Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Общая характеристика Байкала и байкальского омуля . 7
ГЛАВА 2. Предмет и методы исследования 18
ГЛАВА 3. Зоны обитания и сезонные миграций .. 28
ГЛАВА 4. Сроки и динамика нерестового хода 49
ГЛАВА 5. Морфология развития ооцитов и яичников 69
1. Периоды и фазы развития и роста ооцитов 72
2. Стадии зрелости яичников 93
ГЛАВА 6. Изменчивость оогенеза 106
1. Колебания темпов развития половых желез самок . 108
2. Индивидуальная изменчивость сезонного хода процессов вителлогенеза ооцитов 112
3. Гетерохронность развития ооцитов в яичнике . 117
ГЛАВА 7. Формирование состава нерестового стада 127
ГЛАВА 8. Размножение в искусственных условиях 147
1. Созревание в садках и сроки "нереста" 147
2. Сроки выклева личинок 158
3. Возможности размножения разных групп самок . 165
Заключение - 184
Список основной использованной литературы 187
- Сроки и динамика нерестового хода
- Периоды и фазы развития и роста ооцитов
- Индивидуальная изменчивость сезонного хода процессов вителлогенеза ооцитов
- Возможности размножения разных групп самок
Введение к работе
Актуальность. В проблеме "Человек и биосфера" стоят две неразрывно связанные между собой задачи: первая - преобразование биоценозов с целью увеличения материальной и энергетической базы общества, улучшения жизни человека; вторая - обеспечение целостности экологических систем, их нормального функционирования. Одновременное решение этих двух задач возможно лишь чізрез познание структуры, закономерностей развития и функционирования экосистем, биоценозов.
Для Байкала, с точки зрения его рыбохозяйственного использования, проблема рыбопродуктивности - это прежде всего вопрос о продукционных возможностях омуля, основного промыслового объекта. Освоение его ресурсов, а также все более интенсивное хозяйственное освоение бассейна Байкала, которое сказывается на экосистеме озера и, соответственно, влияет на характер воспроизводства и продуцирования рыб и омуля, в частности, требует усиления мер, регулирующих и компенсирующих это воздействие.
Основным способом компенсации по отношению к рыбам в настоящее время признано и широко применяется размножение в искусственных условиях. В связи с этим, науке и практике предстоит решить ряд вопросов, два из которых имеют принципиальное значение. Во-первых, насколько искусственное увеличение количества молоди рыб может стабилизировать или увеличить их продукцию в условиях постоянного преобразования экосистемы водоема, обеспечивающего ей подвижное энергетическое равновесие. Во-вторых, какие принципы должны быть в основе организации разведения с тем, чтобы способствовать созданию оптимальной экологически обусловленной структуры объекта, позволяющей ему наиболее успешно использовать те или иные ценозы.
С позиций современной биологии, популяция - главный объект исследования при решении вопросов продуктивности экосистем, биоценозов, отдельных видов (Шварц, I960, 1980). Возможности продуцирования конкретных популяций определяются уровнем доступных им кормовых ресурсов, приспособленностью к неравномерному их распределению в пространстве и времени. Энергетические потребности особей максимальны в период подготовки к размножению. Особенно велики они у самок, продуцирующих большое количество богатых желтком икринок. По тому, как обеспечивается в популяциях рост и своевременное созревание достаточного количества яйцеклеток, можно судить о характере адаптации вида к условиям конкретных биотопов и способах управления его численностью и продукцией
Цель работы. На примере посольской популяции байкальского омуля охарактеризовать сопряженность процесса размножения с пространственно-временной изменчивостью среды обитания; рассмотреть значение адаптивных свойств популяции в условиях искусственного разведения.
Задачи исследования. Исследовать сезонное распределение и закономерности нерестовых миграций популяции.
Выявить основные черты оогенеза посольского омуля.
Определить характер зависимости процессов роста и созревания гонад от изменчивости условий в районе обитания популяции.
Рассмотреть роль эколого-физиологических адаптации в размножении популяции и возможности их использования в теории и практике искусственного разведения.
Научная новизна. Результаты работы представляют собой первые данные по оогенезу байкальского омуля. На примере посольской популяции показана возможность регулирования возраста наступления половой зрелости самок рыб в период трофоплазматического роста ооцитов. Предлагается новое объяснение причин изменчивости икры и потомства одной самки.
Впервые для Байкала показана связь миграций омуля с сезонным распределением температурных градиентов в склоновой области. Это позволяет говорить о том, что в Байкале, как и в морских водоемах, питание пелагических рыб в большой степени определяется условиями образования концентраций кормовых организмов в зонах взаимодействия различных водных масс.
Известная для многих рыб, дифференциация популяции по срокам нерестовых миграций поставлена в связь с различным характером использования особями кормовых ресурсов для роста и развития половых желез.
Практическое значение. Полученные в работе выводы расширяют современные представления о направлениях и механизмах адаптации половых циклов рыб к условиям среды обитания и, в частности, к режиму водоемов Сибири и Севера и имеют значение для дальнейшей разработки этих проблем. Предложенные шкалы визуального определения стадий зрелости гонад применяются в ихтиологических исследованиях и рыбоводных работах.
Результаты исследования эколого-физиологической структуры посольской популяции полезны для принципиального решения вопросов о методах повышения эффективности работы сиговых рыбоводных заводов и целенаправленном использовании их продукции. Ориентация рыбоводства на воспроизведение определенных эколого-физиологичес-ких групп рассматривается как основной путь увеличения продукции разводимого вида в естественных водоемах.
Внедрены предложения по.усовершенствованию организации рыбоводного процесса на Большереченском рыбоводном заводе.
Апробация работы. Основные результаты обсуждались на семина- pax лаборатории ихтиологии, отдела гидробиологии и ихтиологии, зачеданиях Ученого совета Лимнологического института СО АН СССР; семинарах лаборатории ихтиологии Института экологии растений и кивотных УНЦ АН СССР; заседаниях прогнозной комиссии при Президиуме Восточно-Сибирского филиала СО АН СССР; Бюро Восточно-Си-5ирского отделения Ихтиологической комиссии; Пленуме Ихтиологи-іеской комиссии МРХ СССР; на научно-техническом совете МРХ СССР, юсвященном обсуждению "Схемы рыбохозяйственных мероприятий по зохранению и воспроизводству рыбных запасов оз.Байкал".
Материалы диссертации докладывались на 9 научных совещаниях:
1. По биологической продуктивности водоемов Сибири (Иркутск, :эбб).
Втором, третьем и пятом Всесоюзных совещаниях по круговороту шщества и энергии в озерных водоемах (Лиственичное на Байкале, :969, 1973, 1981).
У и X Всесоюзных симпозиумах по биологическим проблемам Іевера (Магадан, 1972, 1983).
Первом и втором Всесоюзных совещаниях по биологии и биотех-[ике разведения сиговых рыб (Тюмень, 1977; Петрозаводск, 1981).
Научно-практической конференции "Проблемы развития рыбного :озяйства в бассейне оз.Байкал" (Улан-Удэ, 1983)
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 13 іаботах.
Сроки и динамика нерестового хода
Иная картина наблюдалась 14- ноября 1979 г.: гомотермия до глубины 200 м (при t = 3,3, над Н = 50 м и 3,6-3,7 над н = = 200 м), небольшие уловы посольского омуля на глубине 150 м и на 200 м, но зато большие концентрации на этих глубинах селен-гинского.
Таким образом, селенгинский омуль в осенний период преимущественно концентрируется там, где придонные слои представляют собой нижние горизонты слоя перемешивания. В них еще наблюдаются по сравнению с поверхностной водной толщей несколько повышенные градиенты температуры. Посольский омуль в это время держится в зонах таких глубин, на которых перемешивание не захватывает придонные слои. Представленные более стабильными водными массами, имеющими температуру наиболее близкую к температуре наибольшей плотности, они непосредственно подстилают динамичный поверхностный слой.
Зимующие косяки посольского омуля в марте обнаруживаются в придонных слоях на глубине ЮО-ЗОО м (рис.7). Сколько-нибудь плотных скоплений он здесь в это время не образует. Больше всего рыб попадает на глубине 220-250 м. В пределах этих глубин чаще всего расположена зона мезотермического максимума - слои с максимальной в вертикальном профиле температурой (3,5-3,6), соответствующей температуре наибольшей плотности для данной глубины, и поэтому наиболее устойчивые (Верещагин, 1936). Большая часть посольского омуля, очевидно, держится там, где эти слои выклиниваются в прибрежный склон. Характерно, что омули других экологических групп - младшие и средние возрастные группы селенгинского ) и разновозрастные особи северобайкальской популяции - ловятся на меньших глубинах, преимущественно на глубине 100-150 м (рис.5).
Крупный селенгинский омуль рассредоточен в пелагиали над большими глубинами (Смирнов, І977).
Подвижки омуля с мест зимовок в направлении берега начинаются уже в апреле подо льдом (Кожов, І962). "Ко времени вскрытия Байкала, в мае-июне, основная масса оказывается у берегов обширных мелководий, а в июне - первой половине июля весь омуль распределен в прибрежье до глубины 50 м" (Кожов, 1958, с.73). По данным В.В.Смирнова (Смирнов, Шумилов, І974),весенние привалы характерны для пелагической и прибрежной групп, но не свойственны придон-но-глубоководным популяциям. Действительно, в конце мая - начале июня, когда селенгинский омуль уже у берега, распределение посольского мало отличается от зимнего (рис.5, 7). Большая его часть по-прежнему находится глубже 200 м. В течение июня он постепенно выходит из нижних слоев альтернирующей зоны (200-300 м) на меньшие глубины, и только к концу июня - началу июля поднимается до глубины 50 м. Но наибольшие концентрации он образует на 100-200 м (рис.7).
Эти перемещения идут в соответствии с происходящими в течение июня изменениями гидрологической ситуации. Обратная температурная стратификация (увеличение температуры с глубиной), характерная для поверхностного слоя зимой, в период весеннего прогрева сменяется (благодаря интенсивному перемешиванию водных масс) состоянием гомотермии (Россолимо, І957; Верболов и др., 1965). Практически одинаковая температура от поверхности до дна наблюдается сначала у берега, в заливах, в зоне влияния крупных притоков, затем этот процесс распространяется в более глубоководные участки (Форш, І957). После того, как перемешиваемый слой прогрелся до температуры наибольшей плотности и вертикальная циркуляция ослабевает, начинается быстрый прогрев поверхности (Шима s) Над глубинами свыше 200-300 м выравнивание температуры по вертикали происходит только в этом поверхностном слое. В нижележащих - в течение всего года температура с глубиной уменьшается (Верещагин, 1936). раев, І977а,г). Устанавливается прямая температурная стратификация - температура в пределах слоя 0-200 м уменьшается с глубиной.
Пока идет интенсивное перемешивание водных масс и температура всех слоев альтернирующей зоны постепенно выравнивается, посольский омуль не поднимается выше глубин 150-200 м. Но концентрации его в этих слоях, по сравнению с зимним периодом, увеличиваются. Из четырех ранневесенних съемок наибольшие скопления посольского омуля в зоне глубин 150-200 м наблюдались 5-7 июня 1978 г. на разрезах Шаманка-Песчаная и Харауз-Красный Яр, а наименьшие по всему району 2-3 июня 1979 г. (рис.8). 1978 год отличался заметной разницей в прогреве прибрежного мелководного плато против устья р.Селенги по сравнению с водной толщей глубоководных районов и склоновой зоны. В самом широком месте мелководной зоны (разрез Шаманка-Песчаная) температура воды на глубине 20 м у дна была 5,2 и б,7 у поверхности; над изобатой 50 м отмечалась гомотермия при t = 3,5. Наиболее низкие температуры были в верхнем слое (до 80 м) над глубиной 100 м - 2,6 и над глубиной 150-200 м. То есть, в районе относительно прогретые воды мелководья тесно соседствовали с более холодными массами открытого Байкала.
Во время съемки 1979 г. прогрев мелководья был слабым. По тому же разрезу над глубиной 50 м наблюдалась гомотермия при t = = 2,4, а температура верхнего слоя (до 90 м) над глубинами 150-200 м была даже несколько выше (2,7-2,8).
Периоды и фазы развития и роста ооцитов
По данным о распределении макрогектопуса на Селенгинском мелководье в 1972 и І973 гг. (параллельно с ловами омуля) максимальные его биомассы (под I м2 поверхности) наблюдались над глубинами 200-350 м (5,12 г/м2), меньше над 100-200 м (2,0 г/м2), мало над 50-100 м (0,02 г/м2) и совсем не было мельче 50 м (Бек-ман, Афанасьева, 1977). Эти величины согласуются с преимущественным обитанием посольского омуля в это время глубже 200 м.
И все же кормовые концентрации макрогектопуса в зоне глубин 50-200 м в июне существуют, о чем свидетельствует активное питание им омуля (Волерман, 1977а). Обращает на себя внимание различие в питании рыб разного размера, а также часто наблюдаемая в июне четкая зависимость между плотностью косяков и их составом. Так, например, в первой половине июня 1973 г. больше всего посольского омуля попадало на разрезе Средияя-Бугульдейка, где он уже поднялся по склону до 100 м, образовав на этой глубине сравнительно плотные концентрации. Здесь более 70% рыб были размером от НО до 200 мм, на 150 м эта группа составляла 35%, а на 200 м - лишь 10%. В последнем случае в пробах совсем не было рыб мельче 170 мм, но более 50% составляли особи от 270 до 350 мм. В это же время по разрезу Северная-Крестовский, где посольский омуль попадал только на 200 м (на 100 и 150 м единично), улов состоял из мелких и средних рыб.
В период июньской съемки 1979 г. (третья декада июня) наиболее мелкие особи образовали концентрации на глубине 200 м по разрезу Харауз-Красный Яр. Половину улова представляли экземпляры длиной 120-190 мм. Здесь отмечена самая большая плотность косяков и, в среднем, самый мелкий посольский омуль во всем районе. Вдвое меньше уловы на 100 м по разрезу Средняя-Бугульдейка и рыба несколько крупнее. На остальных точках уловы еще меньше, а средний размер соответственно еще больше.
По материалам июньской съемки 1979 г. у 80-90% мелких особей в желудках обнаружен макрогектопус (наполнение 1-3). Крупные рыбы на 60-70% с пустыми желудками, у остальных гаммариды и рыба и реже макрогектопус. й.Б.Волерман (1977а) отмечает, что в июне 1973 г. в питании старшевозрастных особей придонно-глубоко-водного омуля в Селенгинском районе основное значение имела рыба (голомянка), в то время как более мелкие рыбы питались мак-рогектопусом. Характерно, что в это же время селенгинский омуль (приспособленный к питанию более мелкими объектами) потреблял, главным образом, макрогектопуса, в том числе и крупные особи. В позднелетний и осенний периоды при активном питании посольского омуля макрогектопусом на глубинах І00-200 м каких-либо закономерных различий накормленноети, связанных с размерами особей, по нашим материалам, не отмечалось.
Следовательно, можно полагать, что в июне, особенно в первой половине месяца, концентрации макрогектопуса на глубинах 50-200 м часто недостаточны для эффективного питания крупного посольского омуля. Кроме того, зоны и слои скопления рачка, используемые мелкими рыбами, по-видимому, весьма ограничены, что и объясняет неравномерность распределения косяков и большую их плотность в определенных участках.
В июле по сравнению с весенним периодом распределение посольского омуля становится более равномерным. И плотность и состав косяков сходен в разных частях района и на разных глубинах (рис. 10). Можно лишь отметить несколько большие средние размеры рыб в прибрежной зоне (на 5-Ю м) и на максимальных глубинах лова (200 м). Наблюдающееся в августе рассредоточение популяции сопровождается дифференциацией размерного состава. В зоне постоянного местообитания, т.е. в придонных слоях на глубине 100-200 м,состав уловов разнообразен: от 100 до 400 мм. При этом больше всего мелких рыб, как правило, попадает на глубинах около 150 м. На обширном плато мелководья (Н = 20-50 м) средние размеры рыб в уловах несколько больше, чем на глубинах. Самая крупная рыба у берега на глубине от 3 до 15 м.
Средние и крупные рыбы обнаруживаются в августе-сентябре также в верхних слоях пелагиали по всей южной котловине озера.Наиболее плотные концентрации старшевозрастных рыб, как уже отмечалось выше, образуются вблизи Посольского сора.
В летне-осенний период посольский омуль продолжает питаться, в основном, макрогектопусом и рыбой (Гурова, Пастухов, 1974; Во-лерман, 1983). Особенно большое наполнение желудков наблюдается при таком питании на глубинах свыше 50 м. У рыб, встречающихся в августе в поверхностных слоях пелагиали и особенно в прибрежье, большую роль в питании играет зоопланктон. По нашим материалам во второй половине августа 1979 г. в придонных слоях Се-ленгинского района на глубине 50-200 м омуль (и посольский и селенгинский) питался почти исключительно макрогектопусом. Особенно высокая накормленность отмечалась на глубине 50-120 м: желудки рыб всех размеров были буквально набиты некрупными особями рачка (индексы наполнения 3-5). Активно питался макрогектопусом и попадавший здесь в сети длиннокрылый бычок.
На глубине 5-15 м посольский омуль питался крупным прибрежным зоопланктоном. Наполнение желудков низков, много пустых.Ха-рактерно, что у некоторых рыб, пойманных у берега против протоки Средняя36 , помимо непереваренного зоопланктона отмечались.
Здесь наиболее узкая полоса мелководного прибрежья, близкое соседство сравнительно больших глубин. остатки макрогектопуса.
По данным И.К.Вилисовой (1962), август-сентябрь-время второго максимума размножения макрогектопуса и увеличения его биомассы за счет подрастания ранне-весеннего поколения. Максимум численности макрогектопуса для слоя 0-500 м в августе-сентябре в дневное время отмечают М.ККБекман и Э.Л.Афанасьева (1977). Материалы по питанию (Волерман, 1983) свидетельствуют об очень плотных концентрациях рачка в зоне обитания омуля, т.е. на глубинах 50-200 м. Но при всем этом сам посольский омуль не образует плотных придонных скоплений, какие наблюдаются в июне-июле. Можно предположить, что зоны кормовых концентраций макрогектопуса в августе-сентябре достаточно обширны и поэтому рыбы держатся рассредоточений (так же, как рассредоточен в это время в верхних слоях пелагиали омуль, интенсивно откармливающийся зоопланктоном (Кожов, 19530", 1962; Смирнов, Шумилов, 1974).
Не ранее конца июля, а, главным образом, в августе-сентябре, кормовая база оказывается достаточной для обильного питания крупных рыб. О более позднем начале интенсивного нагула старшевозраст-ных особей свидетельствует их рост. Скоррелированность роста чешуи рыб с ростом их тела (Чугунова, 1959; Чугунова и др., 1961) позволяет судить об изменчивости последнего. Ю.Н.Редкозубов(1968) указывает на неодинаковый характер роста чешуи в течение летне-осеннего периода у омулей разного возраста. Образование годичных колец у молодых рыб в массе он отмечает в июле - начале августа, у старших возрастных групп в августе-сентябре.
Индивидуальная изменчивость сезонного хода процессов вителлогенеза ооцитов
Данных о развитии половой системы байкальского омуля немного. Это небольшой материал К.И.Мишарина (1953) по весу гонад, коэффициентам и индексам зрелости самок омуля, выловленных закидным неводом на Селенгинском мелководье в июне-августе 1949г., и несколько более подробный материал И.П.Шумилова по тем же показателям для северобайкальской популяции, полученный летом 1963 г. (Смирнов, Шумилов, 1974).
По К.И.Мишарину у всех самок селенгинского и посольского омуля до 4-5 лет яичники в стадии П. "С пятигодовалого возраста по всем старшим возрастным группам уже с начала июля наблюдается нарастание веса, а к октябрю нарастание веса половых продуктов заканчивается" (Мишарин, 1953, с.60). Согласно табличным данным, приводимым автором, продолжительность развития яичников до стадии У составляет 3-4 месяца (с момента перехода в стадию Ш).
Для северобайкальского омуля по данным И.П.Шумилова (Смирнов, Шумилов, 1974) продолжительность стадии П-Ш - 1,5-2,0 месяца (июнь-июль), а стадии Ш - 1,0-1,5 месяца (вторая половина июля - вторая половина августа). В начале сентября при среднем весе гонад 65 г и КЗ, равном 16$, отмечен переход их в стадию ІУ. Поскольку нерест северобайкальского омуля обычно проходит во второй и третьей декадах октября, то продолжительность развития яичников, с момента перехода их в стадию Ш и до начала нереста, также оказывается около 3-4 месяцев.
По мнению обоих авторов,при варьирующей у разных особей продолжительности стадии П, Ш стадия у всех длится примерно одинаково - с июня по сентябрь. Встречающаяся в осенний период стадия П-Ш, в соответствии с наиболее распространенным мнением (Москаленко, І958, 1971; Ко-шелев, 1968, 1978), целиком относится за счет рыб, готовящихся к повторному нересту.
Сопоставляя данные о состоянии половых желез омуля в различные сезоны года, мы не получили такого однозначного представления о ходе развития гонад, которое сложилось у исследователей, упомянутых выше. Скорее, можно согласиться с мнением Ф.И.Вовка (1949) о большом своеобразии полового созревания омуля, в отличие от весенне-нерестующих рыб юга Енисея, - "Этот процесс у енисейского омуля идет очень медленно, постепенно, недружно. Растянут не только период перехода от "подростков" к половозрелому, но и последующее циклическое созревание, что в полевой обстановке сильно затрудняет определение половой зре лости. Крупные омули, явно достигающие половозрелого возраста, встречаются в течение всего лета в стадии П, П-Ш, Ш". Применяя для визуального определения зрелости половых продуктов омуля шкалу, разработанную для лососевых (Правдин, 1966), автор удваивает число градаций зрелости, вводя переходные стадии (І-П, П-Ш, Ш-ІУ), однако, отмечает, что этим достигается лишь детализация картины созревания, но не облегчается возможность установить, какие же из омулей относятся к "идущим на нерест" в данном году, какие "недозревают" и будут нерестовать в будущем году. Все сказанное в полной мере относится к байкальскому омулю.
Это чрезвычайное разнообразие состояния гонад и "полная запутанность картины созревания" побудили нас провести подробное исследование яичников омуля с применением гистологических методик. Гистологическому анализу развития яичников сиговых посвящено немного работ. Первое и наиболее детальное описание оогене-за сиговых дано в работе И.Й.Лапищсого (1949) по сигу-лудоге. Фазы развития ооцитов, их последовательность, шкала зрелости яичников, разработанная для сига-лудоги, с некоторыми изменениями и дополнениями использовались в дальнейшем для описания половых циклов других сиговых (Конрадт, 1956; Кузьмин, І967).
Опираясь на эти работы, а также используя опыт дифференцированного описания развития ооцитов периода протоплазматического роста у горбуши (Персов, 1966) и корюшки (Кузнецов, 1975), мы составили шкалу развития ооцитов и яичников омуля.
За основу в составлении шкалы зрелости принято подразделение развития половых клеток самок рыб на четыре периода: I - оогониальный
Эта этапность, предложенная для пеляди (Кузьмин, 1967), хорошо прослеживается и у омуля. В дополнение к этой градации введено разделение периода трофоплазматического роста на два подпериода: первый - образование желточных вакуолей, второй -образование кристаллического желтка.
При выделении отдельных фаз развития ооцитов за основу принято: для периода протоплазматического роста - изменения в структуре цитоплазмы; для периода вителлогенеза - распределение и структура трофических включений; для периода созревания - ход процесса поляризации ооцита.
Возможности размножения разных групп самок
В разделении развития яичников омуля на отдельные стадии мы старались руководствоваться следующими принципами: - границы стадий устанавливать по началу нового процесса или с момента появления новых структурных элементов, т.е. ориентироваться на качественные, а не количественные характеристики; - стадия зрелости должна иметь достаточно четкие внешние признаки для визуального определения. У омуля анатомическая и цитологическая дифференцировка гонад происходит практически одновременно, т.е. появление ооцитов начальных фаз протоплазматического роста соответствует периоду, с которого возможно визуальное определение пола особи. Соответственно, стадией I мы обозначаем период до дифференцировки пола, а состояние яичников, содержащих ооциты различных фаз протоплазматического роста, как это и принято в большинстве шкал зрелости - стадией П.
Концентрацию трофических включений в ооцитах принимаем за видимое начало перехода к трофоплазматическому росту. Состояние яичников, в которых обнаруживаются ооциты с вакуолизован-ной цитоплазмой, считаем начальными этапами стадии Ш. Определение начала стадии Ш по вакуолизации цитоплазмы ооцитов предлагается многими авторами для различных групп рыб, в том числе и для сиговых (Лапицкий, 1949; Кузьмин, 1967; Конрадт, 1956). Характерная черта стадии ІУ - изменения структуры близких к зрелости ооцитов, предшествующие их овуляции (Сакун, 1959,1967). Наиболее четким визуально различимым признаком начала стадии ІУ служит смещение ядра к периферии ооцита - темная точка ядра хорошо просматривается сквозь оболочку.
Начало следующей - У стадии (овуляции) определяется с момента разрушения фолликулов - ооциты теряют связь со стромой яичника.
Стадией УІ обозначается полное освобождение яичника от зрелых ооцитов. У омуля к этому времени чаще всего и в полости тела самки икры практически нет или ее очень мало.
Для всех шести указанных стадий зрелости наблюдается большая изменчивость состояния гонад и морфологии ооцитов. Некоторые из них имеют вполне определенные признаки и закономерно сменяют друг друга от начала к концу стадии. Такие характерные состояния выделяются в самостоятельные подстадии. Наиболее часто (и не без основания) подвергается дроблению стадия Ш (Трусов, 1949; Негоновская, 1966; Буцкая, Кузнецов, 1977). Есть примеры детализации развития и для стадии ІУ (Персов, Сакун, 1962). В шкале зрелости яичников посольского омуля мы применили дробные градации состояний для стадий Ш, ІУ и У. Описание стадий развития яичников посольского омуля (табл.6). Период, когда пол особи не различим визуально, продолжается у омуля около года. На втором году жизни у большинства рыб совершенно прозрачные стекловидные валики яичников хорошо отличимы от нитевидных плоских семенников. Последние в головной части (местах скопления генеративной ткани) на 1/2-2/3 длины гонады плотны, непрозрачны. Такой же непрозрачный участок в виде скопления темно-красных клеток на фоне прозрачного семя-выводящего протока расположен в непосредственной близости от анального отверстия. Впоследствии здесь развиваются крупные фа-солевидные утолщения семенников, характерные для всех сиговых.
В июне-июле на гистологических срезах яичников двухлетних (1+) самок хорошо видны яйценосные пластинки. Состав половых клеток и их функциональное состояние неодинаковы у разных особей, но, как правило, яичник таких самок содержит оогонии и оопиты начальных фаз развития вплоть до протоплазматического роста (до фаз В2-В3, сходных со П ступенью протоплазматического роста ооцитов горбуши по рі.М.Персову (1966) и корюшки по Ю.К.Кузнецову (1975). Следовательно, на втором году жизни самки байкальского омуля имеют типичную вторую стадию зрелости гонад ((j) П).
В дальнейшем, по мере роста и развития, ткани яичника уплотняются, он приобретает, чаще всего, трехгранную форму (в поперечном разрезе) и зеленоватый тон; разветвленная сосудистая сеть придает ему розоватый оттенок. Так выглядят яичники у всех двух-трехгодовалых самок и у медленно развивающихся особей старших возрастов, при сохранении у них стадии зрелости П. Масса яичников в стадии И сильно варьирует у одновозрастных рыб и слабо увеличивается с возрастом. Еще меньше изменяется относительный вес гонад или коэфрциент зрелости (табл.2).
В наших пробах самки с яичниками в стадии П отмечались до возраста I2+. Но иногда при очень внимательном просмотре в проходящем свете яичников стадии П, взятых от старшевозраст-ных самок, в них обнаруживаются единичные ооциты с беловатыми включениями, и многие ооциты выглядят как бы помутневшими. На гистологических срезах таких яичников нередко обнаруживаются ооциты фазы Cj, а изредка и С2« Т.е., яичник в состоянии переходном от П к Ш стадии зрелости.
