у всех возрастных групп судака, начиная с сеголетков, имеет место каннибализм. Он является показателем высокой урожайности поколений судака Ладожского озера, обусловленной оптимальными условиями размножения и пищевыми возможностями водоема.
Следует отметить, что существуют определенные особенности питания судака разного возраста в течение вегетациоиного периода. Они заключаются в смене ведущих пищевых объектов в разные месяцы года и их размеров. Это обусловлено сезонными изменениями доступности рыб-жертв. В связи с этим наблюдаются и локальные различия в питании судака южных районов озера (особенно в губах) от западного и восточного побережий и особенно северной части. Оно проявляется прежде всего в сужении спектра питания судака с юга на север.
Проведенное изучение питания половозрелой и неполовозрелой частей популяции судака дало возможность констатировать сходство спектров их питания. Между самцами и самками, независимо от стадии зрелости половых продуктов, также отсутствуют значительные различия в потреблении пищи.
В показателях интенсивности питания судака в зависимости от возраста в течение вегетационного периода существенные отличия не установлены. Коэффициенты упитанности и жирности также варьировали в узких пределах. Наибольшее сходство по этим показателям судак Ладожского озера имеет с судаком Псковско-Чудского озера и озера Ильмень (Федорова, 1973 ; Пиху, Пиху, 19746 ; Негоновская, 1977; Козлов, 1980). У судака же Сямозера накормленность несколько ниже, чем у ладожского (Решетников с соавт., 1982). По всей видимости, сравнительно высокие уровни упитанности и других показателей можно объяснить достаточной обеспеченностью пищей, стабильностью кормовой базы водоема.
Окунь Некоторые стороны биологии окуня Ладожского озера изучены до-статочно полно (Ефимова, 1939; Королева, 1955; Ковалева, 1956; Правда, 1956а, 19566 ; Сальдау, 1956 ; Ширкова, 1956а, 19566 ; Федорова, 1977). Однако, сведения по питанию его весьма краткие (Сальдау, 1956; Ширкова, 1956) и относятся к тридцатилетней давности. В них приводятся только данные по качественному составу потребляемой окунем пищи.
Известно, что окунь обитает в прибрежных районах всего озера, до 15-20 м изобаты (Ковалева, 1956). Возрастная структура стада представлена особями в возрасте от 0+ до I2+. Размножение окуня в южной части озера (Волховская, Свирская, Шлиссельбургская губы) происходит главным образом в середине мая при температуре воды 8-9С. В конце мая - начале июня обычно появляются его личинки.
Сеголетки (0+) . Проведенные исследования показали, что в середине июня размеры молоди окуня колебались от 27 до 52 мм (среднее 31,7 мм), а масса - от 0,34 до 2,91 г (1,10 г).(табл.13). Пищевой спектр их был весьма разнообразным и включал около 30 видов кормовых организмов (табл. 15), основными из которых являлись ветвистоусые ракообразные.
В связи с разноразмерностью сеголеток оказалось возможным выделить, также как и у судака, две группы рыб - многочисленную медленнорастущую (I) и малочисленную быстрорастущую (И), имеющие достоверные отличия ( Рис. 6. ).
Рациональное использование хищных рыб
При достижении длины 31-35 см (7+ и старше:): окунь становится типичным хищником,и основными объектами питания ему служат ерш -73,6% (по массе), ряпушка - 19,9% и рипус - 6,5%, т.е. по мере роста окуня потребление ерша возрастает, достигая 100% в возрасте 10+.
С увеличением длины и возраста окуня изменяется не только состав его пищи, но размеры и количество заглоченных жертв. Наблюдается некоторый рост средних размеров (за счет увеличения максимальной длины) жертвы и сокращение их количества (табл. 17). Так, длина корюшки в желудке окуня в возрасте 3+ (18,6 см) колебалась от 2 до II см (среднее 4,2 см), а количество - от I до 16 экз. (2,9 экз.); в возрасте 5+ (24,2 см) - от 3 до 15 см (7,3 см) и от I до 17 экз. (2,2 экз.) ; в возрасте 8+ (30,0 см) - от 8 до 12 см (10,0 см) по 2 экз. в желудке. Подобное явление характерно и для других видов рыб-жертв (табл. 17 ). Относительные же размеры потребляемых рыб с ростом окуня уменьшаются (табл. 18).
В течение вегетационного периода интенсивность питания окуня была достаточно высокая. Максимальная накормленность хищника, наблюдаемая в мае, связана с посленерестовым жором. К середине лета общие индексы наполнения желудков и потребления пищи окунем несколько снижаются, что, по всей видимости, вызвано повышением температуры воды и отходом рыб в более глубокие участки озера. В начале осени накормленность окуня вновь возрастает (приложения 10, II).
Рассматривая упитанность и жирность, можно отметить следующее: с мая по октябрь эти показатели изменяются незначительно, средняя же упитанность равняется 1,68$ (по Кларк) и 1,94$ (по Фультону), а жирность - 1,28$. Итак, у окуня в возрасте 3+ и старше наблюдается сужение спектра питания, с возраста 7+ это - типичный хищник. По мере увеличения его размеров сокращается потребление корюшки и возрастает роль ерша.
Изучение питания четырехлеток окуня и более старшего возраста в течение вегетационного периода показало, что в мае оно базируется на нерестовых скоплениях корюшки длиной 7-І5 см (1+ - 3+).
В июне окунь также питался рыбой, беспозвоночные в его рационе отсутствовали. По-видимому, в этот период основные места нагула окуня, корюшки, ерша и других видов рыб совпадают, а высокая численность младших возрастных групп делает их легкой добычей.Основу рациона окуня составляла корюшка во всех возрастных группах, но значимость ее с увеличением размеров окуня снижается у четырехлеток до 74,7% (по массе), у шестилеток - до 51,5%, у восьмилеток - до 14,9%. Однако, встречаемость ее в желудках высокая.Окунь всех возрастных групп поедает мелкую корюшку - 4-12 см. Потребление же ерша, наоборот, возрастает, достигая 100% у девятилетних особей , -... .
В июле в пищевом комке окуня присутствовали Cladocera (Lepodora kindtii) , вероятно, это можно объяснить новой вспышкой ее численности. Другие виды беспозвоночных в питании окуня практически роли не играли. Корюшка по-прежнему доминировала в рационе окуня в возрасте 3+ - 5+. Более старшие особи поедали рипуса и ерша, пищевая значимость которых с возрастом окуня увеличивается.
В августе Cladocera (Leptodora kindtii) также присутствовали в пище окуня до шестилетнего возраста, составляя 12,3% по массе и 20,0% по встречаемости. Доминирующее место в питании всех возрастных групп окуня занимал ерш - 100% по массе у десятилетних особей. Корюшка по-прежнему присутствовала в рационе окуня до восьмилетнего возраста. Спектр питания окуня в августе крайне узкий. Очевидно, места нагула окуня, рипуса и ряпушки в этом месяце практически не совпадают, что вызвано высокой температурой воды в прибрежных участках озера, где держится окунь.
В сентябре состав пищи окуня расширяется. В пищевом комке особей в возрасте 3+ - 5+ появляются крупные формы ветвистоусых ракообразных, но значимость их в рационе невысока. Особи в возрасте 6+ и старше практически беспозвоночных не потребляли, питание окуня основывалось на ряпушке, которая с понижением температуры воды начинает образовывать преднерестовые скопления на мелководье и становится доступной окуню. В питании окуня корюшка по-прежнему присутствовала, но значимость ее не превышала 30% (по массе). Ерш встречался в желудках у особей до шестилетнего возраста.
В октябре спектр питания окуня разнообразный - высшие., ракообразные, корюшка, ряпушка, рипус, окунь, ерш, судак, плотва. По-видимому, осенью не наблюдается достаточно плотных скоплений рыб в прибрежных участках озера, и окунь вынужден питаться самой разнообразной пищей (рис. 7).
